ヨモギ・フーチバー（ニシヨモギ）・ニガヨモギ・オトコヨモギはいずれもキク科ヨモギ属に含まれ、多くの種類で町中から山野までのちょっとした空き地に優占して生えている極めて普通の多年草です。葉の下面が綿状でふわふわとしていることに加えて、キク科にしては珍しく風媒花であることが大きな特徴です。しかし、花や果実が地味なため分類が難しく野外で区別が難しい場合があります。ヨモギ属は非常に大きなグループなので正確にはきちんと図鑑を見る必要がありますが、4種に限れば葉の形や毛の生え具合でおおよその区別がつきます。3種は本州では稀で、ヨモギがほとんど優占しています。今でこそ利用は草餅（蓬餅）ぐらいに思えますが、ニシヨモギは沖縄ではよく利用されていますし、薬用としても研究が盛んなグループです。更にお灸にもなります。本記事ではヨモギ属の分類・形態・生態・利用方法について解説していきます。

ヨモギ・フーチバー（ニシヨモギ）・ニガヨモギ・オトコヨモギとは？

ヨモギ（蓬・艾・蕭） Artemisia indica var. maximowiczii は別名カズザキヨモギ、モチグサ。ネットでは Artemisia princeps が使用されているのを見かけますがシノニム（旧学名）です。日本の本州・四国・九州・小笠原；朝鮮に分布し、町中から山野まで幅広い範囲で生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。

ニシヨモギ（西蓬） Artemisia indica var. indica は別名オキナワヨモギ、フーチバー。日本の本州（関東地方以西）・九州・琉球；朝鮮・中国・台湾・東南アジア（タイ・カンボジア・ミャンマー・ベトナム・フィリピン）・南アジアに分布し、造成地や林道の法面等に生える多年草です（下野，2014）。

ニガヨモギ（苦蓬） Artemisia absinthium はヨーロッパ・ロシア・コーカサス・西アジア・北アメリカ原産で、日本を含む世界中で逸出・帰化している多年草です。

オトコヨモギ（男蓬） Artemisia japonica subsp. japonica var. japonica は日本の北海道・本州・四国・九州・琉球；朝鮮・中国・台湾・フィリピン・アフガニスタンに分布し、川原・草原・林縁・線路の土手などに生える多年草です。和名は種子が小さいことに由来するとされます。

いずれもキク科ヨモギ属に含まれ、多くの種類で町中から山野までのちょっとした空き地に優占して生えている極めて普通の多年草です。ただしニガヨモギは外来種です。

形態的には葉の下面が綿状でふわふわとしていることに加えて、頭花（キク科特有の花序）は、通常は下向き（稀に上向き）につき、筒状花で構成されています。

最大の特徴はキク科の多くは通常虫媒花で、昆虫を派手な色で惹き寄せて送粉・受粉を行いますが、ヨモギ属では筒状花が風媒花として風に花粉を運んでもらっている点です。

この特徴は一説ではキク属 Chrysanthemum に近いヨモギ属の祖先が虫の少ない乾燥地帯に進出したことにより、風媒花に転向したことによって進化したと考えられています。

実際、ヨモギ属はコンクリートまみれの乾燥した場所でも適応して生えているのでこの事実とも符合します。

ヨモギの仲間は食用や薬用に利用されてきた歴史が長く、現代ではどこにでも見かける割には利用されることが減っているようにも感じますが、日本人のほとんどはヨモギからできたよもぎ餅を食べた事があると思いますし、沖縄ではニシヨモギをフーチバーと呼び、癖があるものの、普通に食用にされています。

その他、オトコヨモギも食用になっていますが、これらの区別は地味な花であることも拍車をかけ、特徴が見えづらく野外では非常に難しいと感じることが多いです。

ヨモギ・フーチバー（ニシヨモギ）・ニガヨモギ・オトコヨモギの違いは？

ヨモギ属は日本だけでも約30種が確認されており、実際に区別するのはかなり難しいです。

ただここでは参考のために4種に限って区別方法を考えています。4種に限ればニガヨモギとオトコヨモギは葉をしっかり観察さえすればきちんと区別できます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

まず、ヨモギ・ニシヨモギ・ニガヨモギでは葉が羽状複葉、つまり葉が鳥の羽毛のように細かく切れ込むのに対して、オトコヨモギでは中部の葉では切れ込みが浅く、通常へら状くさび形であるという違いがあります。葉の変異が非常に大きいので何枚か確認する必要がありますが、比較的すぐ分かると思います。

また、ヨモギ・ニシヨモギ・ニガヨモギでは葉にある白い毛が目立つのに対して、オトコヨモギでは白い毛はほとんどありません。

その他、ヨモギ・ニシヨモギ・ニガヨモギでは雌花も両性花もつけるのに対して、オトコヨモギでは雌花をつけるものの両性花はつけないという違いも分類学上は重要ですが、これを確認するのは花期に限られますし、普通の人は難しいでしょう。

残り3種に関しては、ヨモギとニシヨモギでは白い毛が下面のみに生え、羽状複葉があまり細かく分かれず、複葉の先は比較的鋭いのに対して、ニガヨモギでは白い毛が上面にも生え、羽状複葉がより細かく分かれ、複葉の先は比較的丸いという違いがあります。

そのため、ニガヨモギでは明らかに外観からして白っぽいということが分かると思います。

上記2種はヨモギに比べれば圧倒的に稀で、町中で優占して生えているものはたいていヨモギです。

オトコヨモギはヨモギよりも塩害や乾燥害に強く、海岸でも生息することがあります（入山，2006）。

ヨモギとフーチバー（ニシヨモギ）の違いは？

一番難しいのはヨモギとニシヨモギです。

ヨモギは頭花が直径1.2～1.8mmであるのに対して、ニシヨモギでは頭花が直径1.8～2.5mmという点が唯一の違いとして図鑑では挙げられています。ニシヨモギの方が花のように見えるもの（実際は花が集合した塊）のサイズが大きいということです。

そのため、花期以外ではほとんど区別することができないかもしれません。

ニシヨモギは葉の裂片の幅が広い変種ともされているので、こちらで区別できる可能性もありますが、具体的にどのくらい広ければニシヨモギであるという記述はありません。

分布の観点では本州の関東より東のものはヨモギで、沖縄のものはニシヨモギであると現状は確定できそうです。

ただ味に関してははっきりと違いがあり、ニシヨモギの方が苦みが弱く、食感も柔らかいため食用に適しています。

食用という観点では区別は重要でありますが、ヨモギとニシヨモギは広義では Artemisia indica という種の中の変種関係に位置づけられており、国や時代によってはヨモギ・ニシヨモギに加えてチシマヨモギ・ハタヨモギを全て1種類扱いにしてしまう分類もあり、 極めて近縁なグループであると言えます（下野，2014）。

他に似た種類はいる？

上述のように非常に種類が多いのですが、葉の形を丁寧に見れば意外に似た種類は少ないです。とはいえかなり難しいと感じるかもしれません。

オオヨモギ Artemisia montana はヨモギやニシヨモギに似ますが、ヨモギやニシヨモギとは異なり、葉柄の基部に仮托葉がほぼなく、頭花は球鐘形です。「仮托葉」というのは植物体についている葉柄の基部から左右に伸びる葉のようなもののことです。これは比較的わかりやすいですが、頭花は正直曖昧すぎます。北海道に多く、本州では標高の高い山地で普通見られるので、低地のものは大型のヨモギである可能性が高いです。

キレハノオトコヨモギ Artemisia japonica var. lacinifolia はオトコヨモギと似ますが、オトコヨモギとは異なり葉は羽状に中深裂し、裂片は線状披針形です。

ハイイロヨモギ Artemisia sieversiana はニガヨモギに似ますが、ニガヨモギとは異なり葉の裂片は徐々に狭まり先端は鋭頭です。

ハタヨモギ Artemisia vulgaris はヨモギやニシヨモギに似ますが、現在は日本の図鑑に記載されていません。ただ海外の研究では日本での分布が指摘されており、実際の分布はまだよく分かっていません（下野，2014）。

ヨモギ・フーチバー（ニシヨモギ）・ニガヨモギ・オトコヨモギの利用方法の違いは？

ヨモギの利用方法は？

ヨモギは特有の香りがあり、春に摘んだ新芽を茹で、おひたしや汁物の具、また草餅（よもぎ餅）にしたり、天ぷらにして食べることもできます（尾立・檜山，2013）。よもぎ茶にもなります。

草餅（関西ではよもぎ餅）は平安時代の草餅は春の七草のハハコグサを練りこんだ餅だったとされていますが、江戸時代にはヨモギを使用することが定着しています（山下，2019）。

灸（きゅう）、つまり「お灸」に使う「艾（もぐさ）」も重要な用途で、ヨモギの葉を乾燥させ裏側の綿毛を採取したものです（織田，1984；尾立・檜山，2013）。東洋医学の一種で、もぐさを体表（皮膚上）の選択した部位で燃焼させることで温熱刺激を与え、疾病の予防や治療などを行います。ただし、一部ではオオヨモギ（ヤマヨモギ） Artemisia montana も使用されています。また中国に分布するのはヨモギではなく、チョウセンヨモギ Artemisia argyi であることから中国などの国外ではこちらが使用されている可能性が高いです。

薬用としても用途が多く、葉は、艾葉（がいよう）という生薬になり、止血作用があります。艾葉でも一部はオオヨモギで、中国ではチョウセンヨモギです。

若い芽や育ち始めた若い株は、干しておいたのちに煎じて飮むと、健胃・腹痛・下痢・貧血・冷え性などに効果があるとされ民間療法として昔から伝承されてきています。またもう少し育ったものは干しておき風呂に入れ、腰痛をはじめ痔対策の入浴剤に使用されています。

ヨモギは高い栄養価を含むことが知られており、特にミネラル・ビタミンの含量が高く、野菜において、カリウムはフダンソウとパセリに次いで3番目、鉄はパセリに次いで2番目、β-カロテンは8番目に含量が多いです（安藤ら，2022）。さらに、ヨモギはビタミン・ポリフェノールを多く含むことから強い抗酸化作用を持つことが知られています。

特有の成分としてはシネオール・ツヨン・β-カリオフィレン・ボルネオール・樟脳（カンファー）が含まれています（尾立・檜山，2013）。

ニシヨモギの利用方法は？

ニシヨモギはヨモギと分布が異なるため、使用される地域は異なりますが、ヨモギとよく似た用途です。

西ヒマラヤでは「ティテパティ」と呼ばれ、先住民は消化不良、慢性発熱、その他の肝臓疾患などの病気を治すために使用しています（Koul et al., 2017）。ネパールでは、この植物の汁は赤痢・腹痛・下痢の治療に使用されます。若い葉は、大麦と一緒に調理して食べられ、米に色と風味を与えます。

食用としてはガロ族 （インド、メガラヤ州のノクレク生物圏保護区に住む部族）の人々は、柔らかい芽を野菜として食べます。

ネパール人は、葉の汁を皮膚病の治療に使用し、乾燥させた葉と花は虫除けとして使用されます。

沖縄ではフーチバーと呼ばれ、琉球語で「フーチ（風気：病気のこと）」を治す「バー（葉）」を意味し、日本語に対応させると「風気葉（ふうきば）」という意味であるように、解熱・胃腸病・婦人病に効果があるとして、薬草として幅広く家庭で利用されてきました（日本調理科学会，2021）。

料理としてはフーチバージューシー（ニシヨモギ入り炊き込みご飯）やボロボロジューシー（ニシヨモギ入りオジヤご飯）に使用されることが多いです（渡邊，2008；日本調理科学会，2021）。ジューシーは雑炊のことです。その使用には地域差があります。

また、沖縄そばに生のまま入れることがある他、ヒージャー汁（山羊汁）に用いられる場合は、臭い消しの役割があります。

このようにニシヨモギでは積極的に生のまま食用できているのは、ヨモギよりも葉が香り高く（山下，2019）、食べやすいからかもしれません。

化学成分としてはβ-ツジョン・ヘルニアリン・1,8-シネオール・エストラゴール・サビニルアセテート・シスクリサンテニルアセテート・ダバノン油・テルピネオールなどの揮発性油を含み抗真菌性を持ちます（Koul et al., 2017）。クロマトグラフィー蒸留ではトランス-エチルシンナメートとピペリトンという2つの新規化合物が単離されています。

ニガヨモギ・オトコヨモギの利用方法は？

ニガヨモギは外来種なので日本での古来からの利用方法はありませんが、ヨーロッパやトルコでヨモギと似た薬用として利用されてきた歴史があります（Koul et al., 2017）。食用としてはそのままでは苦みが強く、薬草酒「アブサン」に利用されます。

科学的にも抗寄生虫作用・抗菌作用・抗酸化作用・肝保護作用が証明されており、実験的にはニガヨモギの精油が出芽酵母やカンジダ・アルビカンスに対して抗菌作用を示しました。

オトコヨモギは日本での利用は乏しいですが、海外に分布する同亜種では湿疹や発熱の治療のための民間療法で広く使用されてきました。

受粉方法は？

ヨモギ属は普通茎の先に大きな円錐花序をだし、小さな頭花を下向きに多数つけます。頭花はキク科特有の構造で、花そのものではなく、花序（花の集まり）です。雄しべと雌しべを持ちうる小さな花（小花）が無数に集まっています。

小花は舌状花と筒状花の2種類ありますが、ヨモギでは筒状花のみで、更にその筒状花は、頭花の内側は両性花（雄しべと雌しべ両方あり）で、周辺は雌花（雌しべのみあり）となっています。

上述のようにキク科にしては珍しく風媒花です（下野，2014；山下，2019）。ただし2022年には虫媒花の種類も確認されています（Hussain et al., 2024）。

花粉に関しても動物媒の花粉では表面に棘がある場合もありますが、ヨモギ属では滑らかになっており、これは一説では風で飛散するときに有利であると考えられています（Bolick, 1990）。

種子散布方法は？

ヨモギ属の果実は痩果は倒卵形で、無毛または有毛。冠毛はないか、またはごく短いです。非常に小さな痩果の内部に種子が含まれ、生産量が非常に多いです。

そのことから特別な種子散布方法はないと思われますが、果実及び内部の種子が非常に小さく生産量が非常に多いため、少なくともニガヨモギでは重力散布に加えて水や動物によって容易に分散すると考えられています（Goud et al., 2015）。

引用文献

安藤匡哉・緒方彩乃・黒沼尊紀・松本毅・渡辺均. (2022). 食利用へ向けた国産ヨモギの系統評価. 全日本鍼灸学会雑誌, 72(1), 68-78. https://doi.org/10.3777/jjsam.72.68

Bolick, M. R. (1990). The pollen surface in wind-pollination with emphasis on the Compositae. In M. Hesse, & F. Ehrendorfer (Eds.), Plant Systematics and Evolution Vol. 5: Morphology, Development, and Systematic Relevance of Pollen and Spores (pp. 39-51). Springer. https://doi.org/10.1007/978-3-7091-9079-1_4

Goud, B. J., Dwarakanath, V. & Swamy, B. C. (2015). A review on history, controversy, traditional use, ethnobotany, phytochemistry and pharmacology of Artemisia absinthium Linn. International Journal of Advanced Research in Engineering and Applied Sciences, 4(5), 77-107. https://indianjournals.com/article/ijareas-4-5-008

Hussain, M., Thakur, R. K., Khazir, J., Ahmed, S., Khan, M. I., Rahi, P., … & Mir, B. A. (2024). Traditional uses, phytochemistry, pharmacology, and toxicology of the genus Artemisia L.(Asteraceae): A high-value medicinal plant. Current Topics in Medicinal Chemistry, 24(4), 301-342. https://doi.org/10.2174/1568026623666230914104141

