ビワは中国原産で、世界中で果樹として果実を食用にするために栽培される常緑高木です。日本では食用だけではなく観賞用にも頻繁に栽培されています。よく似た名前の種類としてイヌビワという落葉低木も知られており楕円形で実のようなもの付ける点から混同されることがあるかもしれませんが、分類学的には全く異なる種類です。これは花・果実・葉の全ての器官で違いを確認することが出来ます。アンズ（杏）・カキ（柿）・マンゴーとの違いも果実の色が似ているためかよく検索されていますが、味も果期も葉の形も異なります。ビワの花は真冬にも咲きますが、中国での研究によると初冬は昆虫が、晩冬はヒヨドリやメジロが訪れることが分かっています。ビワは受粉のためにハイブリッド戦略を取っていると言えるでしょう。本記事ではビワの分類・生態について解説していきます。

ビワ・イヌビワとは？

ビワ（枇杷） Eriobotrya japonica は中国原産で、世界中で果樹として果実を食用にするために栽培される常緑高木です（茂木ら，2000）。日本でも奈良時代に記述があり少なくともこの時点から栽培され、現在では庭や公園にも植栽されます。野生個体は栽培個体が逸脱したものだと思われますが、西日本に自生と見られる生育地があるため、在来種とする説もあります（神奈川県植物誌調査会，2018）。しかし、私見ですが世界的な分布を見るとあまり信用できません。和名は楽器の琵琶にビワの果実の形が似ていたことに由来します。

ビワの学名は『日本語版Wikipedia』では Rhaphiolepis bibas としてシャリンバイ属に含める考えを採用していますが、その後の分子系統解析の研究からやはり従来通りシャリンバイ属とビワ属を分ける考えが主流で（Dong et al., 2022）、世界的にも Eriobotrya japonica が正しい学名とするものが多いです（RBG Kew, 2024）。

イヌビワ（犬枇杷） Ficus erecta は日本の本州（関東地方以西）・四国・九州・琉球；朝鮮（済州島）に分布し、シイ・カシ帯の樹林内に生え、海岸近くに多い落葉低木です。

いずれも「ビワ」という名前がついており、何となく近い仲間のような印象を受けることがあるかもしれません。

野外で植物体に楕円形で熟すと動物が可食な部分をつける点は共通していると言えなくは無いかもしれません。

ビワとイヌビワの違いは？

しかし、分類学的にはビワとイヌビワは全く異なる種類で似ている部分を探すほうが難しいほど異なっています。

ビワはバラ科ビワ属に含まれるのに対して、イヌビワはクワ科イチジク属に含まれます。

具体的な違いとしてはまず、ビワが植物体につけているのは「花」や「果実」そのものですが、イヌビワでは花や果実ではなく、「花嚢」または「隠頭花序」と呼ばれるものであるということが真っ先に挙げられるでしょう。

この花嚢はイチジク属特有の構造で、嚢状の部分の内部に花を咲かせており、ただ唯一イヌビワコバチ Blastophaga nipponica と呼ばれる小蜂が花嚢の内部に侵入して送粉・受粉に貢献します（東ら，2003；Azuma et al, 2010）。この関係は「絶対送粉共生」と呼ばれます。この関係の詳細は別記事を御覧ください。

アコウとガジュマルの違いは？なぜ「絞め殺しの木」と呼ばれる？花はどこにある？花にやってくる昆虫はたった1種だった！？本当の果実はどこ？コウモリの大事な餌になっていた！？

アコウとガジュマルは日本南部で気根を垂らし、花嚢を形成する「絞め殺しの木」2種として知られています。どちらも生態的には似ており、区別に迷いことがあるかもしれません。しかし、アコウとガジュマルでは葉脈と葉の長さに大きな違いがあります。また、気...

ecological-information.com

2021.09.20

熟すと花嚢は「果嚢」に変化し、先程の内部の花が果実に変化します。つまり、イヌビワの本当の果実は果嚢の中に付いているということになります。

一方、ビワは円錐花序に花弁が白色で5枚ある花をつけ、果実は黄橙色のナシ状果です。

したがって、ビワとイヌビワでは花や果実の特性は全く異なっていることが分かるでしょう。イヌビワの「犬」は役に立たないという意味であり、イヌビワはヒトが食べられないわけではないですが、ビワのように美味しくありません。

