ロベリア（ルリミゾカクシ）・ミゾカクシ・サワギキョウとは？

ルリミゾカクシ（瑠璃溝隠し） Lobelia erinus は別名ロベリア。アフリカ大陸中部と南部原産で、日本を含む世界中で観賞用に栽培されています（RBG Kew, 2024）。

ミゾカクシ（溝隠し） Lobelia chinensis は別名アゼムシロ（畦筵）。日本の北海道・本州・四国・九州・琉球；朝鮮・中国（中部以南）・台湾・インド・マレーシアに分布し、田のあぜや溝などの湿ったところに生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。和名は溝を隠すように生えることに由来します。

サワギキョウ（沢桔梗） Lobelia sessilifolia は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮・中国・サハリン・千島・シベリア東部・カムチャツカに分布し、丘陵地～山地の湿原に生える多年草です。

いずれもキキョウ科ミゾカクシ属に含まれ、キキョウ科らしい青系統の花の咲かせる点に加え、花は左右相称で、葯は筒状に合着する点がミゾカクシ属の共通の特徴です。

園芸ではルリミゾカクシとサワギキョウが栽培されることが多く、サワギキョウはベニバナサワギキョウ Lobelia cardinalis と交配され、「宿根ロベリア」などの名で流通しています。

しかし、『Google画像検索』で「宿根ロベリア」を検索すると明らかにルリミゾカクシが混じっており、混同が見られるようです。

また本来は「ロベリア」はミゾカクシ属に含まれる種類の総称ですが、ルリミゾカクシが「ロベリア」と呼ばれてしまうこともあり、混同されることはあるかもしれません。

ルリミゾカクシ・ミゾカクシ・サワギキョウの違いは？

これら3種の明確な違いは花にあります。ミゾカクシ属は全てキキョウ科に含まれるので「合弁花」になっており、花弁のように見えるものは「花冠裂片」です。

ミゾカクシでは花冠が淡紅紫色で5裂した花冠裂片のうち上部1対は斜め下を向くのに対して、ルリミゾカクシとサワギキョウは例外はあるものの普通は花冠が青紫色で5裂した花冠裂片のうち上部1対は上～斜め上を向いているという違いがあります。

ルリミゾカクシとサワギキョウに関しては、ミゾカクシでは5裂した花冠裂片のうち下部3枚は倒卵形で、上部1対は上部に突き出すのに対して、サワギキョウでは5裂した花冠裂片のうち下部3枚は披針形で、上部1対は斜め上に突き出すという違いがあります。

少し専門用語が多いですが、要するにサワギキョウの方がルリミゾカクシより花冠裂片が細長くなっています。

また、成長の仕方も違い、ミゾカクシとルリミゾカクシでは茎が這うように伸びますが、サワギキョウでは茎が直立します（神奈川県植物誌調査会，2018）。

葉はルリミゾカクシのみが毛に覆われており、サワギキョウのみが葉脈の側脈まではっきり見えています。

以上で区別することができます。ただ、サワギキョウと、ベニバナサワギキョウとの交雑種である宿根ロベリアとの違いは私は把握していません。ベニバナサワギキョウ自体は名前の通り花冠が赤いです。

ルリミゾカクシとサワギキョウの品種は？

ルリミゾカクシは品種改良が盛んで無数の園芸品種が存在します。全ては紹介できませんが、花の色としては花冠の全てが白色のもの、中央部のみが白色のものあります。

サワギキョウにはシロバナサワギキョウ f. leucantha という品種が存在します。

引用文献

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

RBG Kew. 2024. The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

キキョウソウ・ヒナキキョウソウとは？

キキョウソウ（桔梗草） Triodanis perfoliata は北アメリカ原産で、日本では公園や道路の生け垣や植え込みなどの陽地に生える一年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。中国でも帰化しています。

ヒナキキョウソウ（雛桔梗草） Triodanis biflora は北アメリカ原産で、日本では道ばたや造成地などの乾いた裸地に生える一年草です。日本では横浜で1931年に採集されたのが最初の記録です。中国でも帰化しています。

いずれもキキョウ科キキョウソウ属の北アメリカ原産の一年草です。現在の日本では町中で頻繁に見かけ、生える場所も殆ど同じ上に、上部には紫色の5深裂した花冠の花が咲きます。中部以下の茎葉からは閉鎖花もつける点も同じで、その違いは野外では難しいかもしれません。