入山義久. (2006). オトコヨモギ. 日本緑化工学会誌, 31(4), 449. ISSN: 0916-7439, https://www.jsrt.jp/pdf/dokomade/31-4otokoyomogi.pdf

日本調理科学会. (2021). 伝え継ぐ日本の家庭料理 どんぶり・雑炊・おこわ. 農山漁村文化協会. ISBN: 9784540191824

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726, https://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/efloraofkanagawa.html

Koul, B., Taak, P., Kumar, A., Khatri, T., & Sanyal, I. (2017). The Artemisia genus: A review on traditional uses, phytochemical constituents, pharmacological properties and germplasm conservation. Journal of Glycomics & Lipidomics, 7(1), 142. https://doi.org/10.4172/2153-0637.1000142

尾立純子・檜山圭一郎. (2013). ヨモギ（蓬）の作用・活用について. 帝塚山大学現代生活学部紀要, 9, 1-9. ISSN: 1349-7073, https://tezukayama.repo.nii.ac.jp/records/777

織田隆三. (1984). モグサの研究 (I) 最近の製造工程と原料のヨモギについて. 全日本鍼灸学会雑誌, 33(4), 427-430. https://doi.org/10.3777/jjsam.33.427

下野嘉子. (2014). ヨモギ (Artemisia indica Willd. var. maximowiczii (Nakai) H. Hara) ～緑化植物の観点から～. 草と緑, 6, 23-31. https://doi.org/10.24463/iuws.6.0_23

山下智道. (2019). 暮らしのそばにあるヨモギ. 自然保護, 568, 18-19. ISSN: 0386-4138, https://www.nacsj.or.jp/magazine/14752/

渡邊欣雄. (2008). 沖縄民俗辞典. 吉川弘文館. ISBN: 9784642014489

マツバウンラン・オオマツバウンラン・ツタバウンランはいずれもオオバコ科に含まれ、可愛らしい青色系統の下唇の中央部が膨らんだ「唇形花（上唇と下唇が別れる花）」をつける草本という点で共通しています。外来種ながら都市部でも頻繁に見られますが、花だけに着目していると迷うことがあるかもしれません。しかし、花の色や、葉の形を観察すれば明確に異なることが分かります。花は非常に目立ちますが意外にも自家受粉の割合が高く、マツバウンラン属では特にほとんどが自家受粉であると考えられています。本記事ではマツバウンラン属とツタバウンラン属の分類・形態・生態について解説していきます。

マツバウンラン・オオマツバウンラン・ツタバウンランとは？

マツバウンラン（松葉海蘭） Nuttallanthus canadensis はアメリカ大陸（カナダ～アルゼンチン）原産で、日本（北関東・北陸地方以西）；ロシア・インド・朝鮮に帰化している一年草です（RBG Kew, 2026）。1941年に京都市で初めて採集され（清水ら，2001）、近畿地方～瀬戸内海沿岸の港湾付近に早くから帰化し、1988～2001年にかけて北上しました（神奈川県植物誌調査会，2018）。

オオマツバウンラン（大松葉海蘭） Nuttallanthus texanus は北アメリカ（カナダ・アメリカ合衆国）原産で、日本と南アメリカ北部に帰化している一年草です。国内での分布はマツバウンランとの区別が曖昧だったため不明ですが（神奈川県植物誌調査会，2018）、マツバウンランに似ている可能性があります。

ツタバウンラン（蔦葉海蘭） Cymbalaria muralis は地中海（フランス・スイス・イタリア・オーストリア・旧ユーゴスラビア）原産で、日本を含む世界中で帰化しているつる性多年草です。日本では観賞用に大正年間（1912〜1926年）に入り、ロックガーデン等に植えられたものが逸出野生化して、北海道・本州で道ばたや住宅地の石垣のすき間などに生えています（清水ら，2001）。

いずれもオオバコ科に含まれ、可愛らしい青色系統の下唇の中央部が膨らんだ「唇形花（上唇と下唇が別れる花）」をつける草本という点で共通しています。このような膨らんだ唇形花は「仮面状花冠」や「仮面状花」とも呼ばれます。

他にも形態的には、花冠上唇は2裂し、花冠の基部が伸びて距となっている点も特徴です。

外来種ながら都市部でも頻繁に見られますが、花だけに着目していると迷うことがあるかもしれません。

マツバウンラン・オオマツバウンラン・ツタバウンランの違いは？

大前提として、マツバウンランとオオマツバウンランはマツバウンラン属に含まれますが、ツタバウンランはツタバウンラン属に含まれるという違いがあります。

そのため形態的にも生態的にも大きな違いがあります（神奈川県植物誌調査会，2018）。

マツバウンランとオオマツバウンランでは一年草で、茎は円柱状で、葉は線形で、花は青色であるのに対して、ツタバウンランでは多年草で、茎は糸状で、葉は掌状で、花は紫色であるという違いがあります。

掌状というのは「てのひら状」であるということであり、ツタバウンランでは明らかにてのひらのように広がっていますが、マツバウンランとオオマツバウンランではそうなっておらず、普通のよく見る葉に近いです。

ツタバウンランは石垣のすき間に地上を這って伸びるということに特化しているので、茎が非常に細くなっています。

マツバウンランとオオマツバウンランの違いとしては、マツバウンランでは花冠（距を除く）は長さ6～10mmで、果実は突起が散在しているのに対して、オオマツバウンランでは花冠（距を除く）は長さ10～14mmで、果実は突起が密生しているという点を図鑑は挙げています。

ただこれだけだと少し曖昧にも感じてしまうかもしれません。

他にも見比べてみると、マツバウンランでは茎に1～4（～7）個の花を咲かせるのに対して、オオマツバウンランでは1～13（～30）個の花を咲かせるという違いがあります（Flora of North America Editorial Committee, 2019）。

また、マツバウンランでは下唇の中央部が明らかに白色になるのに対して、オオマツバウンランではやや白味がかるものの青色のままという違いがあります。

実際に写真を見ると思ったよりも大きな違いがあることが分かります。

受粉方法は？派手な花に反して自家受粉ばかりだった！？

マツバウンランとオオマツバウンランの受粉方法は？

マツバウンラン属の青色の仮面状花は小さいながらも見た目が派手なので、虫媒花で他家受粉により繁殖していると考えるかもしれません。

しかし、アメリカ合衆国での研究によると、見た目に反してマツバウンラン属のすべての種で自家和合性があり、自家受粉（同じ花の雄しべの花粉が雌しべにつく受粉）が可能で、閉鎖花と解放花両方を作ることが分かっています（Crawford, 2003; Crawford & Elisens, 2006）。

しかも閉花受粉（cleistogamy）が頻繁に起こり、多くの花が自家受粉を完了してしまいます。閉鎖花ではそのまま、解放花では開花前に受粉することになります。

閉鎖花は地味なのでなかなか見かけることが少ないですが、生活史の初期と後期に形成されています。

そのため非常に目立つ花であるにも関わらず殆どが昆虫による受粉に頼っていないとされています。非常に意外な結果であると言えます。

蜜の量と組成は不明ですが、温室や生育室で栽培された花では蜜は観察されていません。

一応解放花への訪花昆虫は少しだけ存在していて、ミツバチやコハナバチ科の仲間がやってくるという観察もあれば（Wolfe & Sellers, 1997）、チョウやおそらくカメムシ目が訪れるという報告もあります（Crawford, 2003）。

このようにマツバウンラン属は他の遺伝子をわずかしか取り入れないので、遺伝的多様性は低く、種間交雑は起こらず、集団間分化が大きく起こっていることも遺伝子の調査で明らかになっています。これは北アメリカでの地理的隔離（河川・海進・古地理）が原因であったと考えられています。

日本の都市部でマツバウンラン属が繁殖できているのはこのような強い自家受粉戦略が関係していそうです。

ところで、なぜ自家受粉ばかりなのに解放花のような「無駄に見える花」をたくさん咲かせているのでしょうか？

同研究では開放花が閉鎖花より多くの種子をつけることを明らかにしています。つまり開放花はたとえ昆虫による他家受粉をしなくても閉鎖花よりも繁殖効率が良いことを示しています。

このことに加え、環境が変わった場合に備えて、他家受粉の可能性を完全に捨てないという中間択の結果だと解釈できるかもしれません。

ツタバウンランの受粉方法は？

一方、ツタバウンランの紫色の仮面状花ではどうでしょうか？

実はフランスでの研究によるとツタバウンランでも同様で閉花受粉が起こり、自家受粉も発生することが分かっています（Desaegher, 2017; Desaegher et al., 2017）。

その割合については分かっていませんが、マツバウンラン属ほど極端ではなく、他家受粉と自家受粉を両方組み合わせていると考えられています。

ただ、農村部よりも都市部の方が花がやや小さく、花粉数が少ないという傾向があり、都市部のツタバウンランではより自家受粉の傾向が高まっていることも分かっています。

具体的な訪花昆虫としては48.2％が小型のハナハチ（コハナバチ属 Lasioglossum など）、29.6％がマルハナバチ属で、その他僅かに大型ハナバチ・ミツバチ・ハナアブ科が訪れているという結果が出ています。

このようによく似た花ですがマツバウンランとツタバウンランでは受粉の傾向が異なっていると言えるでしょう。

種子散布方法は？

マツバウンラン属の果実は蒴果で、ほぼ球形～長円状卵形、壁は薄く、硬く、熟すと4～5部屋に裂開します。種子は黒色の放射相称のプリズム状で4～7の角があります。

マツバウンラン属は主に重力散布または風散布を行っているとされています（Crawford & Elisens, 2006）。

ツタバウンランの果実は蒴果で、直径5～6mmの球形、長柄によって下垂し、熟すと裂けます。種子は径1mm弱で、黒色～褐色で不規則なしわを持ちます。

ツタバウンランも重力散布として扱われています（Benvenuti et al., 2016）。

引用文献

Benvenuti, S., Malandrin, V., & Pardossi, A. (2016). Germination ecology of wild living walls for sustainable vertical garden in urban environment. Scientia Horticulturae, 203, 185-191. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2016.03.031

Crawford, P. T. (2003). Biosystematics of north American species of Nuttallanthus (Lamiales) [Doctoral dissertation, The University of Oklahoma]. https://www.proquest.com/openview/665d70305b3b2aa318f19aae12ba6adf/1?pq-origsite=gscholar&cbl=18750&diss=y

Crawford, P. T., & Elisens, W. J. (2006). Genetic variation and reproductive system among North American species of Nuttallanthus (Plantaginaceae). American Journal of Botany, 93(4), 582-591. https://doi.org/10.3732/ajb.93.4.582

Desaegher, J. (2017). Urbanization effects on floral morphology and plant-pollinator relationships [Doctoral dissertation, Paris-Saclay University]. https://theses.hal.science/tel-01665328/

Desaegher, J., Nadot, S., Dajoz, I., & Colas, B. (2017). Buzz in Paris: flower production and plant–pollinator interactions in plants from contrasted urban and rural origins. Genetica, 145(6), 513-523. https://doi.org/10.1007/s10709-017-9993-7

Flora of North America Editorial Committee (Eds.). (2019). Flora of North America (Vol. 17 Magnoliophyta: Tetrachondraceae to Orbobanchaceae). Oxford University Press. ISBN: 9780190868512, https://floranorthamerica.org/Main_Page

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726, https://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/efloraofkanagawa.html

RBG Kew. (2026). The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Wolfe, L. M., & Sellers, S. E. (1997). Polymorphic floral traits in Linaria canadensis (Scrophulariaceae). American Midland Naturalist, 138(1), 134-139. https://doi.org/10.2307/2426661

清水矩宏・森田弘彦・廣田伸七. (2001). 日本帰化植物写真図鑑 Plant invader 600種 (改訂). 全国農村教育協会. ISBN: 9784881370858

アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビ・ムベはいずれもアケビ科に含まれ、つる性で、掌状複葉を持ち、雄花と雌花が別に咲く点が大きな特徴で、特にアケビとミツバアケビは果実の開いた白い寒天状の中身を食用とすることで有名です。子供の頃の田舎の味として人々の記憶と結びついていますが、これらの区別がついている人は少ないかもしれません。基本的には葉の形で区別がつき、花の形や果実の裂開具合などにも違いが現れています。花は昆虫による他家受粉が必須で、雄花と雌花でサイズ差があるのも戦略であることが分かってます。種子散布も哺乳類・鳥・アリのあらゆる動物に頼っている点で興味深いです。本記事ではアケビ科の分類・形態・生態について解説していきます。

アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビ・ムベとは？

アケビ（木通・通草・山姫・山女） Akebia quinata は日本の本州・四国・九州；朝鮮半島・中国に分布し、丘陵や山地の林縁で普通に生える落葉つる性木本です。和名の由来は果実が裂開する「開け実」であるとされます。

ミツバアケビ（三葉木通・三葉通草） Akebia trifoliata subsp. trifoliata は日本の北海道・本州・四国・九州；中国に分布し、丘陵や山地の林縁に普通に生える落葉つる性木本です。

ゴヨウアケビ（五葉木通） Akebia x pentaphylla はアケビとミツバアケビの自然雑種で、アケビとミツバアケビが混生している場所にまれに見られる落葉つる性木本です。

ムベ（郁子・野木瓜） Stauntonia hexaphylla は別名トキワアケビ。日本の本州（関東地方南部以西）・四国・九州・琉球；朝鮮半島・中国に分布し、林縁部に生え、公園や個人宅の生垣として植栽されることも多い落葉つる性木本です。和名の由来はこの果実を朝廷に献上したので大贄（オホニへ）が苞苴（オホムベ）となり、ムベとなったと牧野氏はしています（加藤・中村，1971）。ただその論拠はよく分かりません。

いずれもアケビ科に含まれ、つる性で、掌状複葉を持ち、雌雄同株ではあるものの、花は単性、つまり雄花と雄花が別々に生えている点が大きな特徴です。

【種子植物図鑑 #121】アケビ科の種類は？写真一覧

アケビ科 Lardizabalaceae は主につる性の木本で、まれに低木のものがあります。葉は3出複葉または小葉が5個の掌状複葉。花は単性で雌雄同株、総状花序につき、放射相称で3数性。萼片は花弁状。果実は楕円体の液果で果皮は多肉質。東アジ…

ecological-information.com

2022.10.31

4種のうちムベを除く3種はアケビ属ですが、これらに限れば、最大の特徴として熟すと裂開し、液状で多肉質な内部を露出する果実を持つ点が挙げられます。

この果実は特殊なので書籍によって呼称が異なりますが、「袋果（1心皮からなり内縫線または外縫線で裂開する果実）」でありながら（清水，2001）、内部が動物が食べられる液状であることから「液果」と呼ばれることもあります（茂木ら，2000）。3～5個ほど果実が集まっていることもあるので、この場合は「集合果」で、「集合袋果」や「集合液果」と呼ばれることもあります。

日本では昔からこの果実を食べる文化があり、子供の頃の田舎の味として人々の記憶と結びついています。ミツバアケビでは園芸品種もあり、出荷されることもあります。

しかし、近縁種がいくつか知られており、どれも食用可能ではあるので、これらを正しく区別している人は少ないかもしれません。

特にゴヨウアケビは五出複葉ですが、この特徴はアケビも同じで、アケビも五葉なのでややこしいです。中にはアケビを「五葉アケビ」として販売している会社も見られます。

アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビ・ムベの違いは？

大前提として、アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビはアケビ属であるのに対して、ムベはムベ属に含まれています（神奈川県植物誌調査会，2018）。

そのため、形態に大きな隔たりがあります。

アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビでは落葉性で、萼片は3個で椀形、雄しべは6個で離生し、果実は裂開するのに対して、ムベでは常緑性で、萼片は6個、外側の3個は披針形、内側の3個は線形で、雄しべは6 個で癒合し、果実は裂開しないという違いがあります。