葉も全く異なっており、ビワでは広倒披針形〜狭倒卵形で鋸歯があり、綿毛が目立つのに対して、イヌビワでは倒卵形で全縁で、綿毛はありません。

更にビワは雌雄同株ですが、イヌビワは雌雄異株です。

なお、日本にはビワ属の他種は知られていませんが、中国では多数の種類が知られています（Wu et al., 2003）。

ビワ（枇杷）とアンズ（杏）・カキ（柿）・マンゴーの違いは？

『Google検索』でのサジェストを確認すると、ビワとアンズ Prunus armeniaca var. ansu ・カキノキ Diospyros kaki ・マンゴー Mangifera indica の違いが気になる人が多いようです。

しっかり観察した人からすると混同することはないようにも思えますが、いずれも果実が黄色っぽく、違いがわからない人がいるのかもしれないので、ここでは簡単に違いについて解説しておきます。

まず、分類としてはビワとアンズはバラ科、カキノキはカキノキ科、マンゴーはウルシ科に含まれるため、ビワとアンズを除いてはかなり遠い関係にあり、葉や花などの基本構造は大幅に異なります。ここでは詳細な違いは省略しますが、以下の写真を確認すれば全く異なる形をしている事がわかるでしょう。

果実の形と味については以下のようになっています。

ビワの果実はナシ状果の広楕円形で、直径3〜4cm。5〜6月頃に黄橙色に熟します。味は甘さ控えめで、さわやかな風味があります。

アンズの果実は核果で、直径約3cm。6～7月頃に黄色～濃い黄色に熟します。味は目が覚めるほど酸っぱく、近縁種のアプリコットでは酸味があるものの甘みも強いです。普通ドライアプリコットの形で食されます。

カキノキの果実は液果で、直径3.5～8.5cm（栽培品種では10cm以上になる大きいものも多い）。10～11月頃に黄赤色に熟します。味はパリっとしたさわやかな甘さがあり、サクサクした歯触りがあります。

マンゴーの果実は核果の広卵形～勾玉形で、長さ3～25cm、幅1.5～15cmと品種によって大きさに開きがあります。4月中旬から7月頃に緑色または黄色～桃紅色に熟します。味は品種によって異なりますが、日本で一般的なアップルマンゴーでは甘みや香りが非常に強く濃厚になります。

更にこれらの植物について知りたい人は別記事を御覧ください。

アンズとアプリコットには違いあり！ウメ・サクラ・スモモとの違いは？似た種類の見分け方を解説！なぜウメとサクラの間に咲く？果実の毒性は鳥には効かなかった！？

アンズとアプリコットは果実をドライフルーツとして食することから身近な食べ物です。これらはよく同じものとして扱われ一般的にアンズはアプリコットの英名として扱われることが多いです。しかし、これは正しくない場合があります。生物学的には、非常に近い...

ecological-information.com

2021.09.03

カキノキ（柿）・マメガキ・ヤマガキの違いは？似た種類の見分け方を解説！原産地は？渋柿と甘柿の違いは？花にはどんな虫が来る？自然界では誰が食べる？

カキノキ（柿）は古くから日本で栽培され、和のイメージの強い果物、および植物です。近縁種は存在するものの、カキノキは果実の大きさから区別は簡単です。しかし、葉だけで区別する場合はマメガキ・リュウキュウマメガキ・トキワガキと似ており、細かい部分...

ecological-information.com

2022.07.02

ビワの受粉方法は？冬に咲く花にやってくる動物は？

ビワは少しだけ自家和合性があり自家受粉がわずかに可能ですが、他家受粉により結実率や果実の大きさ・果実の重さ・種子数・果肉の重さ・糖分量といった品質が向上することが分かっています（Khan et al., 2022）。簡単に言えば、昆虫などによって他家受粉してもらう方が沢山美味しい果実ができるということですね。

ビワは花期が11〜1月で、長さ10〜20cmの円錐花序に芳香のある小さな花が100個前後つきます。花は直径約1cm、花弁は白色で5枚あります。花弁の内側の下部・萼・花序には褐色の綿毛が密生します。

この冬に咲くという性質は植物の中では少数派ですが、どのように受粉を行っているのでしょうか？冬は受粉に貢献する送粉者である動物は少ないはずです。

ビワは世界中で商業的に果樹として栽培されているのでこの点の研究は進んでいます。日本よりも果樹としてのビワが人気があるのは興味深い点です。

ヨルダンの研究によるとセイヨウミツバチ・コシブトハナバチ属の一種・クマバチ属の一種が（Freihat et al., 2008）、パキスタンイスラマバードの研究によるとイエバエ科・クロバエ科・ハナアブ科・ミツバチ科が（Sarwar et al., 2012）、パキスタンパンジャブ州の研究によると、ミツバチ科・コハナバチ科・ハナアブ科が（Ahmad et al., 2021）、訪花するという結果が出ています。