キキョウソウとキキョウの違いは？

名前の由来となったキキョウ（桔梗）との違いがそもそも分からないという人もいるかもしれません。

キキョウは日本の北海道・本州・四国・九州・琉球；朝鮮・中国・ウスリーに分布する山野の明るい草地に生える多年草です。

しかし、現在では自生は極めて稀で、観賞用に栽培されている個体が殆どです。したがって町中でキキョウを見かけるのはキキョウソウ類と違って、庭先や花壇だけでしょう。

キキョウソウ類とキキョウの違いとしては沢山ありますが、そもそもサイズが全く異なります。

キキョウソウ類では直立した茎は20～80cmですが、キキョウでは茎は40～100cmと重なりますが、基本的にはキキョウの方が大きいです。

花のサイズは全く異なり、キキョウソウ類では花冠は直径1～1.8cmしかありませんが、キキョウでは花冠は直径3〜5cmもあります。

分類学的には、閉鎖花の有無が重要です。キキョウソウ属では「閉鎖花」と呼ばれる葉の上に花冠がつかない花がありますが、キキョウではそれがありません。

キキョウソウとヒナキキョウソウの違いは？

キキョウソウとヒナキキョウソウの間には多数違いがありますが、一番時期や個体差に関わらず違いを判断できるのは葉だと思います。キキョウソウとヒナキキョウソウの茎の中部以上の葉はどちらも無柄ですが、かなり形に違いがあります。

キキョウソウでは茎の中部以上の葉は楕円形心脚、長さは幅と同長か短く、鋸歯は目立ち、基部は茎を抱きますが、ヒナキキョウソウでは茎の中部以上の葉は卵形で、長さは幅より明らかに長く、鋸歯は低く、茎を抱きません。

次に分かりやすいのは花で、キキョウソウでは開放花は葉腋に1～2（～3）個ずつつき、花冠は直径1.5～1.8cmであるのに対して、ヒナキキョウソウでは開放花は通常上部に1（～2）個だけしかつけず、花冠は直径1～1.3cmしかありません。

果実にも違いがあり、キキョウソウでは蒴果の孔は上端（萼裂片を除く）から1～1.5mm（蒴果の中央部）にあるのに対して、ヒナキキョウソウでは蒴果の孔は上端（萼裂片を除く）から約0.5mm（蒴果の上部）にあるという違いがあります。この違いを挙げる文献は多いですが、中々野外で都合よく観察できないかもしれません。

花の構造は？

キキョウソウ属は開放花と閉鎖花の2タイプの花をつけます。

キキョウソウ属の開放花は共通で紫色の花冠が星形に5深裂し、上向きに咲くキキョウ科では典型的な形をしています。しかし、同じキキョウ科でも下を向くホタルブクロ属やツリガネニンジン属も知られています。

一方、閉鎖花は花冠をつけず、内部が開くことはありません。茎葉に1つずつ付きます。

キキョウソウは花期が5～7月。花は無柄か短い柄があり、葉腋に1～2（～3）個ずつつきます。伸長しながら下部～中部に閉鎖花をつけ、上部に開放花をつけます。開放花は萼裂片が5個、花冠が5深裂し、紫色、直径1.5～1.8cm。閉鎖花は萼裂片が3～4個で花冠はほとんど退化しています。

ヒナキキョウソウは花期が4～7月。花は普通茎頂のみに1（～2）個しかつけません。開放花は紫色の星形の花で花冠は直径1～1.3cm。頂部の花以外はほとんど閉鎖花になります。萼裂片は通常5個ですが、閉鎖花では3、4個も多いです。

受粉方法は？

閉鎖花は内部を外に開かず、花の中で雄しべと雌しべを接触させ、自家受粉します。これを閉花受精と呼ばれます。そのため、一定数は昆虫に頼らず、種子を生産することができる上に、花冠を作らなくてすむので、その分種子生産にエネルギーを回すことができるでしょう。

しかし、自家受粉だけでは自然環境の変化や寄生生物に対抗するための遺伝的多様性が不足する可能性があります。また、研究では開放花からできた種子の方が正常に発育しやすく、発芽後も丈夫に育つことが分かっています（Gara & Muenchow, 1990）。そのため、訪花昆虫のよる他家受粉は不可欠でしょう。

アメリカ合衆国での研究によると、キキョウソウではハキリバチ科、アナバチ科、ジョウカイボン科が訪れ、コハナバチ科とマルハナバチ属がたまに訪れるという記録があります（Gara & Muenchow, 1990; Stewart, 2013）。

ただ、これらの種類は訪花昆虫の中では比較的大型で、日本の都市部で見られるキキョウソウ類の個体がこれらの昆虫によって受粉しているかは疑問です。もしかすると、自家受粉の割合が大きい、あるいはコハナバチ科の割合が大きいといった違いが起こっている可能性が考えられますが、日本での研究は不足しています。

閉鎖花と開放花の2タイプを利用することが、都市部でも生育できる帰化種として生存できる大きな要因であると言えるでしょう。

ヒナキキョウソウの方がキキョウソウより花が少ないということは、ヒナキキョウソウの方が閉鎖花が多く、自家受粉に頼っているということを示しており、昆虫が少なく環境が安定している都市部では有利にも思えますが、それほど大きな違いであるのかは不明です。ヒナキキョウソウの訪花昆虫は不明ですし、このような2種の生態の違いも分かっていません。