要素が多いですが、落葉性か常緑性であるかは大きな違いであると言えるでしょう。つまり、アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビでは冬に葉を落とすので、柔らかく薄く薄緑色の葉であるのに対して、ムベでは冬でも葉を残すので、丈夫で硬く濃緑色の葉をつけています。これは葉を観察しても分かります。

もっと葉だけでもわかりやすい違いとして、ムベでは葉上面・下面ともに葉脈が目立ち、小葉が幼木では3枚、成木では5～7枚になることがあるという点もあります。これらは完全にムベ特有で、アケビ属にはありません。

なお、アケビ科の葉を見ると「葉が複数枚ある！」と誤解してしまいがちですが、これは掌状複葉なので、本来1枚だった葉が3～7枚に分裂していることを抑えておきましょう。これらの分裂して1枚の葉のように見えるものを「小葉」といいます。

もう一つの注意点として、図鑑的にはムベでは果実は裂開しないとされますが、実際の写真を見るとアケビ属ほどではないにしても、小さく裂開が見られます。

残り3種では、ゴヨウアケビはアケビとミツバアケビの雑種なので、中間的な特徴を示しています（神奈川県植物誌調査会，2018；吉澤・荒瀬，2024；林，2025）。

小葉の枚数に着目すると、アケビとゴヨウアケビでは普通小葉が5個であるのに対して、ミツバアケビでは小葉が3枚しかないという違いがあります。これは和名のとおりです。

ただし、ゴヨウアケビは小葉がまれに3～4枚になることがあるので、複数枚確認する必要があります。

小葉の鋸歯に着目すると、ゴヨウアケビとミツバアケビでは普通鋸歯がありますが、アケビではこれがないという違いがあります。

ただし、これもゴヨウアケビで上層の当年枝では鋸歯がないものが見られるので、複数枚確認する必要があります。

花に着目すると、アケビでは雄花は疎につき萼片は淡紫色、雌花は柄が長く、雄花序より突き出るのに対して、ゴヨウアケビとミツバアケビでは雄花は密につき萼片は濃紅紫色、雌花は柄がやや短く、雄花序より突き出ないという違いがあります。

以上から4種を間違いなく区別できると思います。

アケビ・ミツバアケビ・ゴヨウアケビ・ムベの利用方法の違いは？

アケビとミツバアケビの主な利用方法はやはり甘い果実の食用です。果実は秋（9～10月ごろ）に熟します。

野生の果実を食するほか、ミツバアケビでは果実の生産のため栽培されている品種も存在します（Matsumoto et al, 2022; 吉澤・荒瀬，2024）。

果実は果皮と黒い種子を包む白い果肉（胎座）からなり、この果肉の部分が食用になります（山形大学農学部果樹園芸学研究室，2020）。

果実を採って、白い寒天質（胎座）をそのままほおばり、果肉を味わったあと、中の種子を吐き出すのが一般的な食べ方です。

田舎では昔から山遊びする子供の絶好のおやつとして親しまれており、子供の頃のなつかしい記憶を彩り、「郷愁を誘う珍しい果実」と評されることもあります（吉澤・荒瀬，2024）。

果実は甘くてジューシーで、糖類・タンパク質・アミノ酸・ビタミン・ミネラルなどの栄養成分が豊富です（Huang et al., 2022）。

β-カロテン・ビタミンB・ビタミンCなど様々なビタミンの含有量は108～930 mg/100 g と、リンゴ・ブドウ・バナナよりも高く、カリウム（3.2～4​​.9 mg/g）・マグネシウム（1.00～1.51 mg/g）・カルシウム（0.47～0.49 mg/g）などのミネラル元素やアミノ酸が豊富で、8種類の必須アミノ酸も含まれていることから栄養学的にも評価が高いです。

果皮についてはYoutuberのヒカキン（Hikakin）さんが食べ方を知らず、果肉を捨て、果皮の部分を生で食べて苦くてまずいと評したことがプチ炎上（？）したことで話題になりましたが（J-CASTニュース編集部エンタメ班，2025）、このように生では食用になりません。

ただし、果皮も煮たり炒めたりして食べられることもあり、「あけびの皮の味噌炒め」など料理も知られています（山形大学農学部果樹園芸学研究室，2020）。

新芽はお浸し・和え物・汁の実・炒め物などにすることがあります（高橋，2003）。東北地方ではアケビより灰汁あくが少ないことからミツバアケビの若芽をキノメ（木の芽）と呼んで「木の芽飯」に利用されました。

この他、園芸で観賞用に栽培される他（Huang et al., 2022）、太いつるの茎の外皮を取り除いて日干しにしたものを「木通もくつう」と呼び、利尿作用・抗炎症作用・鎮痛作用・心臓刺激作用・抗菌作用・抗酸化作用があり、腎臓炎・尿道炎・膀胱炎などに効く生薬として利用されてきました（Maciąg et al., 2021）。

ゴヨウアケビは果実をつけないので食用にされることはありません。

ムベの果実は食用可能ですが、小さく完全に果実が裂開しないので食べにくく、ほとんど流通していません。

ただし、和名の由来はこの果実を朝廷に献上したので大贄（オホニへ）が苞苴（オホムベ）となり、ムベとなったと牧野氏はしているほか（加藤・中村，1971）、天智天皇が献上された際に「むべなるかな（もっともだな）」と答えたという説もあり、真偽はかなり怪しいですが、古代にムベの利用があったのは確かなようです（和野，2015）。

受粉方法は？大きな雌花を昆虫を騙すためだった！？

花の形はアケビ属とムベ属で大きく異なります（神奈川県植物誌調査会，2018）。

アケビ属では花期は4〜5月の春で、雄花は花序の先端に多数つき、花糸は短く弓なりに内へ曲がり球形状に集まります。雌花は雄花より大きく、花序の基部に数個つき、心皮は長楕円体で3～9個が開出してつきます。3枚ある花弁に見えるものは実際には「萼片」が変形したものです。

匂いは強く、欧米では「チョコレートの芳香を持つ花」と呼ばれることもあります。

この花にはどのような昆虫が訪れるのでしょうか？アケビ属は自家和不和合性があり、他の個体の花粉がないと果実をつけることはできません。

アケビでの研究によると、主な訪花昆虫はコハナバチ属 Lasioglossum sp. などの小型の単独性ハチ（カーストを持たないハチの仲間）、ホソヒラタアブ Epistrophe balteata（ハナアブ科）、ニホンミツバチ Apis cerana japonica（ミツバチ科）であることが分かっています（Kawagoe & Suzuki, 2002）。

ミツバアケビでは研究不足ですがアケビと類似しているのでないかという考えもありますが（Matsumoto et al, 2022）、ミツバアケビの雄花の方が濃色であるなど、形態に違いもあり、本当に同じかは検証されていません。

ゴヨウアケビでは花は咲きますが、果実はできないので繁殖することはありません。

ところで、アケビ属の雄花と雌花には不思議な違いがあります。雌花の方が雄花より明らかに大きく目立つ構造となっています。これはなぜなのでしょうか？

これは雌花が雄花に擬態する「異性間擬態」であると考えられています（Kawagoe & Suzuki, 2002; 2003）。つまり雌花は雄しべがないので当然花粉もなく、花粉媒介者に何の報酬も与えませんが、昆虫を「餌があるぞ！」と騙すためにより送粉者に魅了的に見えるように雄花よりも大きくなっているのです。

更にそれだけではなく、特に孤独性ハナバチではより魅了的に見える雌花に訪れた後、雄花に訪れます。これによって同個体内で雄花の花粉が雌花の柱頭に触れないようにすることで自分の自家受粉を防ぎ、他家受粉を促進しています。

上述のようにアケビは自家不和合性があるため、この他家受粉は近親交配の抑制（近交弱勢の防止）ではなく、（自分の花粉による）繁殖干渉を回避する目的があると考えられています（Kawagoe & Suzuki, 2005）。

ただ意外にもハナアブでは雌花と雄花の違いを見抜いて雄花ばかりに訪れるので盗蜜状態となっています。

一方、ムベでは花期は4〜5月の春で、葉腋から短い総状花序をだし、萼片が6枚で、下向きで内側に単紅紫色の筋がある淡黄色の花を3〜7個つけます（茂木ら，2000）。雄花と雌花では雄しべと雌しべを除くと大きな違いはありません。

全く同じ花期であるのも関わらず、なぜムベは雌雄で同型なのかについてはそもそも訪花昆虫の研究も不足しており、残念ながら分かっていません。

以上の事実は野生の昆虫（主にコハナバチ）が野生・栽培問わず美味しいアケビの実を生み出しているという事実に他なりません。このような恩恵を「生態系サービス」と言いますが、美味しいアケビを食べたい人はぜひアケビのみならず昆虫を育む自然環境にも興味を持ってみてください。

種子散布方法は？哺乳類・鳥・アリあらゆる手段を使っていた！？

アケビ科の果実は上述のように秋に結実し、裂開するまたは亀裂が入る「袋果」でありながら、内部が動物が食べられる液状であることから「液果」です。

厚い果皮は緑色から熟するに連れて赤色～紫色に変わっていき、裂開すると内部を露出、白い寒天状の胎座に包まれた黒い種子が姿を現します。

明らかに大きく、ヒトが食べても美味しいと思える果実は動物被食散布、特に哺乳類による散布が予測されます。

実際、アケビの果実では少なくともテンやタヌキによって利用され（高槻，2017；2018）、ミツバアケビの果実ではテン・タヌキ・ニホンザルに利用された記録があります（高槻，2017；熊谷・斎藤，2022；大谷，2005）。

ムベの果実も少なくともテンとタヌキに利用されます（高槻，2017；2019）。

ヌルヌルした種衣はケモノの歯をすりぬけることに適応していると考えられています（岡本，1999）。

しかし一方でセイタカアワダチソウ群落内でアケビとミツバアケビの実生が増加していたという記録もあります（唐沢，1978）。これは鳥がアケビやミツバアケビの種子散布に貢献している可能性を示しています。

一般に赤い果実は色覚が発達した鳥やサルにしか見えないので、この点も踏まえると哺乳類と鳥の両方によって種子散布されていることは考えられるでしょう。

更にアケビとミツバアケビの種子にはエライオソームがついています。これはアリの餌となる部位で、動物に食べられた後、糞から排出されてまたアリによって運ばれるアリ散布でもあることを示しています（中西，1988）。

野外ではトビイロケアリが集まっている観察例があります（楠井・楠井，1999）。また、アリの巣の近くに直接種子を置く実験ではクロヤマアリやトビイロシワアリが持ち去っています（藤井ら，2012）。

ただし、ムベはアケビやミツバアケビとは異なりエライオソームはありません（楠井・楠井，1999）。

引用文献

Huang, P., Zang, F., Li, C., Lin, F., Zang, D., Li, B., & Zheng, Y. (2022). The Akebia genus as a novel forest crop: A review of its genetic resources, nutritional components, biosynthesis, and biological studies. Frontiers in Plant Science, 13, 936571. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.936571

藤井真理・小坂あゆみ・増井啓治. (2012). アリに種子を運ばせる植物たち. 共生のひろば, 7, 63-68. ISSN: 1881-2147, https://www.hitohaku.jp/publication/book/kyousei7_063.pdf

J-Castニュース編集部エンタメ班. (2025, February 6). ヒカキン、8年半前の炎上→即謝罪…爆笑で振り返る　「なんで謝らなきゃ…」本音ポロリ. J-Castニュース. https://www.j-cast.com/2025/02/06501301.html

唐沢孝一. (1978). 都市における果実食鳥の食性と種子散布に関する研究. 鳥, 27(1), 1-20. https://doi.org/10.3838/jjo1915.27.1

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726

加藤要・中村恒雄. (1971). 山渓カラーガイド 花木 1. 山と渓谷社.

Kawagoe, T., & Suzuki, N. (2002). Floral sexual dimorphism and flower choice by pollinators in a nectarless monoecious vine Akebia quinata (Lardizabalaceae). Ecological Research, 17(3), 295-303. https://doi.org/10.1046/j.1440-1703.2002.00489.x

Kawagoe, T., & Suzuki, N. (2003). Flower-size dimorphism avoids geitonogamous pollination in a nectarless monoecious plant Akebia quinata. International Journal of Plant Sciences, 164(6), 893-897. https://doi.org/10.1086/378659

Kawagoe, T., & Suzuki, N. (2005). Self-pollen on a stigma interferes with outcrossed seed production in a self-incompatible monoecious plant, Akebia quinata (Lardizabalaceae). Functional Ecology, 19(1), 49-54. https://doi.org/10.1111/j.0269-8463.2005.00950.x

林将之. (2025). 樹木の葉 第3版 実物スキャンで見分ける1390種類. 山と溪谷社. ISBN: 9784635070447

熊谷南望・斎藤昌幸. (2022). 山形県庄内地方の冷温帯林におけるタヌキの食性の季節変化. 東北森林科学会誌, 27(1), 1-10. https://doi.org/10.18982/tjfs.27.1_1

楠井晴雄・楠井陽子. (1999). テンが運ぶ温帯林の樹木種子. In 上田恵介 (Ed.), 種子散布 助けあいの進化論 Vol. 2 動物たちがつくる森 (pp. 37-50). 築地書館. ISBN: 9784806711933

中西弘樹. (1988). 日本の暖温帯に分布するアリ散布植物. 日本生態学会誌, 38(2), 169-176. https://doi.org/10.18960/seitai.38.2_169

Maciąg, D., Dobrowolska, E., Sharafan, M., Ekiert, H., Tomczyk, M., & Szopa, A. (2021). Akebia quinata and Akebia trifoliata: a review of phytochemical composition, ethnopharmacological approaches and biological studies. Journal of Ethnopharmacology, 280, 114486. https://doi.org/10.1016/j.jep.2021.114486

Matsumoto, D., Shimizu, S., Shimazaki, A., Ito, K., & Taira, S. (2022). Effects of self-pollen contamination in artificial pollination on fruit set of ‘Fuji Murasaki’ Akebia trifoliata. The Horticulture Journal 91(4), 431-436. https://doi.org/10.2503/hortj.UTD-385

茂木透・太田和夫・勝山輝男・高橋秀男・城川四郎・吉山寛・石井英美・崎尾均・中川重年. (2000). 樹に咲く花 離弁花 (Vol. 2, 第2版). 山と溪谷社. 719pp. ISBN: 9784635070041

岡本素治. (1999). 鳥と多肉果のもちつもたれつの関係. In 上田恵介 (Ed.), 種子散布 助けあいの進化論 Vol. 1 鳥が運ぶ種子 (pp. 27‑39). 築地書館. ISBN: 9784806711926

大谷達也. (2005). 液果の種子散布者としての中型哺乳類の特性―おもにニホンザルを例として. 名古屋大学森林科学研究, 24, 7-43. https://doi.org/10.18999/nagufs.24.7

清水建美. (2001). 図説植物用語事典. 八坂書房. ISBN: 9784896944792

高橋秀男. (2003). 日本の山菜. 学研プラス. ISBN: 9784054018815

高槻成紀. (2017). テンが利用する果実の特徴―総説. 哺乳類科学, 57(2), 337-347. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.57.337

高槻成紀. (2018). タヌキが利用する果実の特徴―総説. 哺乳類科学, 58(2), 237-246. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.58.237

和野康宏. (2015, November 16). 不老不死の実「ムベ」 古代から皇室に献上された伝説の果実求め全国から人が絶えず…. 産経ニュース. https://www.sankei.com/article/20151116-R4UEWT34HRNKDMX4RQHNCLPSM4/