地中海性気候のヨルダンを除いて、基本的には冬の寒さに強い小型昆虫が訪花するということが見て取れるでしょう。

ただこれらの結果は原産地以外での記録となります。ビワの送粉生態は原産地の中国でも研究されていますが、ここでは少し面白い結果が出ています（Fang et al., 2012）。

こちらの研究では、初冬は他の国と同じようにトウヨウミツバチ Apis cerana ・ツマアカスズメバチ Vespa velutina・クロバエ科・ハナアブ科といった昆虫が訪花していましたが、晩冬になると昆虫の数は減少し、ヒヨドリ Pycnonotus sinensis やメジロ Zosterops japonicus といった鳥類が主要な送粉者であることが判明したのです。しかもその受粉への貢献度は実験によってかなり大きいことも分かりました。どちらにとっても餌は主に蜜でした。

ビワの花は豊富に蜜を長期間分泌するので鳥にとっていい餌ですが、一方で花からは良い匂いもします。鳥は嗅覚がかなり弱いと考えられているので、この特徴は昆虫への特化だと考えられます。

つまりまとめると、このような原産地での結果からビワの花は寒さに強い小型昆虫と鳥類の両方にアプローチするように進化したのだと考えられそうです。

引用文献

Ahmad, S., Khalofah, A., Khan, S. A., Khan, K. A., Jilani, M. J., Hussain, T., … & Ahmad, Z. 2021. Effects of native pollinator communities on the physiological and chemical parameters of loquat tree (Eriobotrya japonica) under open field condition. Saudi Journal of Biological Sciences 28(6): 3235-3241. ISSN: 1319-562X, https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2021.02.062

Azuma, H., Harrison, R. D., Nakamura, K., & Su, Z. H. 2010. Molecular phylogenies of figs and fig-pollinating wasps in the Ryukyu and Bonin (Ogasawara) islands, Japan. Genes & Genetic Systems 85(3): 177-192. ISSN: 1341-7568, https://doi.org/10.1266/ggs.85.177

東浩司・蘇智慧・中村桂子. 2003. イチジク属とイチジクコバチの共進化. 数理科学 479: 78-83. ISSN: 0386-2240, https://www.saiensu.co.jp/search/?isbn=4910054690538&y=2003

Dong, Z., Qu, S., Landrein, S., Yu, W. B., Xin, J., Zhao, W., … & Xin, P. 2022. Increasing taxa sampling provides new insights on the phylogenetic relationship between Eriobotrya and Rhaphiolepis. Frontiers in Genetics 13: 831206. ISSN: 1664-8021, https://doi.org/10.3389/fgene.2022.831206

Fang, Q., Chen, Y. Z., & Huang, S. Q. 2012. Generalist passerine pollination of a winter-flowering fruit tree in central China. Annals of Botany 109(2): 379-384. ISSN: 0305-7364, https://doi.org/10.1093/aob/mcr293

Freihat, N. M., Al-Ghzawi, A. A. M., Zaitoun, S., & Alqudah, A. 2008. Fruit set and quality of loquats (Eriobotrya japonica) as effected by pollinations under sub-humid Mediterranean. Scientia Horticulturae 117(1): 58-62. ISSN: 0304-4238, https://doi.org/10.1016/j.scienta.2008.03.012

Khan, S. A., Tanveer, M., Ahmad, S., Mars, M., Naeem, M., Naveed, Z., … & Goulson, D. 2022. Declining abundance of pollinating insects drives falls in loquat (Eriobotrya japonica) fruit yields in the Pothwar region of Pakistan. Agriculture, Ecosystems & Environment 339: 108138. ISSN: 1873-2305, https://doi.org/10.1016/j.agee.2022.108138

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

茂木透・石井英美・崎尾均・勝山輝男・太田和夫・高橋秀男・城川四郎・中川重年. 2000. 樹に咲く花 離弁花 (Vol. 1, 改訂第3版). 山と溪谷社 東京. 719pp. ISBN: 9784635070034