果実の構造は？

果実はキキョウソウ属共通で蒴果です（Wu et al., 2011）。蒴果は乾いた果実（乾果）の一種で、一つの果実が複数の癒着した袋状果皮からなります。蒴果は開放花、閉鎖花両方からできます。

キキョウソウの蒴果は長さ4～6mm、円筒形で、熟すと子房壁が舌状にめくり上がり、孔が開きます。蒴果の孔は上端（萼裂片を除く）から1～1.5mm（蒴果の中央部）にあります。孔から種子が落ちます。種子は長さ約0.5mm、褐色、レンズ形、扁平な惰円形。

ヒナキキョウソウの蒴果は長さ6～10mm、長楕円状の円筒形、内部は3室に分かれ、熟すと子房壁が舌状にめくり上がり、孔が開きます。孔は上端（萼裂片を除く）から約0.5mm（蒴果の上部）にあります。孔から種子が落ちます。種子は光沢のある褐色で、長さ約0.5mmの扁平な楕円形。

種子散布方法は？

多くの蒴果は熟すと乾燥して内部から種子を零しますが、キキョウソウ属の場合全体が開くのではなく、子房壁の一部がめくり上がることによって孔ができ、そこから種子が零れるという点で独特です。

これによって重力散布と風散布が行われると考えられています（Tackett, 2021）。子房壁の一部がめくりあがって種子を零すという手法を取ることの利点は特に考察されていませんが、上部が開くよりは効率よく風が孔を抜けていき、種子が飛んでいきそうに思えます。扁平な楕円形も風を受けるのに最適でしょう。

キキョウソウとヒナキキョウソウで孔の高さに違いがありますが、これが生態的に意味のある違いなのかは不明です。

引用文献

Gara, B., & Muenchow, G. 1990. Chasmogamy/cleistogamy in Triodanis perfoliata (Campanulaceae): some CH/CL comparisons in fitness parameters. American Journal of Botany 77(1): 1-6. https://doi.org/10.1002/j.1537-2197.1990.tb13521.x

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

Stewart, E. R. 2013. Hybridization in two subspecies of Triodanis perfoliata, a cleistogamous annual plant (Campanulaceae) [Master’s thesis, East Carolina University]. http://hdl.handle.net/10342/4196

Tackett, M. 2021. Understanding Dispersal Corridors and Population Structure in a Widespread Annual Plant [Master’s thesis, Southeast Missouri State University]. https://www.proquest.com/openview/5a9449a97a8f42d7c5d400a5422fc0d0/

Wu, Z. Y., Raven, P. H., & Hong, D. Y. (Eds.). 2011. Flora of China (Vol. 19 Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. ISBN: 9781935641049

ホタルブクロ・ヤマホタルブクロとは？

ホタルブクロ（蛍袋） Campanula punctata var. punctata は日本の北海道（南西部）・本州・四国・九州；朝鮮・中国に分布し、低地～山地までの草原・林縁・明るい林床・崩壊裸地・石垣などに生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。比較的低地を好みます。市街地でも生え、観賞用に栽培されています。

ヤマホタルブクロ（山蛍袋） Campanula punctata var. hondoensis は日本の本州（東北地方南部～近畿地方）に分布し、丘陵地や山地に生える多年草です。比較的高地を好みます。

和名は子どもが本種の袋のような花にホタルを入れて遊んだことに由来するとする説と、「火垂る袋」で提灯を意味するとする説があります。

いずれもキキョウ科ホタルブクロ属の多年草で、日本では非常に身近な植物です。野草として生える他、特にホタルブクロは観賞用に栽培もされているため、都市部でも見かける機会が多いです。しかし、ヤマホタルブクロとの区別は難しいかもしれません。ホタルブクロとヤマホタルブクロは分類上は同じ種類に含まれており、変種レベルの違いです。花冠が壺状で白色～赤紫という特徴も全く同じですし、葉の形に違いは発見されていません。

ホタルブクロとヤマホタルブクロの違いは？

ホタルブクロとヤマホタルブクロの違いはわずかではありますが、花が咲く時期であればきちんと区別することができます。

具体的には、ホタルブクロでは萼裂片の間に反り返る付属片があるのに対して、ヤマホタルブクロでは萼裂片の間に反り返る付属片がないという違いがあります。

この「反り返る付属片」という表現は様々な図鑑でなされていますが、分かりにくいかもしれません。言い換えると、萼片（萼の1枚1枚のこと）と萼片の間に反り返った部分が存在しているということです。