山形大学農学部果樹園芸学研究室. (2020). やまがたのあけびのはなし. 杉葉堂印刷. ISBN: 9784991178504, https://ssl.samidare.jp/~lavo/zaisakuken/box/akebi.pdf

吉澤優理・荒瀬輝夫. (2024). 葉の形態的変異に基づくアケビ属植物3種の分類学的検討. 信州大学農学部AFC報告, 22, 45-54. ISSN: 2433-8877, http://hdl.handle.net/10091/0002002080

チドメグサ・ヒメチドメ・ノチドメ・オオチドメはいずれもウコギ科チドメグサ属に含まれ、中～林内のやや日陰になるような場所で地面に匍匐して生えており、かなり小さな円心形に近い単葉が見られるのが印象的な多年草です。しかし、花も果実も小さく地味で見過ごされることも多く区別も比較的難しいです。ただ、基本的には葉の上面と下面の毛の生え具合と葉の切れ込みを確認すれば区別できるでしょう。訪花昆虫は研究不足でハエやアリが有力候補ですが分かっていません。本記事ではチドメグサ属の分類・形態・生態について解説していきます。

チドメグサ・ヒメチドメ・ノチドメ・オオチドメとは？

チドメグサ（血止草） Hydrocotyle sibthorpioides は日本の本州・四国・九州・琉球・小笠原；朝鮮半島南部・台湾・中国・ベトナム・ブーダン・インド・ネパール・アフリカに分布し、路傍や庭などにきわめて普通に生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。

ヒメチドメ（姫血止草） Hydrocotyle yabei var. yabei は日本の北海道（渡島支庁）・本州・四国・九州；済州島（韓国）に分布し、丘陵地～山地にかけての林床にやや普通に生える多年草です。

ノチドメ（野血止） Hydrocotyle maritima は日本の本州・四国・九州・琉球・小笠原；朝鮮半島・中国に分布し、林縁・畦・湿地に普通に生える多年草です。

オオチドメ（大血止） Hydrocotyle ramiflora は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮半島に分布し、草地・芝地・畦などに普通に生える多年草です。

いずれもウコギ科チドメグサ属に含まれ、町中～林内のやや日陰になるような場所で地面に匍匐して生えており、かなり小さな円心形に近い単葉が見られるのが印象的な多年草です。果実が2分果という特徴もあります。

チドメグサという和名は小さな傷にこの葉を揉んだ汁をつけると、血が止まることが由来で、I-セサミンが有効成分ともされ（大澤，1999）、他にも世界中で伝統的に感染症などへの薬用とされ、科学的な裏付けも証明されつつあります（Hazarika et al., 2021）。

しかし、非常に地味なためか見過ごされることが多い上に、花や果実も地味なためぱっと見での区別が非常に難しい仲間です。

チドメグサ・ヒメチドメ・ノチドメ・オオチドメの違いは？

4種を区別するには葉の形さえ分かればある程度区別できますが、葉の上面（表面）と下面（裏面）両方記録した方がより正確に同定できます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

まず、チドメグサとヒメチドメでは茎全体が地面を這い、葉身は両面とも無毛で薄いのに対して、ノチドメとオオチドメでは茎の先端は斜上し、葉身の両面あるいは下面は有毛で厚いという違いがあります。

チドメグサとヒメチドメに関しては、チドメグサでは葉縁は浅く切れ込み、鋸歯はやや丸みを帯び、花は10数個で、果実の基部は切形であるのに対して、ヒメチドメでは葉身の縁は深く切れ込み、鋸歯は三角形に近く、花は10個以下で、果実の基部は心形であるという違いがあります。

ノチドメとオオチドメに関しては、ノチドメでは葉縁は深く切れ込み輪郭は五角形に近く、葉上面脈は有毛で、葉柄はそれに対する花柄より長いのに対して、オオチドメでは葉縁はごく浅く切れ込み輪郭はほぼ円形で、葉上面は無毛で、葉柄はそれに対する花柄より短いという違いがあります。

いろいろ要素はありますが、結局葉身の毛と切れ込みに注目すれば十分だと思います。チドメグサ属の葉の毛ははっきり写真にも映る立毛です。

一般的には、チドメグサは町中で見かけることが多く、残り3種は比較的自然度の高い地域で見られるという点も抑えておきましょう。

他に似た種類はいる？

ヒメチドメには葉身が大きく基部の開きが狭い型があり、ミヤマチドメ var. japonica として分けることもありますが、葉形は連続して区別は困難という考えもあります（神奈川県植物誌調査会，2018）。

在来種の中ではオオバチドメ Hydrocotyle javanica という種類もいますが、花柄や葉柄の全体に縮れた短毛があるという他種に見られない特徴があるので、簡単に区別できます。

チドメグサ属には世界的に逸出・野生化した外来種として注目されている種類がいくつか含まれています。

ウチワゼニクサHydrocotyle verticillata var. triradiata は別名ウォーターマッシュルーム、ウォーターコイン。アクアリウムなどで栽培されたものが逸出し、野生化しており、葉身はほぼ円形、葉柄は葉身中央に楯状につく点ですぐに区別できます。

特定外来生物のブラジルチドメグサ Hydrocotyle ranunculoides は水中に生え、多肉質で葉柄が太い点などからこれもすぐに区別できます。

受粉方法は？小さすぎる花にはどんな昆虫がやってくる？

チドメグサ属は全種でそうであるかは不明ですが、ブラジルチドメグサやウチワゼニクサなどの外来種では走出茎による栄養繁殖が主に行われています（中嶋・沖，2017）。

しかし、他個体の遺伝子を取り込み環境の変化に強くなるために他家受粉による有性生殖を行う種類もいます。

チドメグサ属は花期は6〜10月で、1～数個の単散形花序をつけ、花は直径約2mm程度と非常に小さく、花弁5個、雄しべ5個、花柱2個からなるのが普通です。

チドメグサ属の送粉・受粉方法に関する研究は不足していますが、ある研究では観察・文献・花の形態からStilbocarpa属とともに、ハエ媒であるとして扱われています（Garcia et al., 2022）。

確かにチドメグサ属の非常に小さい花は小さいハエのような昆虫が対応する可能性があります。

個別の種ごとの記録は更に不足しています。

オオチドメにはジョウザンマメヒラタアブ Paragus jozanus やコハナバチ属の一種 Lasioglossum sp. が訪花した記録があります（Yamazaki & Kato, 2003）。

オオバチドメにはアリやアザミウマが訪花した記録があります（牛島・牛島，2014）。

ウチワゼニクサでは花に昆虫が稀に訪れることはあるものの、自家受粉がメインであると考えられています（Ruhsam et al., 2025）。

他の種類については不明ですが、筆者もアリがチドメグサの花にやってくる様子を観察しています。

一般にアリは他家受粉への貢献度が非常に低いと考えられており、その要因は2つあります。

まず、アリは同じ花や同じ個体の花ばかりにやってきて、蜜のみを餌とするため、受粉に貢献しないか、貢献したとしても自家受粉や隣花受粉のみで、他家受粉には貢献しないと扱われることが多いです（Rostás et al., 2018）。自家受粉や隣花受粉を行う場合でもその後、種子の発芽率や実生の死亡率が高くなることがあります。

また、アリが微生物の感染から身を守るために出す後胸側腺（metapleural gland）の分泌物は、花粉にも効果があり、花粉の発芽率が低下させることが分かっています（Dutton & Frederickson, 2012）。

ただし、自家和合性があり、自家受粉可能な種類に関してはアリが受粉に貢献していることもあり（de Vega & Gómez, 2014）、チドメグサ属にも自家和合性があり、自家受粉が受粉の主要な戦略である種類も知られていることから（Nery, 2019）、筆者はチドメグサ属にアリが受粉に貢献している可能性について注視しています。

種子散布方法は？

チドメグサ属の種子散布方法についてもまとまった研究がないものと思われますが、ある研究ではノチドメとオオチドメでは単純な重力散布として扱われています（西田ら，1993）。

一方、ブラジルチドメグサやウチワゼニクサなどの外来種では水流散布も行われているので（中嶋・沖，2017）、在来種にも同様の種類がいる可能性はあります。

引用文献

de Vega, C., & Gómez, J. M. (2014). Polinización por hormigas: conceptos, evidencias y futuras direcciones. Ecosistemas, 23(3), 48-57. https://doi.org/10.7818/ECOS.2014.23-3.07

Dutton, E. M., & Frederickson, M. E. (2012). Why ant pollination is rare: new evidence and implications of the antibiotic hypothesis. Arthropod-Plant Interactions, 6(4), 561-569. https://doi.org/10.1007/s11829-012-9201-8

Garcia, J. E., Hannah, L., Shrestha, M., Burd, M., & Dyer, A. G. (2022). Fly pollination drives convergence of flower coloration. New Phytologist, 233(1), 52-61. https://doi.org/10.1111/nph.17696

Hazarika, I., Mukundan, G. K., Sundari, P. S., & Laloo, D. (2021). Journey of Hydrocotyle sibthorpioides Lam.: From traditional utilization to modern therapeutics—A review. Phytotherapy Research, 35(4), 1847-1871. https://doi.org/10.1002/ptr.6924

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726

中嶋佳貴・沖陽子. (2017). 外来水生植物チドメグサ属3草種の耐寒性及び種子繁殖特性の比較. 雑草研究, 62(2), 19-24. https://doi.org/10.3719/weed.62.19

Nery, E. K. (2019). An integrated taxonomic approach to the Hydrocotyle stella Pohl ex DC.(Araliaceae) complex from the brazilian atlantic forest [Master’s thesis, Federal University of Santa Catarina]. https://repositorio.ufsc.br/handle/123456789/211445

西田智子・原島徳一・佐藤健次. (1993). 利用法を異にする放牧草地における雑草の生育. 草地試験場研究報告, 47, 45-54. https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010490600

大澤俊彦. (1999). リグナン類の機能性. 日本油化学会誌, 48(10), 1041-1048. https://doi.org/10.5650/jos1996.48.1041

Rostás, M., Bollmann, F., Saville, D., & Riedel, M. (2018). Ants contribute to pollination but not to reproduction in a rare calcareous grassland forb. PeerJ, 6, e4369. https://doi.org/10.7717/peerj.4369

Ruhsam, M., Hollingsworth, P. M., & Darwin Tree of Life Consortium. (2025). The genome sequence of the Marsh Pennywort, Hydrocotyle vulgaris L.(Apiales: Araliaceae). Wellcome Open Research, 10, 370. https://doi.org/10.12688/wellcomeopenres.24582.1

牛島清春・牛島富子. (2014). オオバチドメの開花の形態. 共生のひろば, 9, 63-66. ISSN: 1881-2147, https://www.hitohaku.jp/publication/book/kyousei9_p63-66.pdf

Yamazaki, K., & Kato, M. (2003). Flowering phenology and anthophilous insect community in a grassland ecosystem at Mt. Yufu, western Japan. Contributions from the Biological Laboratory, Kyoto University, 29, 255-318. http://hdl.handle.net/2433/156407

ヤマノイモ・ナガイモ・オニドコロ・ニガカシュウはいずれもヤマノイモ科ヤマノイモ属に含まれ、食用の芋やムカゴを作ることがあり、町中でもよく見かける非常に身近なつる性多年草です。ヤマノイモ属はヤムイモとも呼ばれ非常に膨大な種類を含むグループですが、4種はその中でも日本で最もよく見かけますが、混同されており、特に「とろろ」になるヤマノイモとナガイモは政府レベルで混同されてきました。4種以外にも種類はいますが、4種に限れば葉と花の形、芋（担根体）やムカゴの有無で区別できます。繁殖戦略は極めて多様で、芋・ムカゴ・花・果実はいずれも繁殖に関わっていますが、種類によってどのように使用しているかは全く異なっています。したがって、混同されていますが生物学的にはどれも強い独自性があります。本記事はヤマノイモ属の分類・形態・生態について解説していきます。

ヤマノイモ・ナガイモ・オニドコロ・ニガカシュウとは？

ヤマノイモ（山の芋） Dioscorea japonica は別名ヤマイモ（山芋）、ジネンジョ（自然薯）。日本の本州・四国・九州・琉球；朝鮮半島・中国・台湾の温帯～亜熱帯域に分布し、沖積地～山地の林縁・路傍・畑縁・空き地・公園の植樹帯などに普通に生えるつる性多年草です。ただし、地下の担根体（可食部）以外は一年生のため冬は地上部の葉は枯れます。

ナガイモ（長芋） Dioscorea polystachya は日本の本州・四国・九州・琉球；朝鮮半島・中国・台湾の温帯～亜熱帯域に分布し、シイ・カシ帯の沖積地～丘陵の林縁・畑縁・空き地・公園の植樹帯などに生えるつる性多年草です。ただし、地下の担根体（可食部）以外は一年生のため冬は地上部の葉は枯れます。日本のナガイモの分布は諸説あり、一説では在来種であるかは怪しく、中国から渡来し、縄文時代後期には穀類やイネに先立って栽培されていた可能性があります（吉田，2019）。栽培品種が多数あります。

オニドコロ Dioscorea tokoro は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮半島・中国の温帯～暖帯域に分布し、シイ・カシ帯～ブナ帯までの沖積地～山地の林縁・草地・空き地・公園の植樹帯内などきわめて普通に生えるつる性多年草です。

ニガカシュウ（苦荷首烏） Dioscorea bulbifera は別名宇宙イモ、エアーポテト。日本の本州・四国・九州・琉球；アジア，オセアニアの亜熱帯～熱帯域に広く分布し、シイ・カシ帯の沖積地～丘陵地の川沿いにある林縁や草地に生えるつる性多年草です。

いずれもヤマノイモ科ヤマノイモ属に含まれ、町中でもよく見かける非常に身近なつる性多年草です。ヤマノイモ属は非常に膨大な種類を含むグループですが、4種はその中でも日本で最も遭遇します。

【種子植物図鑑 #058】ヤマノイモ科の種類は？写真一覧

ヤマノイモ科 Dioscoreaceae は草本またはつる植物で、全世界の熱帯～亜熱帯を中心に3属630種あまりが分布し、日本にはヤマノイモ属だけが分布しています。本記事ではヤマノイモ科の植物を図鑑風に一挙紹介します。基本情報は神奈川県植物…

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2022.08.01

最大の特徴は俗に「芋」と呼ばれる担根体やムカゴを形成する場合があることで、4種のうち、日本に限ればヤマノイモとナガイモが食用にされます。

ナガイモの担根体はすりおろすことで「とろろ」として食用され、外食でちょっとお金を出してトッピングとしてそばや丼を食べる時は欠かせない存在となっているでしょう。

しかし、ヤマノイモとナガイモは極めて混同されています。どれくらい混同されているかというと、農林水産省の統計で2008年まで区別されていなかったほどです。この違いを明言しているサイトは少ないです。

また、自然下ではヤマノイモとオニドコロは混生することも多く、食用のヤマノイモを見分ける必要があります。

さらにニガカシュウは日本の個体は苦く、通常食用されないため、これも見分ける必要があります。

このように非常に似たグループですが区別をする必要に迫られることが多いです。

ヤマノイモ・ナガイモ・オニドコロ・ニガカシュウの違いは？

ヤマノイモ属は非常に多数の種類が知られるグループでここで全ての違いを書くのは難しいですが、比較的一般的な4種に絞って考えています。

葉に関しては、ヤマノイモとナガイモでは三角状卵形～三角状披針形であるのに対して、オニドコロとニガカシュウでは円心形（ハート形）であるという違いがあります。

ただし、ナガイモは特に変異が大きく、円心形に近いものもあるので、複数の葉を確認することが重要です。

ヤマノイモとナガイモに関しては、ヤマノイモでは基部側方は耳状に張り出さず、葉身の付根は緑色であるのに対して、ナガイモでは基部側方は耳状に張り出し、葉身の付根は赤紫色であるという違いがあります。