RBG Kew. 2024. The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Sarwar, G., Raja, S., Mahmood, R., Stephen, E., & Munawar, M. S. 2012. Fruit setting and yield of loquats (Eriobotrya japonica) as affected by pollinators. Pakistan Entomologist 34(1): 43-46. ISSN: 1017-1827, https://www.pakentomol.com/cms/pages/tables/upload/file/5a042f8c731b4008.pdf

Wu, Z. Y., Raven, P. H. & Hong, D. Y. (Eds.). 2003. Flora of China (Vol. 9 Pittosporaceae through Connaraceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. ISBN: 9781930723146

カキノキ（柿）は古くから日本で栽培され、和のイメージの強い果物、および植物です。近縁種は存在するものの、カキノキは果実の大きさから区別は簡単です。しかし、葉だけで区別する場合はマメガキ・リュウキュウマメガキ・トキワガキと似ており、細かい部分を確認する必要があります。ヤマガキという野生化変種とは毛の生え具合で区別できます。カキノキの原産地は謎が多いですが、中国南部で進化したと近年の遺伝子を用いた研究で明らかになりつつあります。（おそらく）日本には自生していません。渋柿と甘柿の違いは、渋柿は名の通りタンニンを含み食べられない期間が長いのに対して、甘柿は品種改良された個体からできるもので早い時期から甘くなります。ただし渋柿もよく熟すれば甘くなります。花にはコマルハナバチが中心に訪花して受粉することが最近の研究で明らかになっています。野生下では哺乳類に食べられている可能性があります。本記事ではカキノキの分類・受粉生態・種子散布・歴史について解説していきます。

日本に古くから伝わる果樹

カキノキ Diospyros kaki は中国原産とされ、長江渓谷に分布します。原産地では一次林、二次林、山の斜面の低木林や耕作地に生息する落葉高木です（Wu & Raven, 1996）。カキノキ科カキノキ属に含まれます。

自然分布域には諸説ありますが、朝鮮・日本を中心に歴史的に栽培され、現在では世界中で広く栽培されています。

葉は互生で、葉身は広楕円形〜卵状楕円形となり（茂木ら，2003）、厚みのある印象です。

少し繊維質でシャリシャリしていて、上品な甘みがある果実が日本では特に人気があります。

カキノキ（柿）に似た種類はいる？マメガキ・リュウキュウマメガキ・トキワガキとの違いは？

日本のカキノキ属の在来種は（カキノキを含めれば）わずか8種です（大場・秋山，2016）。

そのうちカキノキは1年枝には短毛が密にある点と、果実は直径3cm以上あるという点は類がないため明らかに区別がつき（神奈川県植物誌調査会，2018）、この点が確認できれば迷うことはありません。

しかし、果実がなく、葉だけで判断する必要がある場合はかなり難しいかもしれません。

本土で見られるカキノキ属としてはマメガキ（豆柿） Diospyros lotus var. laevis・リュウキュウマメガキ Diospyros japonica・トキワガキ（常磐柿） Diospyros morrisiana などが知られており、この当たりとの区別が必要になってくるでしょう（林，2019）。

まずこれら4種は、カキノキとマメガキでは葉下面に毛があるのに対して、リュウキュウマメガキとトキワガキでは毛がないという違いから大別されます。

カキノキとマメガキに関しては、カキノキでは葉上面の光沢が強く、葉先が短く尖る程度であるのに対して、マメガキでは葉上面の光沢が弱く、葉先がやや長く尖るという違いがあります。

リュウキュウマメガキとトキワガキに関しては、リュウキュウマメガキでは葉柄が1～3cmと長く、葉下面が白いのに対して、トキワガキでは葉柄が0.5～1cmと短く、葉下面は緑色であるという違いがあります。

この他、栽培種としてツクバネガキ Diospyros rhombifolia、アメリカガキ Diospyros virginiana などが公園や植物園などで見られることがあります。

カキノキとヤマガキの違いは？

カキノキの変種として日本西南部と南朝鮮の山中でヤマガキ D. kaki var. sylvestris が確認されることがあります（神奈川県植物誌調査会，2018）。

ヤマガキはカキノキと比較して「枝や葉に黄褐色の短柔毛を密生し、葉や果実がやや小型で、子房に毛のある」という違いがあります。要するに全身が毛だらけであるという理解で良いでしょう。

これだけを聞くといかにもカキノキの野生の姿のように感じられるかもしれません。ただ後述のようにこれが日本の在来型なのか、導入されたカキノキが野生化した個体群なのかは分かっていないのです。