写真で見れば明らかなので萼の形をよく確認してみてください。

また、他にもホタルブクロでは種子にほとんど翼がないのに対して、ヤマホタルブクロでは種子に狭い翼があります。

この点を観察するのは難しいでしょうが、時間があれば見てみると面白いでしょう。

なお、生息地に関してはホタルブクロでは比較的低地に多く、ヤマホタルブクロでは比較的高地に多いという違いはありますが、分布が被ることは多いので参考程度に留めておりましょう。市街地で栽培されている個体の多くはホタルブクロであると考えて良いと思われますが、形態の確認をした方が確実です。

ホタルブクロの品種は？

ホタルブクロ類にはいくつか品種が知られています。

ホタルブクロには花に斑がないフナシホタルブクロ f. inpunctata、葉に光沢があるテリハホタルブクロ f. lucida、花が紫色のムラサキホタルブクロ f. rubriflora があります。

ヤマホタルブクロには花が白色のシロバナヤマホタルブクロ f. albiflora があります。

ホタルブクロとヤマホタルブクロの花の色はどちらも白色～赤紫と変異が確認されていますが、ホタルブクロでは原種が白色、ヤマホタルブクロでは原種が紫色とされているので、少しややこしいことになっています。これは科学的に記載された順番が関係しています。

他にも別種ですが、伊豆諸島ではシマホタルブクロ Campanula microdonta、竹島ではタケシマホタルブクロ Campanula takeshimana も知られています。

カンパニュラ・ツリガネソウとの違いは？

園芸では「カンパニュラ」としてフウリンソウ（ツリガネソウ）Campanula medium など様々な外来種が栽培され、今回は全ての紹介は省略しますが、花冠はホタルブクロ類のように袋にできるほど長いものはなく、横～上を向くものが多いので普通は簡単に区別できます。

花の構造は？

ホタルブクロ属の花は基本的に花冠が鐘形です。しかしその中でもホタルブクロは下を向き、細長く、形は壺状に近いという点で特徴的です。

ホタルブクロは茎の上部に穂状に数個、下向きに花をつけます（Wu et al., 2011）。花冠は長さ3～6.5cm、大きな釣鐘形、先が浅く5裂し、赤紫色または白色、内面に斑点があり、長毛が密生します。雄しべ5個。雄しべ先熟、蕾の中で花粉を出します。雌しべの花柱に花粉をつけて開花し、開花後に柱頭を開きます。萼は5裂し、萼片は狭い長三角形、萼片の間の湾入部分に反り返った付属片があり、縁に毛が多いです。

ヤマホタルブクロは花冠は長さ4～5cmで、他はホタルブクロとほぼ同じですが、萼片の間に反り返った付属片はありません。

受粉方法は？

ホタルブクロの本州に分布する個体群の大部分は自家不和合性を持っています。そのため昆虫による他家受粉が不可欠です。しかし、和名の由来通りホタルが自然に入ってくることはありません。

ホタルブクロには本州の低地ではトラマルハナバチ Bombus diversus diversus のみが訪れることが分かっています（Inoue & Amano, 1986; Kobayashi et al., 1999; 田中，2001；Nagano et al., 2014）。

ホタルブクロの花は「雄性先熟」という性転換の一種を行い、性的な役割を時間的にオス→メスに変化させます（田中，2001）。蕾の段階では雄しべを成熟させていますが、開花すると雄しべの花粉を雌しべの花柱についている集粉毛に一度移します。こうして花粉を雌しべに集約してハナバチに渡す準備を行うのです（雄性期）。このように花粉の移動を行う花は珍しいでしょう。

やってきたハナバチは蜜腺を求めて、花冠内部に生えている毛を足場にして、花冠の奥に侵入します。このとき中央にある花粉がついてる雌しべの花柱が背中に接触し、ハナバチに送粉してもらうことになります。

3日ほどで花粉はなくなり雄性期が終了すると、雌しべの先（柱頭）が3つに割れ雌性期に移ります。

ハナバチは同様に蜜腺を求めて花冠内部の奥に侵入しますが、今度は侵入するときに、ハナバチの背中が反り返った柱頭に接触し、別個体の花粉を受け取り、受粉することになります。

本州では訪花昆虫はトラマルハナバチだけですが、興味深いことに、トラマルハナバチが少ない、または居ない本州中部の山岳地帯ではヒメマルハナバチ Bombus beaticola beaticola がやってきます（Nagano et al., 2014）、

また、シマホタルブクロ Campanula microdonta というホタルブクロから進化した種類が分布する伊豆諸島の大島ではコマルハナバチ Bombus ardens ardens やコハナバチ科の仲間が、新島・小豆島・八丈島ではコハナバチ科の仲間のみがやってくることも分かっています（Inoue & Amano, 1986）。