オニドコロとニガカシュウに関しては、オニドコロでは葉柄基部は平滑であるのに対して、ニガカシュウでは葉柄基部は托葉状に張り出し、茎のほぼ半分を抱くという違いがあります。

担根体やムカゴの有無や花の形では更に大きな違いがあります。後述の内容を確認してみてください。

ヤマノイモ・ナガイモ・オニドコロ・ニガカシュウの利用方法の違いは？

4種の利用方法は4種の器官の発達状態や味によって大きく異なっています。

利用される場合は普通は食用で、通常野生下に多いヤマノイモと栽培品種が多いナガイモの2種です。日本のナガイモの分布は諸説あり、一説では在来種であるかは怪しく、中国から渡来し、縄文時代後期には穀類やイネに先立って栽培されていた可能性があります（吉田，2019）。平安時代中期に作られた辞書『和名類聚抄わみょうるいじゅしょう』に既に登場して利用していた様子が伺えます。

食用としては長らく2種が区別されることが少なく、農林水産省の作物調査統計でも2008年まで区別されることがないという状態でしたが、2007年以降では「ヤマノイモ」として流通しているものの大半がナガイモであることが判明しています。

ヤマノイモとナガイモでは地下には円柱状で多肉質の「担根体たんこんたい」（別名塊根、英名 tuber、いわゆる「芋」）が1本あり、日本では2種の担根体をまとめて「とろろ芋」と呼び、ヤマノイモでは「自然薯」とも呼ばれます。ナガイモはより太い形をしています。

ただし、ヤマノイモの園芸品種であるツクネイモやヤマトイモ（大和芋）は丸い形をしています。

この部分を棒状に切ってオクラと和え物にしたり、すり下ろして白醤油や出汁などを加えたものがあの粘り気のある「とろろ」で、「とろろ蕎麦」や「とろろうどん」や「麦とろご飯」として食べるのが一般的です。粘り気はムチレージ（一部論文ではムチンとも）によるもので、生食できるのが特徴的です。

ヤマノイモのとろろをナガイモのとろろと比較すると遥かに粘り気が強いとされています。

通常飲食店で使用されるのは栽培されたナガイモの方ですが、江戸時代以前はヤマノイモもおそらく利用され、現在でも食感の違いからあえてヤマノイモが使用される場合もあります。

更にヤマノイモ・ナガイモ・ニガカシュウでは葉腋に「零余子むかご」を形成します。

ムカゴとは「珠芽」とも呼ばれ、芽の部分が繁殖用に栄養を含むように発達したものです。

ムカゴもまた芋のような食感がするため、ヤマノイモとナガイモでは食用にされ、ご飯とともに炊き「むかごご飯」にしたり、居酒屋で酒のつまみとして、塩で炒ったものや「むかごの素揚げ」や「むかご天ぷら」として提供されることがあります。やはり普通はナガイモの方です。

その他、野山薬や土山薬と呼ばれ、生薬として利用されることもありました。

一方、ニガカシュウは担根体とムカゴはあるものの、どちらも苦みが強く普通は食用しません。これは和名通りです。しかし、世界的には栽培品種に関しては茹でることで苦味を除くことができることから食用も普通で、西アフリカでは人気があります。日本でも「宇宙イモ」や「エアーポテト」の名で販売されています。

オニドコロに至っては担根体とムカゴどちらも存在しませんので、普通は食用にしません。ただし、担根体の代わりに根茎（rhizome）を形成します。

他に似た種類はいる？

ヤマノイモ属は非常に広大なグループなのでここで全てを上げることはできませんが、日本の野生下で見られるオニドコロに似た種類としては、キクバドコロ・カエデドコロ・タチドコロ・ヒメドコロ・ウチワドコロなどが知られており、注意が必要です。

世界的には食用になるヤマノイモ属は「ヤムイモ」と総称され、ダイジョ Dioscorea alata やキッコウリュウ（ツルカメソウ） D. elephantipes などもあります。

ヤムイモは食物繊維・デンプン・糖類などの炭水化物、タンパク質、脂質、ビタミン、ミネラルなどを豊富に含み、熱帯地域の3億人の人々に1人あたり1日約200カロリーを提供しており、世界で最も重要な主食の根菜および塊茎作物の1つとなっています（Obidiegwu et al., 2020）。

繁殖方法は？なぜムカゴによる繁殖と受粉による繁殖を行う？

繁殖方法は種類によって大きく異なります。

ヤマノイモ・ナガイモ・ニガカシュウはムカゴによるクローンの無性生殖と虫媒花による他の株の遺伝子を取り入れる有性生殖を行います。

ムカゴの生殖ではムカゴを重力によって下に落とす、または水に流される、またはドングリのようにネズミに運ばれて地下に貯蔵された（貯食された）もののうち、ネズミに忘れられたものが芽を出すことによって繁殖します（Mizuki & Takahashi, 2009）。

ムカゴは地下茎や匍匐枝・走出枝による無性生殖に比べると、空間的に離れた生育に適した環境に移動できる点や、撹乱地（水辺環境や道路脇など環境が激しく変わる場所）に強い点で有利だと考えられています（井上，2007）。

一方、オニドコロではムカゴはなく、虫媒花による有性生殖のみです。

なぜヤマノイモ・ナガイモ・ニガカシュウはムカゴを追加した2種類の方法で繁殖を行うのでしょうか？

一般的には2つのメリットが説明されます（高橋・井上，2005；Mizuki & Takahashi, 2009）。

1つ目はムカゴは乾燥重量にして種子の100倍程度あり、暗環境下でも発芽・成長できるので、子個体の生存率は種子よりムカゴの方が高いというメリットです。

2つ目は生物は可能なら自分の遺伝子を全て伝達したいので、クローンであるムカゴを作れば雌親の遺伝子が種子の2倍伝えられるというメリットです。

ただそうすると逆になぜ虫媒花による有性生殖を行っているのかの方が気になってくるかもしれません。

これにも2点のメリットが考えられています。

1つ目が有性生殖を行った方が、様々な遺伝子の効果で、子供が病害虫や病原菌や自然環境の変化に強くなるというメリットです。

2つ目がヤマノイモ属に特有のもので、ヤマノイモ属は果実が風を受けやすい「翼」を持つ蒴果で、種子に関しても円形で周りに薄い翼があります。これらで効率的に種子散布（風散布）を行っているので、ムカゴよりも遠くに子供を飛ばすことによって、子供同士の競争（栄養の奪い合いなど）のリスクを減らすというメリットです。

なお、ムカゴも一応ネズミによって母個体から遠くに移動することができるのですが、種子に比べるとその移動距離は短いことが分かっています。

以上からヤマノイモ・ナガイモ・ニガカシュウは無性生殖と有性生殖の良い部分を取り入れ、その効率を増していると言えるでしょう。

しかしそれでも疑問が残ります。それならなぜオニドコロは無性生殖を行わないのでしょうか？

これに関してはまだ調べられていません。オニドコロもヤマノイモに遜色ないほどによく繁殖している種類で、上述のようなメリットを失うことで大きな損害を受けているようには感じられません。

ただ1つの可能性としては、アフリカの D. sansibarensis という種類ではムカゴの浮力が強く、水流に乗って広がり、谷に広く分布しています（Chen et al., 2022）。更にダイジョ D. alata は雨期に土壌が湿るとムカゴを形成することが知られています（Hamaoka et al., 2023）。

ムカゴは種子とは異なり、水域でも繁殖しやすい方法であることが予測され、オニドコロは陸地に特化した種類で、ムカゴを作る必要がないのかもしれません。

実際、水域に多いニガカシュウはムカゴを持っています。しかし、これは推測の域は出ません。

受粉方法は？種類によってやってくる昆虫が全く異なっていた！？

花は4種いずれも雌雄異株なので、雄花だけを咲かせる雄株、雌花だけを咲かせる雌株が存在します。共通で6枚の花被片と、雄花では6本の雄しべを持ちます。

上述のように虫媒花なので、昆虫による受粉に頼っています。しかし、他の虫媒花に比べると非常に地味という印象を持ちます。どのような昆虫がやってくるのでしょうか？

実は花のサイズにあった非常に小型の特別な昆虫が訪れることが分かっています。

ヤマノイモでは雄花序は葉腋から直立し、雌花序は垂れ下がり、花被片は白くあまり開かないという特徴がありますが（林ら，2013）、この花やってくる昆虫を427個体集めたところ、97％がアザミウマ目という非常に小さな花粉食の昆虫が訪れていました（Mizuki et al., 2005）。

ナガイモでも雄花序が垂れ下がる以外ヤマノイモとほぼ同じ特徴で、中国での研究ですが Ernothrips lobatus というアザミウマの一種のみが訪れることが分かっています（Li et al., 2014）。このアザミウマは花内で産卵・幼虫発育も行っており、生活史レベルで密接に関係しています。ただし、アザミウマは短距離移動しかできず、雌雄が近接していないと受粉できません。

一方、オニドコロでは雄花序は葉腋から直立し、雌花序は垂れ下がり、花被片は淡緑色で平開するという特徴がありますが（工藤ら，2021）、この花にやってくる昆虫を389個体集めたところ、タマバエ科が57％で、ヌカカ科が11.6％でしたが、花粉を実際に運んでいたのはヌカカ科がほとんどでした（Mochizuki et al., 2025）。

更に、ニガカシュウは雄花序も雌花序も垂れ下がり、花被片は白から紫色に変わるという特徴があるにも関わらず、中国での研究では2年間で一度も訪花した昆虫の記録がなく、ほとんどムカゴによる無性生殖に頼っており、ごく一部が風媒されていると考えられています（Li et al., 2014）。日本でもほとんど結実しません（神奈川県植物誌調査会，2018）。

このようにヤマノイモやナガイモではアザミウマが、オニドコロでは小さなハエが訪れ、ニガカシュウでは昆虫が訪れないという対照的な結果が出ており、非常に見た目は類似した仲間ですが、繁殖戦略が全く異なると言えるでしょう。

種子散布方法は？

4種の果実は共通で蒴果で、風を受けやすい翼を持ち、更に種子にも翼を持っています（神奈川県植物誌調査会，2018；Chen et al., 2022）。

上述のようにこれは風散布という種子散布を行うためで、これによりムカゴ以上に遠くの距離に子個体を飛ばすことに成功しています。

引用文献

Chen, M., Sun, X., Xue, J. Y., Zhou, Y., & Hang, Y. (2022). Evolution of Reproductive Traits and Implications for Adaptation and Diversification in the Yam Genus Dioscorea L. Diversity, 14(5), 349. https://doi.org/10.3390/d14050349

Hamaoka, N., Moriyama, T., Taniguchi, T., Suriyasak, C., & Ishibashi, Y. (2023). Bulbil formation on water yam (Dioscorea alata L.) is promoted by waterlogged soil. Agronomy, 13(2), 484. https://doi.org/10.3390/agronomy13020484

林弥栄・門田裕一・平野隆久. (2013). 山溪ハンディ図鑑 1 野に咲く花 (増補改訂新版). 山と渓谷社. ISBN: 9784635070195

井上みずき. (2007). 散布型クローナル成長（ムカゴ・殖芽など）植物における分散と空間構造―非散布型クローナル成長（地下茎・葡匐枝・送出枝）植物との比較. 日本生態学会誌, 57(2), 238-244. https://doi.org/10.18960/seitai.57.2_238

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726

工藤葵・杉原優・太田敦士・寺内良平. (2021). 直立するオスと下垂するメス―雌雄異株植物オニドコロにおける花形質と訪花数の雌雄差. 日本生態学会大会講演要旨集, 68, P1-061. https://esj.ne.jp/meeting/abst/68/P1-061.html

Mizuki, I., Ishida, K., Tani, N., & Tsumura, Y. (2010). Fine-scale spatial structure of genets and sexes in the dioecious plant Dioscorea japonica, which disperses by both bulbils and seeds. Evolutionary Ecology, 24(6), 1399-1415. https://doi.org/10.1007/s10682-010-9396-z

Mizuki, I., Osawa, N., & Tsutsumi, T. (2005). Thrips (Thysanoptera: Thripidae) on the flowers of a dioecious plant, Dioscorea japonica (Dioscoreaceae). The Canadian Entomologist, 137(6), 712-715. https://doi.org/10.4039/n05-003

Mizuki, I., & Takahashi, A. (2009). Secondary dispersal of Dioscorea japonica (Dioscoreaceae) bulbils by rodents. Journal of Forest Research, 14(2), 95-100. https://doi.org/10.1007/s10310-008-0106-4

Mochizuki, K., Elsayed, A. K., & Kawakita, A. (2025). Pollination by biting midges in Dioscorea tokoro and Vincetoxicum aristolochioides with a secondary contribution of gall midges: Pollination by biting midges in Dioscorea tokoro and Vincetoxicum aristolochioides with a secondary contribution of gall midges. Arthropod-Plant Interactions, 19(3), 41. https://doi.org/10.1007/s11829-025-10142-4

Li, M. M., Yan, Q. Q., Sun, X. Q., Zhao, Y. M., Zhou, Y. F., & Hang, Y. Y. (2014). A preliminary study on pollination biology of three species in Dioscorea (Dioscoreaceae). Life Science Journal, 11(2), 436-444. https://www.lifesciencesite.com/lsj/life1102/060_B00049life110214_436_444.pdf

Obidiegwu, J. E., Lyons, J. B., & Chilaka, C. A. (2020). The Dioscorea Genus (Yam): An appraisal of nutritional and therapeutic potentials. Foods, 9(9), 1304. https://doi.org/10.3390/foods9091304

高橋明子・井上みずき. (2005). ヤマノイモの種子とムカゴの散布距離の比較―風・重力・ネズミ. 日本生態学会大会講演要旨集, 52, 528. https://doi.org/10.14848/esj.ESJ52.0.528.0

吉田宗弘. (2019). 日本人とイモ. 食生活研究, 39(5), 235-248. ISSN: 0288-0806, https://ku-food-lab.com/wp/wp-content/uploads/2019/07/2774f33ed7e947fb03c1d40880e92a23.pdf

ハクモクレン・コブシ・シデコブシ・タムシバはいずれもモクレン科モクレン属に含まれ、落葉樹であるため、冬には葉を落とし、4月ごろになるとサクラのように葉を出すより前に白色で大きな花びらからなる離弁花を、1つの枝あたり1つだけ咲かせる点が大きな特徴です。街にも多く、春の訪れを知らせる樹ですが区別が難しい場合があります。花だけの初春の期間でも主に花弁の枚数を見れば判別できますし、それ以降に見られる葉の形でも十分区別できます。花は原始的にも見えますが、甲虫に特化して雌性先熟・熱産生・匂い・花弁の動きなどもあり、実際は様々な機能を持っています。果実は歪な形で熟すと赤い種子を露出し鳥によって散布されます。本記事では花が白く落葉性のモクレン属について解説していきます。

ハクモクレン・コブシ・シデコブシ・タムシバとは？

ハクモクレン（白木蓮・白木蘭） Magnolia denudata は中国原産で森林に生え、日本では公園や庭などに広く植栽される落葉高木です（神奈川県植物誌調査会，2018）。

コブシ（辛夷） Magnolia kobus は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮半島に分布し、落葉樹林内で普通に見られ、公園や庭にも広く植栽されている落葉高木です。由来は蕾または果実の形が「拳」のようだからという2説があります。

シデコブシ（四手辛夷） Magnolia stellata は別名ヒメコブシ。日本の本州の中部地方に分布し、公園や庭などに植栽される落葉小低木です。由来は花弁の形が神事に用いる「四手」に似ていることに由来します。

タムシバ（田虫葉） Magnolia salicifolia は別名ニオイコブシ。日本の本州・四国・九州に分布し、日本海側の山地に多く生える落葉高木です。由来は葉にタムシ状の斑点ができるためという説と、葉を噛むと独特の甘味があるため「カムシバ（噛む柴）」の名がつき、これが転じて「タムシバ」となったとする説があります。

いずれもモクレン科モクレン属に含まれ、モクレン属として、葉は楕円形から倒卵形で浅裂せず、果実は袋果が集まる集合果であるという特徴に加えて、4種に限れば落葉樹であるため、冬には葉を落とし、4月ごろになるとサクラのように葉を出す（展葉する）より前に白色で大きな花びらからなる離弁花を、1つの枝あたり1つだけ咲かせる（頂生する）点が大きな特徴です。内部の雄しべと雌しべは螺旋状に生えています。

日本では町中でも植樹されていることも多く、サクラに並んで町の春を訪れを告げる樹木であると言えるでしょう。

しかし、以上の4種は目立つ時期には花しか一見見当たらないので区別に迷うことは多いです。

【種子植物図鑑 #028】モクレン科の種類は？写真一覧

モクレン科 Magnoliaceae は常緑または落葉の木本。葉は単葉で互生。花被片は離性で輪生し、3数性を示します。雄しべや雌しべは多数がらせん状につきます。アジアおよびアメリカの温帯および亜熱帯に2属約300種が知られ、日本には1属7種...