ただ基本的には導入されたカキノキが野生化した個体群と考えたほうが良いでしょう。

カキノキの起源・進化とは？

カキノキが含まれるカキノキ属は700種以上あり、その多くは熱帯・亜熱帯地域に分布し、温帯域には少ないです（神崎，2016）。

カキノキがどのようなカキノキ属の仲間から進化したかを調べるため、遺伝子の類似性を調べる分子系統解析を行われました。その結果、中国東部に分布するアブラガキ Diospyros oligantha と、インド東北部・マレーシア・タイ・ラオスに分布する Diospyros glandulosa の祖先と近いことが分かったのです。

このことから中国南部当たりでこの2種の祖先から、もしくは交雑種からカキノキが進化したと考えられます。

カキノキの進化で特筆すべき点は「倍数化」が起こっているという点です。倍数化というのは細胞の中で遺伝子をまとめている「染色体」というものが、本来2セットずつあるはずのところ、何らかの原因で3セットや4セット、更にもっと大きく増えてしまう現象のことです。

倍数化が起こるとどのようなことが起こるのでしょうか？同じ機能の遺伝子が何倍にも増えていくわけですから余分な遺伝子が沢山増えることになります。こうなると余分な遺伝子を別の機能に割り振ることができ、様々な環境に適応し、進化する上で大きな柔軟性をもつことになります（Selmecki et al., 2015）。

カキノキではなんと染色体が6セットある「六倍体」になっています！他のカキノキ属の多くは二倍体ですので、カキノキはそれだけ異質であり、様々な国で栽培できる根本的な理由となっているということなのかもしれません。

何らかの理由でアブラガキと D. glandulosa の祖先から六倍体に進化したと考えられていますが、その原因など、まだまだ詳しいことは分かっていないと思われます。

柿は中国では人気がなかった！？中国でのカキノキの栽培化

カキノキが栽培され始めたのも2500年以上前の中国です（Zhang, 2008）。接ぎ木による繁殖の記録は現存する中国最古の農業事典『斉民要術せいみんようじゅつ』にあり、南北朝時代の北魏末期（386～534年）まで遡ることができます。

古代の中国では自給自足の目的で、家庭の庭や作物畑の中や周辺に植えられていましたが、カキノキの商品価値が注目されるようになったのは、なんと1990年代初頭になってからで、中華人民共和国の鄧小平主導の社会主義市場経済の構築を目指した急速な経済発展に伴い、柿の消費と取引は急増しました。

しかし、中国の著者が記した論文では柿は「マイナーな作物」との評価です。現代での生産量は1位の中国ですが、相対的には日本ほどの人気があるわけではないのかもしれません。

中国情報を扱う『サーチナ』のニュースによると、その品種は実に多いものの、その大部分は今やすっかり没落してしまっていて、干し柿にするしかない、業者は商品化レベルの高い日本の品種を好む傾向にあるとの記載があり（今関，2020）、これが中国での柿の現状かもしれません。

現在ではユーラシア大陸からアメリカ大陸まで広い地域で栽培されています。

カキノキは日本に自生していたのか？

上述のようにヤマガキという変種が日本西南部と南朝鮮で見られるので（小林，2014）、日本に自生していると思われるかもしれません。ただ、カキノキが日本で野生化し、適応した結果である可能性もあるため断定できません。

日本の弥生時代にカキノキ属の種子や木質が見つかっていますが、カキノキだったかは分かっていません（今井，2021）。

日本でのカキノキの確実な記録としては飛鳥時代（7世紀末）の藤原京跡から出土した種子で、モモやクリとともにカキノキの種子が見つかっています（今井，2021）。また、奈良時代（8世紀）の平城京跡からも大量の種子が見つかっており、同所から発見された史料である値札や出納帳から平城京内でカキノキの果実が流通していた痕跡が残っています。

日本の纏まった最古の文献である『古事記』（712年成立）、『日本書紀』（720年成立）、『万葉集』（780年成立）には地名や人名として登場するのみで、果実としての言及はありません（小林，2014）。ただ、地名や人名になるということは既にありふれた存在だったのかもしれません。

柿 kaki という日本語での呼称も起源が不明で、カキの果実の色から「赤黄」、赤い果実のなる木であることから「赤木」、韓国語のカム（カキの実）に日本語の木が合わさってカキ（加岐）となったのではないかという説があります（小林，2014）。