これに伴い、花のサイズもこれらのハナバチのサイズに適応するように変化しています。さらにシマホタルブクロでは自家不和合性も減少し、自家受粉が可能になっています。これは訪花昆虫がやってこないリスクをケアしたものであると考えられるでしょう。様々な植物で確認されている訪花昆虫に伴った花の小進化がホタルブクロでも確認されたことになります。辺境の地でも受粉を可能にするホタルブクロ類の柔軟さを示していると言えるでしょう。

果実の構造は？

ホタルブクロ属の果実は共通で蒴果です。蒴果は乾いた果実（乾果）の一種で、一つの果実が複数の癒着した袋状果皮からなります。

ホタルブクロの蒴果は鐘形または逆円錐形で、種子は灰褐色、平滑、長さ約1mmの惰円形です。

ヤマホタルブクロの蒴果はホタルブクロとほぼ同じですが、種子には狭い翼があります。

種子散布方法は？

蒴果は乾燥すると内部から種子を零し、少なくとも重力散布は行われるものと思われます。

しかし、ヤマホタルブクロでは翼がある点は興味深いでしょう。もしかしたらヤマホタルブクロでは風散布により適応しているのかもしれません。ただどちらも塵状で非常に小さく風の影響はそもそも受けやすいので誤差レベルである可能性もあります。

ヤマホタルブクロでは記録はありませんが、シマホタルブクロやタケシマホタルブクロでは風散布や水流散布であることが指摘されています（Oiki et al., 2001; Cheong et al., 2020）。タケシマホタルブクロの祖先では風に乗って海を超えた長距離種子散布が行われたようです。

引用文献

Cheong, W. Y., Kim, S. H., Yang, J., Lee, W., Pak, J. H., & Kim, S. C. 2020. Insights from chloroplast DNA into the progenitor-derivative relationship between Campanula punctata and C. takesimana (Campanulaceae) in Korea. Journal of Plant Biology 63: 431-444. https://doi.org/10.1007/s12374-020-09281-3

Inoue, K., & Amano, M. 1986. Evolution of Campanula punctata Lam. in the Izu Islands: changes of pollinators and evolution of breeding systems. Plant Species Biology 1(1): 89-97. https://doi.org/10.1111/j.1442-1984.1986.tb00018.x

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

Kobayashi, S., Inoue, K., & Kato, M. 1999. Mechanism of selection favoring a wide tubular corolla in Campanula punctata. Evolution 53(3): 752-757. https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1999.tb05369.x

Nagano, Y., Abe, K., Kitazawa, T., Hattori, M., Hirao, A. S., & Itino, T. 2014. Changes in pollinator fauna affect altitudinal variation of floral size in a bumblebee-pollinated herb. Ecology and Evolution 4(17): 3395-3407. https://doi.org/10.1002/ece3.1191

Oiki, S., Kawahara, T., Inoue, K., Ohara, M., & Maki, M. 2001. Random amplified polymorphic DNA (RAPD) variation among populations of the insular endemic plant Campanula microdonta (Campanulaceae). Annals of Botany 87(5): 661-667. https://doi.org/10.1006/anbo.2001.1389

田中肇. 2001. 花と昆虫、不思議なだましあい発見記. 講談社, 東京. 262pp. ISBN: 9784062691437

Wu, Z. Y., Raven, P. H., & Hong, D. Y. (Eds.). 2011. Flora of China (Vol. 19 Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. ISBN: 9781935641049

林縁などに生える紫色の花を多数つける草本

ツリガネニンジン（広義）（釣鐘人参） Adenophora triphylla は 日本の北海道～南西諸島；樺太・千島列島・朝鮮・中国・台湾に分布する多年草です。ツリガネニンジン（狭義） Adenophora triphylla var. japonica は樺太・千島列島・日本の北海道・本州・四国・九州に分布し、山野・山地の草原・林縁や草刈などの管理された河川堤防などに生えます（貝津，1995；馬場 ・大貫，1996）。食用や薬用としても知られます。ハマシャジンは本州・伊豆諸島に分布し、海岸近くの草地に生えます。ハクサンシャジン var. hakusanensis は北海道・本州（中部地方以北）に分布し、高山に生えます。サイヨウシャジン var. triphylla は本州（中国地方以西）・九州・沖縄；中国に分布し、山野や高原に生えます。和名は釣鐘型の花と、漢方薬のオタネニンジン（朝鮮人参）の太い根に形が似ていることに由来します。

フクシマシャジン（福島沙参） Adenophora divaricata は本州（中部地方以北）・四国；朝鮮・中国（北部・東北部）に分布し、丘陵地～山地にかけての明るい樹林内や草地に生える多年草です。和名は福島県の標本を元にしたことに由来します。シャジンは「沙参」でツリガネニンジンの根から作った生薬の名前です。