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2022.07.27

ハクモクレン・コブシ・シデコブシ・タムシバの違いは？

まず前提としてハクモクレンは中国原産の外来種で、コブシ・シデコブシ・タムシバは在来種なので、野生下でハクモクレンを見かけることはありません。

また、タムシバは日本では稀に公園樹として植栽される程度なので（玉木，2020）、町中で見かける種類はまずハクモクレン・コブシ・シデコブシのいずれかです。

その上で一番見かける花の違いについて考えていきます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

シデコブシでは花弁状花被片は細めで10枚以上あるのに対して、ハクモクレン・コブシ・タムシバでは花弁状花被片が9枚以下であるという違いがあります。

花弁状花被片は厳密に言っているだけで、普通に見えている「花びら」のことだと考えていいです。

残り3種に関しては、ハクモクレンでは「花びら」が9枚あり幅広いのに対して、コブシとタムシバでは「花びら」が6枚あり細いという違いがあります。

ハクモクレンの「花びら」が9枚に見えるのは、ハクモクレンの萼片（本来は花弁を支える部分）の3枚が本来の花弁と同じような色と形に変化してしまったことが原因です。コブシとタムシバでは普通の緑色の萼片が3枚小さくあります。先程の花弁状花被片というのはこういう事情があるので回りくどい表現になっています。

これらの特徴のため、ハクモクレンでは隙間なくしっかり花が内部を囲っているのに対して、コブシとタムシバではスカスカに見えます。

残り2種に関しては、コブシでは花被片の先端は鈍頭で、花のすぐ下に小さな葉があるのに対して、タムシバでは花被片の先端はやや鋭頭で、花のすぐ下に小さな葉がないという違いがあります。

「小さな葉」というのは新しい春に向けて、新しく伸ばしかけの葉のことを指しています。

葉は花より更にはっきりとした違いがあります（林，2025）。

ハクモクレン・コブシ・タムシバでは、葉先が突き出るのに対して、シデコブシは葉先が凹むという違いがあります。

残り3種に関しては、タムシバでは普通細長く葉先が不等号（＜）状になり、鋭く突き出るのに対して、ハクモクレンやコブシでは倒卵形で葉先が中括弧（｛）状のようになり、丸く突き出るという違いがあります。

残り2種に関しては、ハクモクレンでは大型で、上面（表面）のシワがなく、下面（裏面）の側脈が目立たず、葉縁は波打たず平面的であるのに対して、コブシでは小型で、上面（表面）のシワが目立ち、下面（裏面）の側脈が目立ち、葉縁は波打ち立体的であるという違いがあります。

他に似た種類はある？

モクレン属はシモクレン・タイサンボク・オガタマノキなど非常に多くの種類が含まれていますが、落葉性でかつ白色の花を咲かせるものは非常に限られています。

コブシモドキ Magnolia kobus f. pseudokobus はコブシが分布しない四国の徳島県から1個体のみが報告されているだけで、さらにその野外個体は既に絶滅し、 現在では挿し木によるクローンが現地外保存されている品種です（玉木，2021）。元々は Magnolia pseudokobus とされていましたが、最近の研究では3倍体であることが明らかとなり品種扱いに変わりました。

ホオノキ Magnolia obovata は葉の展開後に開花し、葉は枝先にほぼ輪生状につき、長さは20cm以上であることから区別は容易です。

ソトベニハクモクレン Magnolia x soulangeana は別名サラサモクレン、ニシキモクレン、ソトベニハクモクレン。ハクモクレンとシモクレン（花弁の外側が紅紫色の種）の雑種で、花弁は外側ほどピンク～紫色を帯び、内側は白いものが多いです。

受粉方法は？「原始的な花」というのは嘘！？

モクレン科の花は大型でふつう螺旋状に配置した多数の雄しべ・雌しべをもち、このような特徴はスイレン科やシキミ科も持っていることからペルム紀の被子植物における原始的な特徴とされることが多いです（東，2004）。実際、近年の分子系統解析でもモクレン類 magnoliids は被子植物の中ではかなり初期に分岐した仲間であることが分かっており、似た花の化石もあることから、これを裏付けているようにも思えます。

一般にこのような単純な白色で大型の花は甲虫類（コガネムシを代表に翅が硬い昆虫）を中心に利用して送粉・受粉することがよく知られています（東，2004）。モクレン科の多くについてもその特徴を持っており、実際に甲虫が中心になって訪花することが分かっています。

このようなことから「被子植物の祖先はモクレン科のような花の形をしていて一番最初は原始的な甲虫が訪れて受粉していた！モクレン科の花はその名残である！」という仮説が強く支持されていました。

しかし現在では、このような特徴は、植物学の観点からモクレン科またはモクレン目の一部における派生形質であるという考えが優勢になってきています（Judd et al., 2008）。つまり被子植物の祖先が元々そういった花の形であったというわけではなく、スイレン科やシキミ科とは独立に進化させた特徴であるというわけです。

更に昆虫学の観点からもモクレン科が生まれた白亜紀前期には現存するほとんどの甲虫のグループが生まれてたことが明らかになっています（Hernandez-Vera et al., 2021）。

このようなことからモクレン科の花は多様な甲虫が生まれた後に進化し、裸子植物に寄生していた甲虫が徐々にそこに定着し、花の中で摂食・交尾・避難することで、現在のようなモクレン科の花の多様化を促したと考えられています。

つまりモクレン科の花は名残ではなく、平行進化で新たに生まれたということです。

モクレン科の花には雌性先熟・熱産生・匂い・花弁の動きがあることが知られていますが、これらに関しても甲虫のために特別に進化したと考えられています。

雌性先熟は花の性別が時間によって変わり、雌性期→雄性期へと変化する現象で、甲虫に与える影響は不明ですが、雌性先熟の約90%は甲虫媒であることが分かっており、一般に自家受粉を防ぎます。

雌性期と雄性期には花を開き、間に当たる花粉や蜜を生産する期間は花を閉じることで、甲虫の出入りをコントロールしています。

花弁の熱産生（thermogenesis）は初春に花弁が日光反射を反射し、花の内部を温めることで、暖地を提供し、甲虫は熱エネルギーを求めてやってきます。

モクレン属の上記4種も例外でなく甲虫が中心となって訪花し送粉し受粉すると考えられています。

ハクモクレンは具体的な研究はまだありません。

コブシは花粉を採餌する小さなコウチュウ目のいくつかの種が最も効果的な送粉者である事がわかっています（Ishida, 1996）。報酬のない雌期の花は、報酬のある雄期の花を模倣する「異性間擬態」を行っている可能性があります。

シデコブシは主にコウチュウ目（ハネカクシ科）・アザミウマ目・ハエ目の昆虫が訪花し、送粉されることが知られています（Hirayama et al., 2005; 鈴木ら，2009）。

タムシバはハチ目（マルハナバチ属・ハナバチ類）・コウチュウ目（ケシキスイ科）・ハエ目（オドリバエ科・ハナアブ科）などが送粉者として報告されています（Yasukawa et al., 1992）。

このようにかなり似た花であるにも関わらず、やってくる送粉昆虫が少しずつ違います。これは花の微妙な色や形の違いが関係している可能性もありますが、上述のように花の匂いが影響する可能性も指摘されています（東，2004）。

中国原産のハクモクレンでは炭化水素の一種であるペンタデカンを主成分（80～95％）として強く放出していることが分かっています。

一方日本を中心に分布するコブシはテルペノイドであるリナロール（22％）とそのオキシド類（66％）が主成分、シデコブシは安息香酸メチル（100％）が主成分、タムシバは主成分は1,2-ジメトキシベンゼン（65％）・ベンジルアルコール（17%）・ベンズアルデヒド（10％）などのベンゼノイドが主成分であることが分かっています。

これらの成分と好む昆虫の関係は具体的には研究されていませんが、重要なファクターとなっているのかもしれません。

種子散布方法は？

果実はモクレン属共通で果実は袋果が集まる集合果です。集合果は歪な形をしており、まるで虫瘤（虫癭）のようで、他の植物にはない非常にユニークな形をしていると言えます。

若い集合果はいびつな緑色をしていますが、熟すると徐々に赤くなり、最終的に褐色になった集合果の袋果1つ1つが裂開して真っ赤な種子を露出します。この赤い種子を「果実」と紹介するサイトがありますが、それは間違いですのでご注意ください。

そう勘違いしてしまうのは、この赤い柔らかい種子は更に割ることができ、割ってみると木質で黒く硬い種子が現れるからでしょう。

この構造は「赤い仮種皮（arillate）」と「黒い種皮」からなっているのか、それとも「赤い肉質種皮 （sarcotesta）」と「黒い硬種皮（sclerotesta）」からなっているのかという、長い間対立する仮説がありましたが、現在は後者であることが分かっています（Feng et al., 2024）。

モクレン属の種子は動物被食散布を行います。赤い肉種皮は動物、特に赤色が見える鳥を惹きつける役割があり、黒い硬種皮は鳥に食べられた後、胚が消化されてしまうことを防いでいるのです。これによって遠くに分散され分布を拡大し、母樹との競合を防いでいます。

上記4種でも同様であると考えられています。

ハクモクレンの種子散布はデータがありません。

コブシは種子は主に鳥により散布され、テンによる散布の報告例もあります（玉木，2021）。

シデコブシの種子は散布は鳥もしくは重力散布です（玉木，2016）。

タムシバは種子は鳥や齧歯類により散布されます（玉木，2020）。

引用文献

東浩司. 2004. モクレン科の花の匂いと系統進化. 分類 4(1): 49-61. https://doi.org/10.18942/bunrui.KJ00004649594

Feng, Q., Cai, M., Li, H., & Zhang, X. 2024. How seeds attract and protect: Seed coat development of magnolia. Plants 13(5): 688. https://doi.org/10.3390/plants13050688

林将之. 2025. 樹木の葉 第3版 実物スキャンで見分ける1390種類. 山と溪谷社, 東京. 840pp. ISBN: 9784635070447

Hernandez-Vera, G., Navarrete-Heredia, J. L., & Vazquez-Garcia, J. A. 2021. Beetles as floral visitors in the Magnoliaceae: an evolutionary perspective. Arthropod-Plant Interactions 15(3): 273-283. https://doi.org/10.1007/s11829-021-09819-3

Hirayama, K., Ishida, K., & Tomaru, N. 2005. Effects of pollen shortage and self-pollination on seed production of an endangered tree, Magnolia stellata. Annals of Botany 95(6): 1009-1015. https://doi.org/10.1093/aob/mci107

Ishida, K. 1996. Beetle pollination of Magnolia praecocissima var. borealis. Plant Species Biology 11(2-3): 199-206. https://doi.org/10.1111/j.1442-1984.1996.tb00146.x

Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., Stevens, P. F., Donoghue, & M. J. 2008. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach (3rd ed.). Sinauer Associates Inc., Sunderland. 611pp. ISBN: 9780878934072

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

鈴木節子・石田清・ 戸丸信弘. 2009. シデコブシの雌性繁殖成功と訪花昆虫の関係. 日本生態学会大会講演要旨集 56: PB2-647. https://www.esj.ne.jp/meeting/abst/56/PB2-647.html

玉木一郎. 2016. 日本の森林樹木の地理的遺伝構造 (12) シデコブシ（モクレン科モクレン属）. 森林遺伝育種 5(2): 83-87. https://doi.org/10.32135/fgtb.5.2_83

玉木一郎. 2020. 日本の森林樹木の地理的遺伝構造 (28) タムシバ（モクレン科モクレン属）. 森林遺伝育種 9(3): 105-109. https://doi.org/10.32135/fgtb.9.3_105

玉木一郎. 2021. 日本の森林樹木の地理的遺伝構造 (32) コブシ（モクレン科モクレン属）. 森林遺伝育種 10(2): 116-119. https://doi.org/10.32135/fgtb.10.2_116

Yasukawa, S., Kato, H., Yamaoka, R., Tanaka, H., Arai, H., & Kawano, S. 1992. Reproductive and pollination biology of Magnolia and its allied genera (Magnoliaceae). I. Floral volatiles of several Magnolia and Michelia species and their roles in attracting insects. Plant Species Biology 7(2-3): 121-140. https://doi.org/10.1111/j.1442-1984.1992.tb00225.x

セイヨウカボチャ・ニホンカボチャ・ペポカボチャはいずれもウリ科カボチャ属に含まれるつる性一年草で、アメリカ大陸原産ですが日本でも非常に好まれ、普段の食卓とハロウィンを盛り上げる重要な役割を担っています。しかし、3種は非常に混同され、その違いを理解して記述しているサイトはありません。分類上は葉・花・果柄を見ることで区別できます。用途の違いについてその日本だけに限って簡潔にまとめてみると、セイヨウカボチャは現在最もメジャーで果実は甘く粘りがあり、煮物やサラダに使用されています。ニホンカボチャは太平洋戦争以前まではメジャーで果実は淡白な味が特徴で、煮物に使用されていましたがセイヨウカボチャに入れ替わりました。ただしお菓子のピューレは依然ニホンカボチャです。ペポカボチャはキンシウリのような品種があるものの非常にマイナーでしたが、戦後はズッキーニやハロウィンのジャック・オ・ランタンに使うコネチカットフィールドパンプキンで一般化しました。カボチャは全て日本でも西洋のものでもなくアメリカ大陸にあったものです。驚くべきことに西洋ではニホンカボチャがメジャーです。果実は本来絶滅したマストドンのような大型哺乳類が食べ種子散布してたと考えられています。本記事ではカボチャ属の分類・形態・歴史・文化について解説していきます。

セイヨウカボチャ・ニホンカボチャ・ペポカボチャとは？

セイヨウカボチャ（日本南瓜） Cucurbita maxima は南アメリカ（アルゼンチン・ボリビア）原産で、世界中で果実を食用にするために栽培されるつる性一年草です（RBG Kew, 2026）。

ニホンカボチャ（日本南瓜） Cucurbita moschata は別名トウヨウカボチャ（東洋南瓜）、ボウブラ。中央アメリカ（ベリーズ・グアテマラ・メキシコ）原産で、世界中で果実を食用するために栽培されるつる性一年草です。膨大な品種のうち、代表的な日本の変種として果実が細長く首の部分が鶴の首に似ているツルクビカボチャ（鶴首南瓜） var. luffiformis と、果実は縦に深い溝があり横断面が菊の花に見えるキクザカボチャ（菊座南瓜） var. meloniformis、ひょうたん形のサイキョウカボチャ（トウナス（唐茄子）・シシガタニカボチャ（鹿ヶ谷かぼちゃ）） var. meloniformis ‘Toonas’ などが知られています。