あらゆる情報からは日本での自生については現状どちらとも言えないですが、中国南部が起源であるという分子系統解析の結果を踏まえると、自生していたかは疑問です。

カキノキの利用方法は？渋柿と甘柿の違いは？

世界で最も一般的な利用方法は勿論、果実の食用です。日本では非常に長い品種改良の歴史があります（今井，2021）。

中国から渡来したカキノキの果実は渋く、「渋柿」と呼ばれるもので、果実が甘い「甘柿」は日本で生じたものです（小林，2014）。渋みの正体はタンニンで、果肉にはタンニン細胞に含まれています（小川，2012）。カキタンニンは緑茶タンニンとは異なり分子量が大きく、特にタンパク質との結合力が強く、唾液タンパク質と結合して不溶物を生成して渋味になると考えられています。

渋柿と甘柿の未熟なうちはタンニンは水溶性で、味覚が渋く感じますが、「甘柿」では熟すとともに、果実が熟して水に溶けない不溶性に変わる褐斑（柿の果実に見られる黒いゴマのような斑点）となると、渋味を感じなくなります（田中，2012；今井，2021）。甘柿はこのような変化があって初めて美味しく食べる事ができるのです。

一方渋柿も完熟した「熟柿」になれば食べることができます（今井，2021）。ただ、保存性の観点から加工されるのが一般的です。湯やアルコールで処理する「醂さわし」という加工を行うと、タンニンが重合し、苦味を感じなくなります。また、「干し柿」にすることでもタンニンが不溶性に変わり、食感は変わりますが、美味しく食べることができます。

カキノキは木材としても珍重されていた！？

民間療法で果実のヘタを乾燥したものは「柿蒂」としてしゃっくり止めに用いられたり、夏に採取した成葉をきざみ天日で乾燥させた「柿葉」はお茶の代わりに用いられました（今井，2021）。鯖や鮭を柿の葉で包む「柿の葉寿司」も有名です。

木材は木質は緻密で堅く、特に芯材が黒いものは茶室の床柱・茶道具・工芸品などの最高級の材料として利用され、宮廷・権力者・富裕層の間で珍重されてきました。

カキノキの花を受粉させる昆虫とは？

果実が有名すぎて、カキノキの花がどのようなものかご存知ではない人は多いかもしれません。

花は5〜6月に咲き、新枝の葉腋に淡黄色の花をつけます。雄花と雌花が分かれて咲きます（茂木ら，2003）。

雄花では数個ずつつき、鐘形で、花冠は4裂し、裂片はそり返っています。雄しべは16個です。雌花は1個ずつつき、広鐘形で、雌しべは1個で、退化した雄しべは8個あります。

カキノキの葉に隠れるように咲き、後にできる果実に比べるととても小さく、可愛らしい花なのですが、どのような昆虫がやってくるのでしょうか？

日本の広島県で行われた研究ではカキノキにやってくる昆虫がトータル約15時間の間、約1500匹近く記録されました（Nikkeshi et al., 2019）。そのうち、約1100匹近くがコマルハナバチ Bombus ardens ardens というハチだったのです！

次に多いのが中型のハナバチ類でニホンミツバチ Apis cerana japonica がこれに続きました。一方、ハエやハナアブは殆どやってきませんでした。

これはカキノキの花は殆どハナバチ、特にコマルハナバチに依存していることを示しています。

カキノキの花は下側に開く構造で、これは花にぶら下がるのが得意なマルハナバチに特化した花に多い構造なのですが、カキノキについても同様であったと言えます。

ところで、カキノキは一般的には受粉なしで果実を作る「単為結実」という性質を持っています。だとすると、花には意味がないのではないか？と感じるかもしれません。

しかし、受粉が必要な品種もありますし、受粉することで結実率が上がったり、果実の質が向上することもあります。そのためやはり花にどのような昆虫がやってくるかには注目する必要があるのです！

これらの結果は、普段美味しく食べている柿ができるのを、知らず知らずのうちに野生のハチが受粉を手伝ってくれているということを示しています。

なお、これらは日本での研究ですので、原産地の中国では分かりません。ただ、花の形は変わらないので、やはりマルハナバチが大きな役割を担っていそうです。

自然界では誰が種子散布するのか？

果実は液果で、10〜11月に黄赤色に熟します（茂木ら，2003）。

東アジアの人々に愛されるカキノキの果実ですが、そもそも野生下ではどのような動物がこの果実を食べて、種子を運んでいるのでしょうか？

日本での糞に含まれていた種子や胃内容物を調べた研究によると、ハクビシン（外来種）とタヌキの記録があり（高槻・立脇，2012；高槻，2018）、ハクビシンではカキノキの果実が高頻度・高占有率で検出され（高槻・立脇，2012）、タヌキについても「大型で目立つ」果実のうち高頻度で食べられているなど（高槻，2018）、かなり好まれているようです。