ソバナ（岨菜） Adenophora remotiflora は本州・四国・九州；朝鮮・中国に分布し、丘陵地～シラビソ帯の林床や林縁、草地に生える多年草です。和名は諸説ありますが、元は「蕎麦菜」で、この菜を蒸してから、ソバと同じように切ってかゆ（羹粥）を作ったことが有力な由来とされます。

いずれもキキョウ科ツリガネニンジン属で林内に生え、紫色の下向きの花をつけるという点で類似しています。そのため区別に迷う場合があるかもしれません。

ツリガネニンジン・フクシマシャジン・ソバナの違いは？

しかし、ツリガネニンジン・フクシマシャジン・ソバナの3種に関しては花が咲いていればはっきりと区別することが出来ます（大橋ら，2017；神奈川県植物誌調査会，2018）。

まず、ツリガネニンジンとフクシマシャジンでは花冠が鐘形であるのに対して、ソバナでは花冠は漏斗状鐘形という違いがあります。

ツリガネニンジンとフクシマシャジンの2種に関しては、ツリガネニンジンでは萼裂片は線形で腺に終わる鋸歯がまばらにあるのに対して、フクシマシャジンでは萼裂片は披針形で全縁という違いがあります。要するにツリガネニンジンの方が萼が細いということです。

また、ツリガネニンジンでは花序の枝が通常輪生であるのに対して、フクシマシャジンでは通常互生という違いもあります。

また葉の形や付き方に違いがある場合があります。

ソバナでは上部の葉には柄がないものの、中部の茎葉については有柄で互生し、卵形または披針形で、縁に粗い鋸歯があるのに対して、ツリガネニンジンとフクシマシャジンでは中部の茎葉についてはほぼ無柄で対生または互生することもありますがふつう輪生で、卵状楕円形で、細かい鋸歯があります。

ツリガネニンジンとフクシマシャジンを葉で見分けるのは難しいと思われますが、フクシマシャジンの方がやや薄いとされます。

一般的なツリガネニンジン属は以上3種で良いかと思われますが、日本に上記の種も含めて12種知られており、これだけで全ては区別できません。多くは特別な環境に適応し種分化しています。

いくつか紹介するとイワシャジン Adenophora takedae は本州（中部地方東南部・関東地方西部）に分布し、山地のやや湿潤な岩場や崖生え、茎は細く岩場や急崖から下垂しています。

ヒメシャジン Adenophora nikoensis は本州（東北地方南部～中部地方）に分布し、亜高山、高山の岩場に生え、フクシマシャジンに似ますが小型化し、葉は普通互生します。

モイワシャジン Adenophora pereskiifolia は北海道・本州（東北地方）に分布し、山地の岩場に生え、フクシマシャジンに似ますが、小型化しています。

ヒナシャジン Adenophora maximowicziana は四国に分布し、石灰岩地に生え、かなり小型化し、葉は線状披針形です。

ツリガネニンジンとサンヨウシャジンの違いは？他の変種は？

種類は以上でおおよそ分かりますが、ツリガネニンジン（広義）にはいくつか変種が知られています（大橋ら，2017；神奈川県植物誌調査会，2018）。品種も多数ありますが、ここでは省略します。

サイヨウシャジン var. triphylla はツリガネニンジン（狭義）より花冠がやや狭まって壺形になり、花柱が花冠から長く突き出す点で区別されます。しかし具体的にどのくらい長ければサイヨウシャジンといった指標は無いようです。大橋ら（2017）の写真を見る限りは花柱は花冠の2倍程度はあるようです。

ハマシャジン var. glabra は本州・伊豆諸島に分布し、海岸近くの草地に生えます。ツリガネニンジン（狭義）と異なり、葉は皮質で上面に光沢があります。

ハクサンシャジン var. hakusanensis は中部以北、北海道に分布し、高山に生え、小型化していますが、低地でも似た個体が見られることから区別しない考えもあります（大橋ら，2017）。

オトメシャジン var. puellaris は四国（愛媛県東赤石山）に分布し、蛇紋岩に生えます。ツリガネニンジン（狭義）とは異なり、葉は著しく細い線形です。

リュウキュウシャジン var. insularis は南西諸島に分布し、花冠が鐘形で花柱があまり突き出ないタイプの様ですが、ツリガネニンジン（狭義）との区別点は不明です。

その他のシキネシャジン var. sasamotoi やニオイシャジン var. verticillata は日本に分布しません。

花の構造は？

ツリガネニンジンは花期は8〜10月で、茎頂に円錐形の花序を出し、1個〜数個の花が輪生してやや下向きに付きます（門田ら，2013）。鐘形の花冠は淡紫色または白色で、長さ1.5〜2cmで先は5裂してやや広がります。花柱は花冠よりやや突き出し、先が浅く3裂します。萼裂片は線形で長さ3〜5mm、ふちに1〜4個の小さな鋸歯があります。