ペポカボチャ（ペポ南瓜） Cucurbita pepo は中央アメリカ（メキシコ）原産で、世界中で果実を食用や観賞用にするために栽培されるつる性一年草です。膨大な品種があり、亜種として食用のズッキーニ subsp. pepo ‘Melopepo’ 、園芸品種や亜種としてジャック・オ・ランタンに使用される果実が偏球形のコネチカットフィールドパンプキン subsp. pepo ‘Connecticut field’、観賞用に果実が変な形をしたカザリカボチャ（飾り南瓜） subsp. texana（var. ovifera はシノニム）が有名です（Gong et al., 2012）。

いずれもウリ科カボチャ属に含まれるつる性一年草です。匍匐性で、最大の特徴である大きく肉質な果実に加え、黄色く鐘形の花冠は分類上も重要な特徴です。

しかし、「ニホンカボチャ」や「セイヨウカボチャ」という原産地という意味では間違った命名のせいで、まるでニホンカボチャが在来の種類でセイヨウカボチャが西洋からやってきたのだという誤解を生む元となっています。

これは日本に両種が伝わるまでの歴史的経緯を踏まえたものですが、実際は上述のようにアメリカ大陸原産であり、日本のものでも西洋のものでも一切ありません。

しかもセイヨウカボチャ・ニホンカボチャ・ペポカボチャは全くの別種であるにもかかわらず、まるで品種のち外のように扱われ、具体的な形態的な違いを指摘するサイトは少なく、更に誤解を加速させています。

ペポカボチャに至っては影が薄く知名度がありません。しかし、食用のズッキーニはペポカボチャの園芸品種ですし、ハロウィンのジャック・オー・ランタンはペポカボチャの園芸品種であるコネチカットフィールドパンプキンが使用されます。

3種は園芸品種も多いため、「〇〇カボチャ」という品種が説明もなく使用され、混乱の元となっています。

セイヨウカボチャ・ニホンカボチャ・ペポカボチャの違いは？

まずは3種の生物学的・形態学的な違いから整理していきます。様々な品種が乱立していますが、生物学的には最も一般的なものは3種で、3種さえ理解しておけば問題ありません。

大前提として上述のように自然分布が異なっており、セイヨウカボチャは南アメリカ（アルゼンチン・ボリビア）原産、ニホンカボチャは中央アメリカ（ベリーズ・グアテマラ・メキシコ）原産、ペポカボチャは中央アメリカ（メキシコ）原産です。

3種は共通の祖先から進化したことは間違いないですが、特にセイヨウカボチャは南アメリカに分布することからも、3種が自然下で交雑することなく完全に別れてしまっていることが分かると思います。

具体的な形態の違いを考えていきます（Wu et al., 2011）。

ニホンカボチャでは花の萼片が線形で先端は葉状で、果実の果柄は先端で著しく拡大するのに対して、セイヨウカボチャとペポカボチャでは花の萼片が線状～線状披針形で先端は細く、果実の果柄は先端で大きく肥大しないという違いがあります。

「花の萼片が線形で先端は葉状」というのは少し分かりにくいですが、花の後ろについている萼片が少しだけ横に伸び表面積を増やし普通の葉と少し似た形になるということです。セイヨウカボチャとペポカボチャではシンプルな細い萼片ものとなっています。

「果柄は先端で著しく拡大する」というのも分かりにくい表現ですが、要するにニホンカボチャでは果実のヘタの部分に落ち窪んで円形の白っぽくなった果柄の先端がありますが、セイヨウカボチャとペポカボチャではこれがなく平らでシンプルな見た目です。ニホンカボチャが「ゴツゴツ」して見る理由の一つです。ただし、ツルクビカボチャのように形が変わった結果、この特徴が目立たない品種もあります。

セイヨウカボチャとペポカボチャに関しては、セイヨウカボチャでは葉身が腎形～球形でほぼ全縁で、萼片は披針形、果実の小柄は角溝がなく先端が厚くならないのに対して、ペポカボチャでは葉身が三角形～卵形三角形で不規則に5～7裂し、萼片は線状披針形、果柄は角溝があり、先端がわずかに厚くなるという違いがあります。

これに関しては葉の形を見れば十分だと思います。セイヨウカボチャは葉が別れない、ペポカボチャでは葉が別れるという程度に理解でいいでしょう。

果実の形態についてはあまりにも多様化しているため、3種を分けるうえでは参考にはなりません。しかし、それぞれのの品種の形を覚えていれば区別できますし、今ならGoogle画像検索で比較的容易に品種名も特定できるでしょう。

このほか、栽培されるカボチャには、クロダネカボチャ Cucurbita ficifolia や Cucurbita argyrosperma がありますが日本ではマイナーなので省略します。

パンプキンとスクワッシュの違いは？

英語ではカボチャをpumkin（パンプキン）やsquash（スクワッシュ）と分けて呼ぶことがあります。

しかし、これは生物学的に3種を区別するものではなく、パンプキンは果皮がオレンジ色のカボチャ属の品種のカボチャの総称で、スクワッシュは果皮が緑色のカボチャ属の品種のカボチャの総称です。

したがって、日本で最もメジャーなセイヨウカボチャの品種はスクワッシュと呼ばれます。ややこしすぎますね。

セイヨウカボチャ・ニホンカボチャ・ペポカボチャの歴史と利用方法の違いは？

セイヨウカボチャ・ニホンカボチャ・ペポカボチャの用途は国によってかなり多様化しており異なっています。そのため、一言でまとめるのは難しいです。

日本だけに限って簡潔にまとめてみると、セイヨウカボチャは現在最もメジャーで果実は甘く粘りがあり、煮物やお菓子が作られてます。ニホンカボチャは太平洋戦争以前まではメジャーで果実は淡白な味が特徴で、煮物に使用されていましたがセイヨウカボチャに入れ替わりました。ペポカボチャはキンシウリのような品種があるものの非常にマイナーでしたが、戦後はズッキーニやジャック・オ・ランタンのコネチカットフィールドパンプキンで一般化しました。

日本でメジャーなのはセイヨウカボチャで、ヨーロッパでメジャーなのはニホンカボチャです。

3種はそれぞれがネイティブ・アメリカンの栽培化による小進化と品種改良によって大きく形を変えてきました（Bisognin, 2002; Spengler, 2020）。トウモロコシやトマトなどと同様にネイティブ・アメリカンの尽力のおかげで現在の食卓が豊かになっているのです。

巨大な種子・果実が食用となることから珍重されていますが、最初から巨大だったわけではありません。

まず、大きな種子を求める選抜が、果実の大型化につながったと考えられます。一般的に苦味のある果実には苦味のない種子が含まれていたため、種子が最初に食用として利用されたと考えられます。その後、未熟果実は苦味のない果肉を求めて選抜され、成熟果実は苦味のないデンプン質の果肉と木質化していない皮を求めて選抜されました。

セイヨウカボチャの用途は？

セイヨウカボチャは上述のように原産地は南アメリカなので、長らくネイティブ・アメリカン以外の他の民族に利用されていませんでした。北アメリカや世界中に広がり始めたのはコロンブスの到来（1492年～）による「コロンブス交換」以降です（Nee, 1990）。16世紀にはネイティブ・アメリカンによって様々な品種が利用されていた記録があります。日本では1863 年にアメリカ合衆国から2～3種類の品種が導入され、さらに明治初年に開拓使によって多くの品種が導入され、各地に土着化していきました（藤田，2010）。

そのため「セイヨウカボチャ」とは言いますが、原産地という意味では西洋とは縁もゆかりもありません。これは日本独自の命名で、アメリカ合衆国から伝来したからです。

しかも、セイヨウカボチャは生育にかなりの高温を必要とし、北ヨーロッパ・イギリス諸島、あるいは夏が短いまたは涼しい地域ではあまり定着していません（Boswell, 1949）。そのため後述のようにヨーロッパのパンプキンパイは「ニホンカボチャ」が利用されます！この事実は大混乱の元です。

セイヨウカボチャの用途は基本的には果実の食用です。セイヨウカボチャはニホンカボチャに比べると粘着系の食感が特徴です（泉，2006）。

熱帯アメリカ・日本・アメリカ合衆国の一部の地域の他（Boswell, 1949）、アフリカ・インド・バングラデシュ・ミャンマーでも食され（Ferriol & Nuez, 2004）、日本では特に人気があり、後述のニホンカボチャと入れ替わるように利用されています。「カボチャの煮付け」・カボチャスープ・カボチャの天ぷらとしてやサラダに薄切りにして使用されます。西洋では皮肉なことに後述のようにニホンカボチャが食用としては好まれています。

栄養素が豊富に含まれており、品種に関わらず、非常に有益な食物繊維、そしてカリウム・カルシウム・リン・マグネシウム・硫黄・ケイ素・鉄・亜鉛などのミネラルを食事に補給するのに最適です（Czech et al., 2018）。

更に日本国内の品種での記録ですが、可食部100 g当たりのβ-カロテン当量を比較すると、ペポカボチャのキンシウリで49 μg、ニホンカボチャで730 μgなのに対し、セイヨウカボチャは4000 μgでおよそ5.6倍も含まれています（藤田，2010）。

また、ビタミンC含量は、ペポカボチャ（キンシウリ）は11 μg、ニホンカボチャでは16 μgであるのに大して、セイヨウカボチャは43 μgとおよそ3倍で、大玉トマトのビタミンC含量を超えます。

カボチャの種も食用に利用されており、炒った状態でタンパク質・脂質・ビタミンB1などが豊富に含まれています。

ニホンカボチャの用途は？

ニホンカボチャに関しても中央アメリカ原産のため長らくネイティブ・アメリカンに利用され、重要な食用植物であり、植民地時代以前のアメリカの多くの経済においてトウモロコシや豆に次ぐ位置を占めていました（Boswell, 1949）。花・種子・果肉が食用とされていました。

ただし、セイヨウカボチャとは異なり、北アメリカにはネイティブ・アメリカンよってペポカボチャとともに早々に栽培化され、利用されています。一方で南アメリカへは到達することはありませんでした。

ヨーロッパを介して世界中に広がり始めたのはやはりコロンブスの到来（1492年～）による「コロンブス交換」以降です。

ニホンカボチャは開花期には干ばつと霜にも耐えることができ、熱帯植物であるものの、セイヨウカボチャに比べると寒さに強いことからヨーロッパで最もメジャーなカボチャとなっています。ヨーロッパのパンプキンパイはニホンカボチャを使用しています。アメリカ・メキシコ・インド・中国・ブラジルなど多くの国でも食用にされています（Men et al., 2021）。

日本にはセイヨウカボチャより先に渡来しており、1542年に、ポルトガル船が豊後に漂着し、1549年に貿易の許可を申請した大友宗麟にニホンカボチャを献じたのが始まりとされています（西，1980；藤田，2010）。

大友宗麟は戦国時代から安土桃山時代にかけての豊後国（現在の大分県）の武将・大名で、キリシタン大名として支配した九州から南蛮貿易を行い、キリスト教や西洋文化を積極的に取り入れたことで知られています。

カボチャの語源は「カンボジア」であることは有名ですが、このときポルトガル船から伝えられたものがカンボチャ国（ポスト・アンコール時代のカンボジア）で産したものであったからだと言われています（青葉，2000）。

1573年には長崎に入り、広く農家で栽培が始まり、次第に日本全国へ広まっていったとされています。ツルクビカボチャやキクザカボチャやシシガタニカボチャはここから土着の品種として生まれていきました。黒皮かぼちゃ（日向かぼちゃ）・小菊かぼちゃなどもあります。

このようにセイヨウカボチャより先に日本に入り、土着の品種が多く多様化して生まれたことから、ニホンカボチャと名付けられたようです。しかし、やはり元々日本に存在しなかった上に、現在の日本ではマイナー野菜と化していることを考えると誤解を生む命名と言えるでしょう。

第二次世界大戦の太平洋戦争中または戦後はニホンカボチャは重要な食料でした。現在はカボチャの煮物といえば甘いセイヨウカボチャの品種を用いたものをイメージしますが、当時はニホンカボチャを使用したもっとあっさりとしたものでした。

現在では伝統野菜として上述の品種が残っているものの日本ではかなりマイナーと感じるかもしれません。しかし、海外からの輸入品が多いですが、パンプキンピューレにはニホンカボチャが使用されているので、市販のパンプキンパイミックスの原材料・ハロウィンのときに売られるお菓子やスイーツに多用されていることを考えるとまだまだ食卓には形を変えて残り続けています。

ニホンカボチャの現在の用途は基本的には果実の食用です。ニホンカボチャはセイヨウカボチャに比べると淡白なのが特徴です。これはニホンカボチャの果肉中の炭水化物含有量は78.64%と高く、セイヨウカボチャの果肉（69.51%）の炭水化物含有量を大幅に上回っていることが関係しているのかもしれません（Men et al., 2021）。

栄養素は炭水化物・食物繊維（ペクチンなど）・ビタミンA・ビタミンC・ビタミンEに加えて、ミネラル（マンガン・マグネシウム・カリウムなど）も豊富です。

日本国内では上述のように栄養がセイヨウカボチャより少ないとされ評価が低いですが（藤田，2010）、海外では詳細に含有栄養分が研究されており、注目されています（Men et al., 2021）。これは日本の品種との違いもあるのかもしれません。

ペポカボチャの用途は？

ペポカボチャもやはり中央アメリカ（メキシコ）原産のため、ネイティブ・アメリカンに利用され、 8,000～10,000年前のメキシコ南部オアハカと、約7,000年前のメキシコのタマウリパス州オカンポで既知の中では最も古い記録があります（Nee, 1990）。ニホンカボチャとともに植民地時代以前のアメリカの多くの経済においてトウモロコシや豆に次ぐ位置を占めていました（Boswell, 1949）。花・種子・果肉が食用とされていました。

北アメリカや世界中に広がり始めたのはやはりコロンブスの到来（1492年～）による「コロンブス交換」以降です。1552年にペポカボチャの品種がドイツで記載された記録があります。

食用や観賞用に膨大な品種が開発され（Gong et al., 2012）、イタリアでは特に人気が出て19世紀後半には品種の一つであるズッキーニが生まれています。他のカボチャとは異なり夏に収穫することから欧米では夏カボチャ（Summer squash）の一種とされます。ズッキーニは水分が多い未熟果や花を食用とするためこれがカボチャであるということを認識している人は少ないもしれません。フランスのラタトゥイユはズッキーニを使う代表的な料理です。

また、ハロウィンに使用されるジャック・オ・ランタンの原料はセイヨウカボチャではなくペポカボチャのコネチカットフィールドパンプキンという品種です。ペポカボチャの亜種のカザリカボチャは完全に飾り用の品種で、美味しくありません。

ハロウィンはケルト人の収穫祭であるサウィン祭にキリスト教が加わったものが起源で、身代わりにして悪霊が家に寄り付かなくなることを目的にジャック・オ・ランタンを作成しましたが、元々はサトウダイコンやカブが使用されていました。カボチャが用いられるようになったのはケルト系移民がアメリカ合衆国に移った頃からです。ジャックの物語は作り話です。

ペポカボチャが日本に伝来したのは日清戦争（明治27～8年、1894～1895年）後、華北の品種が導入されたのが最初ですが、あまり普及しませんでした（西，1980）。果肉がそうめんのように糸状にほぐれる品種のキンシウリ（金糸瓜、錦糸瓜）はおそらくこの時のものです。