その他イノシシ（木場ら，2009）・ツキノワグマ（有本，2014）・アライグマ（高槻ら，2014）・ニホンザル（澤・大井，2021）など様々な哺乳類に好まれています。ニホンザルではトキワガキの記録もあります（大谷，2005）。

一方、テンでも一応の記録はありますが（荒井ら，2003）、かなり少ないものとなっています（高槻，2017）。これはテンにとって大きい種子は嚥下するのも、腸を通過させるのも困難があるために忌避しているのではないかと考えられています。

種子は大きいので動物が飲み込めるのか不思議に思えるかもしれません。ただ、種子の周りはぬるっとしたゼラチン状のものに覆われています（楠井・楠井，1999）。これによってそのまま飲み込まれやすくなっているとされています。糞として出てくる時にはヌメリはとれています。

鳥についてはカラスや（犬飼・芳賀，1953）、ヒヨドリが果実を食べる記録があり（高槻，2021）、インターネットでも鳥が果実を食べる様子が沢山確認できます。しかし、カキノキの種子は大きく、カキノキの下に落ちていた鳥の糞に含まれる種子を調べた研究でもカキノキの種子の記録がないことから（高槻，2021）、鳥が種子を散布する可能性は低そうです。

なおこれらの記録もまた全て日本のものです。日本で在来種であるかは疑われていますが、中国にも同種や近縁種が生息しているので、かれらが中国でも種子を散布しているのかもしれません。

ただ注意する点が一つあります。日本の記録には若いうちでも渋みの少ない甘柿が含まれています。本当に全ての哺乳類が中国の原産地で種子を運んでいるのかは慎重に考える必要がありそうです。

タンニンはなぜ含まれるのか？

渋みの原因は上述のようにタンニンですが、なぜカキノキの果実にはタンニンが含まれるのでしょうか？果実を哺乳類に食べてほしいのならない方が良いように思えます。

しかし、カキノキの果実は大きくきちんと成熟するまで時間がかかります。タンニンによる渋味は完熟するまでに果実が動物に食べられるのを防ぐ効果があると考えられています（小林，2014）。

渋柿もきちんと完熟すれば美味しく食べるので、早くからカキノキの果実を食べたいという人間の欲望が甘柿を生まれさせたと言えます。しかし、こうしたことで早いうちから野生の動物に啄まれやすくなった可能性は高そうです。

引用文献

荒井秋晴・足立高行・桑原佳子・吉田希代子. 2003. 久住高原におけるテン Martes melampus の食性. 哺乳類科学 43(1): 19-28. ISSN: 0385-437X, https://doi.org/10.11238/mammalianscience.43.19

有本勲・岡村寛・小池伸介・山﨑晃司・梶光一. 2014. 集落周辺に生息するツキノワグマの行動と利用環境. 哺乳類科学 54(1): 19-31. ISSN: 0385-437X, https://doi.org/10.11238/mammalianscience.54.19

林将之. 2019. 樹木の葉 増補改訂 実物スキャンで見分ける1300種類. 山と溪谷社, 東京. 824pp. ISBN: 9784635070447

今井敬潤. 2021. ものと人間の文化史 185 柿. 法政大学出版局, 東京. 212pp. ISBN: 9784588218514

今関忠馬. 2020, October 20. 中国の果物農家が、中国古来の柿ではなく日本から入った品種を栽培したがる理由＝中国メディア. サーチナ. https://news.nifty.com/article/world/china/12190-20201020_00003/

犬飼哲夫・芳賀良一. 1953. 北海道に於けるカラスの被害と防除の研究：(Ⅲ) 特にカラスの食性と農業との關係. 北海道大學農學部邦文紀要 1(4): 459-482. ISSN: 0367-5726, http://hdl.handle.net/2115/11548

木場有紀・坂口実香・村岡里香・小櫃剛人・谷田創. 2009. 広島県呉市上蒲刈島におけるイノシシの食性. 哺乳類科学 49(2): 207-215. ISSN: 0385-437X, https://doi.org/10.11238/mammalianscience.49.207