フクシマシャジンは花期は8～9月で、花序の側枝が横に長く張り出し、まばらな円錐状になります。鐘形の花冠は淡紫色～白色で、径1.5～2cmで先は浅く5裂してやや広がります。花柱は花冠と同長かやや突き出ます。萼裂片は披針形で長さ4～8mmで全縁です。

ソバナは花期は8～10月で、頂部の円錐花序にまばらに花をつけ、花は垂れ下がり、下向きに咲きます。鐘形の花冠は淡紫色で、長さ2～3cmで先が5裂して先端が広がります。雄しべ5個。花柱は花冠より突き出ないことが多いですが、突き出ることもあります。柱頭は3裂します。萼裂片は披針形で全縁です。

紫色である点はキキョウ科共通の特徴で、やや花冠の形や花の付き方は異なりますが、基本的にはよく似ています。

ツリガネニンジンについては「雄性先熟」であることが知られています。雄性先熟では雄性期に雄しべが花粉を出し終えて枯れた後に雌性期に移行し、こん棒状の雌しべ先端が発達して3裂していきます。

花はハナバチが受粉させると言われてきたが実際は違った！？

これらのツリガネニンジン属のうち、ツリガネニンジンでは花にどのような昆虫が訪れて受粉するのかについては長らく日本で研究が行われてきました。

一般的に下向きで紫の花は、器用にぶら下がれるハナバチがやってくる特徴としてよく知られています。そのため、ツリガネニンジンについても同様であると長らく考えられてきました（田中・平野，2000；内海，2003）、

ところが、近年の研究によると、全く異なる時間に異なる昆虫もやっており、受粉に大きく貢献しているのはこちらの方である可能性が指摘されています。

日本南西部で24年間もの間行われた様々な植物の花にどのような蛾が訪れたかを調べた研究や（池ノ上・金井，2010）、茨城県と長野県で昼夜の訪花昆虫を調べた研究の結果によると（船本・大橋，2016；Funamoto & Ohashi, 2017；船本，2021）、最も受粉に貢献する昆虫は「夜行性の蛾」とされたのです。

特に茨城県と長野県の研究では詳しく昼夜にともに十分な時間訪花昆虫を観察記録していることに加えて、昼夜それぞれの時間帯のみに花に昆虫が近づけない袋を装着することで、昼行性の訪花昆虫と夜行性の訪花昆虫のどちらが結実に貢献しているのかまで調べられています。

その結果によると、観察では昼夜どちらでも昆虫が見られ、日中にはチョウ類、ハナバチ類やハナアブ科、夜間にはガが大多数を占めるという結果ではあったものの、袋を装着する実験では夜行性の訪花昆虫のみの方が大きく結実率の増加に貢献しており、昼行性の訪花昆虫のみが訪れた花の結実率は、一日中袋をつけ昆虫の影響を排除した花の結果と殆ど違いがなく、極めて低いことが示されました。

つまり、ツリガネニンジンの受粉には、日中の昆虫ではなく、夜間の蛾の存在がとても重要であると考えるのが自然でしょう。

このことはヒナシャジンでも同様であることが分かっています（Funamoto, 2019）。

なぜ一部の夜行性の蛾だけが受粉に貢献するのか？

しかし、どのような蛾でもツリガネニンジンの花に訪れるというわけではないようです。具体的に訪れる夜行性の蛾としてはヤガ科 Noctuidae や、メイガ上科 Pyraloidea の2グループが確認されています。

なぜこれらの日中の昆虫や上記2グループ以外の蛾はツリガネニンジンの受粉に貢献しないのでしょうか？

ヤガ科やメイガ上科の蛾の場合、最初に花冠の先端もしくは花柱（雌しべの先端から少し下の部分）にしっかり脚をかけて静止し、内部に口吻を伸ばす時に花の葯（雄しべの先端部分）や柱頭（雌しべの先端部分）に蛾の胸部や腹部が接触することで、受粉が起こります（池ノ上・金井，2010）。

この行動は、体を花の奥へ潜り込ませなければならないので、口吻の短い蛾やハナアブでは例えやってきても適切に受粉に貢献することはありません。また、チョウの場合は逆に口吻が長すぎるため、雄しべや雌しべに触れず、蜜だけを奪う盗蜜者になり、やはり適切に受粉に貢献することがないのです。

ハナバチについては別の理由が考えられます。ハナバチは「花粉減価（pollen discounting）」が大きいことが知られています。これは昆虫の行動によって受粉に貢献しない無駄な花粉が生まれてしまう現象のことで、ハナバチは餌として花粉を消費したり、毛づくろいで落としたりといった他の昆虫には無い行動を取るため受粉率を低下させます。