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

神崎真哉. 2016. 柿の起源と品種分化. 日本食品科学工学会誌 63(7): 328-330. ISSN: 1341-027X, https://doi.org/10.3136/nskkk.63.328

小林幹夫. 2014. 恵泉果物の文化史 (8) カキ. 園芸文化 10: 119-125. ISSN: 1882-5044, http://id.nii.ac.jp/1294/00000971/

楠井晴雄・楠井陽子. 1999. テンが運ぶ温帯林の樹木種子. In: 上田恵介 (Ed.), 種子散布 助けあいの進化論 Vol. 2 動物たちがつくる森 (pp. 37-50). 築地書館. ISBN: 9784806711933

茂木透・高橋秀男・勝山輝男・石井英美. 2003. 樹に咲く花 合弁花・単子葉・裸子植物. 山と溪谷社, 東京. 719pp. ISBN: 9784635070058

Nikkeshi, A., Inoue, H., Arai, T., Kishi, S., & Kamo, T. 2019. The bumblebee Bombus ardens ardens (Hymenoptera: Apidae) is the most important pollinator of Oriental persimmon, Diospyros kaki (Ericales: Ebenaceae), in Hiroshima, Japan. Applied Entomology and Zoology 54(4): 409-419. ISSN: 0003-6862, https://doi.org/10.1007/s13355-019-00637-x

小川一紀. 2012. 果実とその加工品の話（第4回）果実・果汁飲料と機能性成分 (2) ブドウ、カキに含まれる機能性成分. 食品と容器 53(12): 736-740. ISSN: 0911-2278

大場秀章・秋山忍. 2016. カキノキ科カキノキ類論説. 植物研究雑誌 91: 293-313. ISSN: 0022-2062, https://doi.org/10.51033/jjapbot.91_suppl_10736

大谷達也. 2005. 液果の種子散布者としての中型哺乳類の特性―おもにニホンザルを例として―. 名古屋大学森林科学研究 24: 7-43. ISSN: 1344-2457, https://doi.org/10.18999/nagufs.24.7

澤紅乃・大井徹. 2021. カキノキの果実と収穫後の水田耕起がニホンザルの群れの集落出没に与える影響について. 霊長類研究 37(1): 5-15. ISSN: 0912-4047, https://doi.org/10.2354/psj.37.002

Selmecki, A. M., Maruvka, Y. E., Richmond, P. A., Guillet, M., Shoresh, N., Sorenson, A. L., … & Pellman, D. 2015. Polyploidy can drive rapid adaptation in yeast. Nature 519(7543): 349-352. ISSN: 0028-0836, https://doi.org/10.1038/nature14187

高槻成紀. 2017. テンが利用する果実の特徴―総説. 哺乳類科学 57(2): 337-347. ISSN: 0385-437X, https://doi.org/10.11238/mammalianscience.57.337

高槻成紀. 2018. タヌキが利用する果実の特徴―総説. 哺乳類科学 58(2): 237-246. ISSN: 0385-437X, https://doi.org/10.11238/mammalianscience.58.237

高槻成紀・久保薗昌彦・南正人. 2014. 横浜市で捕獲されたアライグマの食性分析例. 保全生態学研究 19(1): 87-93. ISSN: 1342-4327, https://doi.org/10.18960/hozen.19.1_87

高槻成紀・立脇隆文. 2012. 雑食性哺乳類の食性分析のためのポイント枠法の評価：中型食肉目の事例. 哺乳類科学 52(2): 167-177. ISSN: 0385-437X, https://doi.org/10.11238/mammalianscience.52.167

高槻成紀. 2021. 麻布大学キャンパスのカキノキへの鳥類による種子散布. 麻布大学雑誌 32: 1-9. ISSN: 1346-5880, http://id.nii.ac.jp/1112/00005374/

田中修. 2012. 植物はすごい 生き残りをかけたしくみと工夫. 中央公論新社, 236pp. ISBN: 9784121021748

Zhang, J. Z. 2008. Anthracnose of persimmon caused by Colletotrichum gloeosporioides in China. Asian and Australasian Journal of Plant Science and Biotechnology 2(2): 50-54. ISSN: 1752-3818, http://www.globalsciencebooks.info/Online/GSBOnline/images/0812/AAJPSB_2(1%262)/AAJPSB_2(2)50-54o.pdf

Wu, Z. Y., & Raven, P. H. (Eds.). 1996. Flora of China (Vol. 15 Myrsinaceae through Loganiaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 387pp. ISBN: 9780915279371