また、論文では言及されていませんが、ハナバチの一部は連続して同じ花序の花全てに訪れるという特性もよく知られています。このような行動を取られると、自分の花粉で、自分の雌しべが覆われてしまうことになり、自家受粉が促進されてしまいます（隣花受粉による柱頭被覆）。

ツリガネニンジンは自家受粉を行うと結実率が悪くなることが分かっています。その上、花序には密に花が咲いており、ハナバチによる隣花受粉はツリガネニンジンにとって種子を作る上で効率が悪いのかもしれません。

なぜ蛾は下向きの青い花にやってくる？

ところで、ツリガネニンジンの花に蛾がやってくることは不思議に思えるかもしれません。上述のように下向きで紫の花は、器用にぶら下がれるハナバチがやってくる特徴としてよく知られているからです。加えて蛾の場合はむしろ上向きで白色で匂いが多い花を好むことも知られています。

どのような特徴を目印に夜行性の蛾は青い花にやってくるのでしょうか？

まずそもそも、白色で匂いが多い花を好むという特徴はスズメガに当てはまることで、普通の夜行性の蛾の場合は青色系の色を好む場合があります。そのため蛾が青い花にやってくること自体はそれほどおかしくはありません。

これに加えて、ツリガネニンジン側の花の形以外の3つの特徴が関係していると考えられています。

それは、「開花のタイミング」と「雌性期の開始タイミング」と「蜜生成のタイミング」です。

ツリガネニンジンは18時頃から急速に花序中の花を開花していくことが実験で分かっています。

また、ツリガネニンジンは雄性期→雌性期に花の性別を時間で変化させていきますが、そのタイミングはやはり18～5時頃で、夜が来るたびに段階的に性転換していくことが実験で分かっています。

さらに、蜜を生産するタイミングも18～5時頃であることも実験で分かっています。

これらの特徴からツリガネニンジンの花は日中以上に夜間に積極的に昆虫にアピールし、受粉の準備をしています。このことが夜行性の蛾が積極的にやってこれる要因であると考えられるでしょう。

三宅島では花の特徴は更に進化していた！？

ただ、日本の一部の島ではこれらの研究結果とは異なった結果も見られています。

三宅島で行われた研究では、本土での報告と異なり、昼行性のハナバチの訪花が観察され、夜間の鱗翅目と比較してもその訪花効率は著しく高いことが明らかになっています（岡崎ら，2019）。

まだ正式に論文にはなっていないので、結実率など詳細については分かりませんが、この研究では「蜜の分泌機能がある花盤が形態的に分化している」ことを指摘しています。そうであるとすると可能性としては、蜜の分泌時間が変わっているということも十分ありえるでしょう。

これは周りの昆虫の生息状況に合わせた適応であるといえます。

このことを踏まえると、元々、ツリガネニンジンは夜行性の昆虫にアピールしていたものが、昼行性の昆虫にアピールするように適応したり、あるいはその逆になったりと、地域によって特徴が行き来している可能性も考えられます。そう考えると、種内や同属種間で花の色彩や形に変異が大きいことの説明もできるかもしれません。

種類の特徴というのは、必ずしも固定的でなく環境によって細かく変化することはよく知られており、ツリガネニンジンを見るときも単に形だけではなく、そのような視点で生理的な面を見るとまた違ったことが分かってくるかもしれませんね。

果実は蒴果で種子は風散布

ツリガネニンジン属共通で果実は蒴果です。

ツリガネニンジンの蒴果は冬にわら色になり、釣り下がって残り、上側が裂開します。種子は長さ約1.5mm、片側に狭い翼があります。

フクシマシャジンの蒴果は側壁の肋間で裂開します。

ソバナは蒴果で扁円球形、鮮明な縦脈があり宿存萼を持ちます。

ツリガネニンジン属の蒴果は上側が裂開して風などで逆さを向くとそこから種子を少しずつ落ちます。種子はかなり小さく、少なくともツリガネニンジンでは狭い翼があることから風を受ける風散布を行っている可能性が高いです。日本中に分布していることからもそれなりの分散能力はあるようにも思えますが、詳しいことはよく分かっていないと思われます。

引用文献

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船本大智・大橋一晴. 2016. 見た目とミスマッチな受粉様式：ツリガネニンジンにおける夜行性ガ類にたよった花粉媒介. つくば生物ジャーナル 15: 60. ISSN: 1347-7048, http://gradtex.biol.tsukuba.ac.jp/2015/tjb201601/201210593.pdf

Funamoto, D., & Ohashi, K. 2017. Hidden floral adaptation to nocturnal moths in an apparently bee-pollinated flower, Adenophora triphylla var. japonica (Campanulaceae). Plant Biology 19(5): 767-774. https://doi.org/10.1111/plb.12579

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出典元

本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。