むしろ、太平洋戦争後に西洋文化として、全く別の経路でズッキーニとコネチカットフィールドパンプキンが到来して、これがペポカボチャと認識されずに定着しています（泉，2006）。ズッキーニはイタリア料理がブームになった1970年代後半ごろ（昭和50年代初め）にアメリカから輸入されたのが始まりです（農山漁村文化協会，2004）。

用途としては、基本的には果実の食用ですが、ズッキーニでは「花ズッキーニ」として花を食べたり、コネチカットフィールドパンプキンやカザリカボチャなど一部は食べても美味しくない完全な観賞用となっているのが他の種類にない特徴です。

種子散布方法は？カボチャの果実は絶滅した動物が食べていた！？

人間にとっては栄養豊富で救世主のようなカボチャ属の果実ですが一つ大きな疑問があります（Kistler et al., 2015）。

自然界では一旦どんな動物が果実を食べ、糞を介して種子散布を行っているのでしょうか？

一見熟せば野生動物も食べられると思われるかもしれませんが、カボチャは熟しても硬い果皮に覆われており、普通の動物は食べられません。

その上、果肉には細胞毒性があり、強い苦味もあるトリテルペノイド化合物のククルビタシンを産生しているため、小型哺乳類を寄せ付けないことが分かっています。

しかも仮に食べられたとしても種子を丸ごと飲み込んでくれるほどの動物でないと糞に入らないので生息地を広げることができません。ネズミのように種子だけ食べるというケースは一番最悪です。

実は最近の研究では、カボチャは現存する動物ではなく、完新世以前にアメリカ大陸に生存していた大型哺乳類（メガファウナ）が食べて種子散布を散布していたと考えられています。

実際にマストドン（原始的なゾウ類）の糞堆積物中に無傷のカボチャ属の種子が見つかっています。確かにマストドンが踏みつければ果実を上手く食べられそうです。

このような大型哺乳類は全て完新世以降にネイティブ・アメリカンによって絶滅させられましたが、次はネイティブ・アメリカンが栽培することで種子散布者となっています（Spengler, 2020）。

このような現在の環境と適応がズレた現象は「進化的な時代錯誤（ecological anachronism）」と呼ばれ、アボカド・カカオ・アメリカハリグワ・アメリカサイカチ・フクベノキでも同様であると考えられています。

引用文献

青葉高. 2000. 青葉高著作選1 日本の野菜. 八坂書房, 東京. 311pp. ISBN: 9784896944563

Boswell, V. R. 1949. Our Vegetable Travelers. The National Geographic Magazine 96(2): 145-216. ISSN: 0027-9358, https://www.plantanswers.com/publications/vegetabletravelers/index.html

Bisognin, D. A. 2002. Origin and evolution of cultivated cucurbits. Ciência Rural 32: 715-723. https://doi.org/10.1590/S0103-84782002000400028

Czech, A., Stępniowska, A., Wiącek, D., Sujak, A., & Grela, E. R. 2018. The content of selected nutrients and minerals in some cultivars of Cucurbita maxima. British Food Journal 120(10): 2261-2269. https://doi.org/10.1108/BFJ-10-2017-0599

Ferriol, M., Picó, B., & Nuez, F. 2004. Morphological and molecular diversity of a collection of Cucurbita maxima landraces. Journal of the American Society for Horticultural Science 129(1): 60-69. https://doi.org/10.21273/JASHS.129.1.60

藤田智. 2010. 恵泉野菜の文化史 (7): カボチャ―カロテン豊富な健康野菜. 園芸文化 7: 42-49. ISSN: 1882-5044, https://keisen.repo.nii.ac.jp/records/934

Gong, L., Paris, H. S., Nee, M. H., Stift, G., Pachner, M., Vollmann, J., & Lelley, T. 2012. Genetic relationships and evolution in Cucurbita pepo (pumpkin, squash, gourd) as revealed by simple sequence repeat polymorphisms. Theoretical and Applied Genetics 124(5): 875-891. https://doi.org/10.1007/s00122-011-1752-z

泉幹雄. 2006. 世界の野菜の食べ方と日本の食べ方―同じ野菜でも大きく違う―. 日本食品保蔵科学会誌 32(6): 297-304. https://doi.org/10.5891/jafps.32.6_297

Kistler, L., Newsom, L. A., Ryan, T. M., Clarke, A. C., Smith, B. D., & Perry, G. H. 2015. Gourds and squashes (Cucurbita spp.) adapted to megafaunal extinction and ecological anachronism through domestication. Proceedings of the National Academy of Sciences 112(49): 15107-15112. https://doi.org/10.1073/pnas.1516109112

RBG Kew. 2026. The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Salehi, B., Sharifi-Rad, J., Capanoglu, E., Adrar, N., Catalkaya, G., Shaheen, S., … & Cho, W. C. 2019. Cucurbita plants: from farm to industry. Applied Sciences 9(16): 3387. https://doi.org/10.3390/app9163387

Spengler, R. N. 2020. Anthropogenic seed dispersal: rethinking the origins of plant domestication. Trends in Plant Science 25(4): 340-348. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2020.01.005

Nee, M. 1990. The domestication of cucurbita (Cucurbitaceae). Economic Botany 44(Suppl 3): 56-68. https://doi.org/10.1007%2FBF02860475

農山漁村文化協会. 2004. 野菜園芸大百科 (第2版, Vol. 20 特産野菜70種). 農山漁村文化協会, 東京. 434pp. ISBN: 9784540041235

Men, X., Choi, S. I., Han, X., Kwon, H. Y., Jang, G. W., Choi, Y. E., … & Lee, O. H. 2021. Physicochemical, nutritional and functional properties of Cucurbita moschata. Food Science and Biotechnology 30(2): 171-183. https://doi.org/10.1007/s10068-020-00835-2

西貞夫. 1980. 野菜あれこれ (4). 調理科学 13(4): 271-279. https://doi.org/10.11402/cookeryscience1968.13.4_271

Wu, Z. Y., Raven, P. H., & Hong, D. Y. (Eds.). 2011. Flora of China (Vol. 19 Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. ISBN: 9781935641049

日本では一部地域を除いて昆虫食は極めて稀で特に都市部の若い世代ではほとんど食べる習慣がないと言えるでしょう。

食糧不足に備えて昆虫食を推奨する声もありますが、「絶対に嫌！」という悲鳴がSNSを中心に聞かれます。私も昆虫を仕事にしておきながら、どちらかというと可哀想という意味で食べ物としては抵抗があります。

それはそれとして、実は不本意ながら日本人は毎日昆虫（から抽出された成分）を食べています。その代表例がコチニールカイガラムシが生成するカルミン酸を含むコチニールと、ラックカイガラムシが生成するラックを熱処理または溶媒抽出することで作られるシェラックです。

現在の用途をざっくりいうとコチニールは純粋な色素として食品と化粧品の着色料に、ラックは色素として食品の着色料に、シェラックは蝋（ワックス）として接着剤・食品の光沢剤・木材の仕上げ剤・SP盤のレコードなど多数に使用されています。

コチニールは基本的には安全ですが、まれにコチニール入りの化粧を日常的に使っている人にアレルギーの症状があるので注意が必要です。

コチニールが虫が入っているのに使われ続ける理由はまだ安全で安価な人工着色料が見つかっていないからであると言えるでしょう。

本記事ではコチニールカイガラムシやラックカイガラムシについてとそれらが生産する成分について解説していきます。

コチニールカイガラムシとラックカイガラムシの違いは？

まず混同されるコチニールカイガラムシとラックカイガラムシの違いを整理しておきましょう。

コチニールカイガラムシ（別名エンジムシ） Dactylopius coccus はカイガラムシ上科の中でもコチニールカイガラムシ科 Dactylopiidae に分類され、アメリカ合衆国南西部からメキシコを経て南米の温帯地域に分布しています（Schowalter, 2025）。現在では中国でも飼育されることがあります。ウチワサボテン類（サボテン科）を宿主としていて、ウチワサボテンの篩管（植物が光合成した糖を全身に運搬する管）に口針を突き刺して篩管液を栄養にして暮らしています。

一方、ラックカイガラムシ Kerria lacca （Laccifer lacca はシノニム）はカイガラムシ上科の中でもラックカイガラムシ科 Kerriidae に分類され、中国・南アジア（インド・パキスタン・バングラデシュ）・東南アジア（インドネシア・ベトナム・ラオス・ミャンマー）に分布しています（渡辺，2003；岳川，2010；Bashir et al., 2022）。宿主は極めて広く世界中で400種以上の植物が報告されていますが、商業的にはハナモツヤクノキ Butea monosperma（マメ科）・セイロンオーク Schleichera oleosa（ムクロジ科）・インドナツメ Ziziphus mauritiana（クロウメモドキ科）の3種を利用されています。やはり篩管に口針を突き刺して篩管液を栄養にして暮らしています。

このように同じように植物にへばりついていますが、コチニールカイガラムシは元々はアメリカ大陸にいるのに対して、ラックカイガラムシはユーラシア大陸にいます。利用する植物も生息地も全く異なることがわかるでしょう。

生成する成分も異なります。

コチニールカイガラムシは防御物質であり色素でもあるカルミン酸を生成するのに対して、ラックカイガラムシは蝋状のラックを生成し、ラックの中に色素としてラッカイン酸を含んでいます。

なぜコチニールカイガラムシはカルミン酸を進化させた？

カルミン酸は本来コチニールカイガラムシはアリ・テントウムシ・クサカゲロウなどの肉食昆虫や微生物から身を守るために分泌するように進化したと考えられています（Schowalter, 2025）。カルミン酸の防御は強力で捕食する種類は極めて少ないです。

しかし、一部の昆虫はそれでもコチニールカイガラムシを捕食することが知られています。メイガ科の肉食性の蛾の幼虫 Laetilia coccidivora はコチニールカイガラムシをカルミン酸の含む嚢液を吐き出すことで捕食することが分かっています。しかしその場合でもカルミン酸を含まないカイガラムシを食べて育つより大幅に生存率・発達率・繁殖率が悪くなっています。

カルミン酸は人間にとっては色素の原料でしかありませんが、本来はコチニールカイガラムシにとっても大事な成分なのです。

コチニールカイガラムシ自体が赤色になることがあるのも、カルミン酸のためであると考えられ、色素と防御物質の両方の性質を持つことで「赤いほど毒が強いぞ！」ということをアピールすることを目的とした、「正直な信号（honest signal）」としての警告色である可能性がありますが、詳しくは検討されていないと思われます。色素と抗酸化物質を兼ねることで正直な信号になっている警告色の例についてはよく知られています（Blount et al., 2009）。

コチニール・ラック・シェラックの用途の違いは？

コチニールカイガラムシは熱湯で殺虫・乾燥させると「黒色コチニール」になり、黒色コチニールを粉砕すると「コチニール」となりカルミン酸を含みます。染色を目的とする場合は、更にカルミン酸を人為的に化学反応させて「カルミン」を合成します（穐山・杉本，2014；Schowalter, 2025）。

一方、ラックカイガラムシが生成するラックは最初は寄生している植物の枝に固まっていますが、そこから枝を外したものは「スティックラック」と呼ばれています（都甲・駒城，2007）。このスティックラックは洗浄・乾燥させることで「シードラック」と呼ばれるものになり、更に熱処理または溶媒抽出することで虫の死骸を含まず、ラッカイン酸を減らしたりなくした純粋なワックスである「シェラック」が作られます。

ラックとシェラックが異なるものである点は注意が必要です。

最終的に生産されるこれらの成分はどのように用途が異なるのでしょうか？

現在の用途をざっくりいうとコチニールは純粋な色素として食品と化粧品の着色料に、ラックは色素として食品の着色料に、シェラックは蝋（ワックス）として接着剤・食品の光沢剤・木材の仕上げ剤・SP盤のレコードなど多数に使用されています。

コチニールは鮮やかな赤色になることから、元々は布染めに使用され、少なくとも紀元600年頃から中南米で使用されていた記録があります（Schowalter, 2025）。大航海時代にコロンブスがアメリカ大陸に訪れると旧来のものより強度と耐久性に優れていることから、ヨーロッパの貴族の間で重宝され、やがて安価になり世界中にもたらされました。日本にも桃山時代～江戸時代の南蛮貿易によってもたらされ、戦国武将も利用していました（都甲・駒城，2007）。しかしアニリン染料が登場すると布染めの用途は衰退し、別の用途が開拓されていきます。

コチニールは現在の日本では清涼飲料水・いちごミルク・酒・かき氷のシロップ・菓子・ハム・ソーセージ・蒲鉾などの食品の着色料や口紅・リップ・頬紅（チークカラー）・アイシャドウ・ネイルなどの化粧品や画材に使用されています。なお、日本で使われているものは食品はカルミン酸、化粧品ではカルミンです（猪又，2025）。

ラックはまだラッカイン酸を多く含んでいるので、布染めとして利用され、ラック染め（紫鉱染）として知られています（岳川，2010）。紀元前2000年頃、中国やインドの地域で、染料や花没薬という薬物（漢方）として使用されてきました。日本には奈良時代には既に入っており、正倉院で見つかっています（都甲・駒城，2007）。やはりアニリン染料や西洋医学の登場で利用が衰退しました。

ラックは現代の日本では食品にも添加され菓子・餡・ベーコン・ソーセージ・麺・水産加工品・ジャムに色をつけるために使用されています。

シェラックは元々は木材の保護と艶出しとして優秀なことから、仕上材として利用されてきましたが、20世紀初めに発達した電気産業が電気の絶縁体としても優秀なことに目をつけ需要が増大しました。しかし、1907年アメリカ人のレオ・ベークランドが代替品としてベークライトを発明するとその用途での利用は衰退します（Le Couteur & Burreson, 2003）。

しかしシェラックのその他の用途は多方面に広がっていき、現在の日本では塗料・接着剤・弦楽器や木製家具に塗るニス・手が汚れない粒状のチョコレートやガム・錠剤の医薬品・天津甘栗のコーティング剤・SP盤のレコードなど数え切れないほど利用されています（岳川，2010）。

まさに古代から現在まで形を変えながら社会を支え続けている虫なのです。

日本人は本当にコチニールカイガラムシを食べている？コチニールカイガラムシが飼育されて色素として食卓に登るまで

そもそもコチニールカイガラムシをほんとに日本人は食べているの？と疑問に思う人はいるかもしれません。

つまりコチニールが使用されていることはともかくとしてそれはあくまで抽出された化学成分であって、コチニールカイガラムシ本体ではないのではないかという話です。（その時点では嫌な人は嫌ですが…。）

しかし残念ながら（？）胸を張って日本人はカイガラムシを食べていると言えます（穐山・杉本，2014；Schowalter, 2025）。

ウチワサボテン類から収穫されたコチニールカイガラムシはお湯に浸すか、日光や熱にさらして殺し、その後、保存のために生重量の約30%になるまで乾燥させます。これが「黒色コチニール」です。

そして、黒色コチニールを粉砕してできた粉末を「コチニール」といいます。1ポンド（0.45キログラム）のコチニール色素を作るには、約7万匹もの虫が必要です（Miller, 2022）。

コチニールをアンモニア水または炭酸ナトリウム溶液で煮沸し、ミョウバンを加えると、赤色のカルミン酸アルミニウム塩が沈殿します。このカルミン酸アルミニウム塩こそが「カルミン」です。

さらに塩化スズ・クエン酸・ホウ砂・石灰などの他の成分を加えることで、ピンクから紫まで様々な色を作り出すこともできます。

つまり間違いなく虫を丸ごと粉砕したものを食品や化粧品に塗ったり、練り込んだりしているということになります。

一方、ラックカイガラムシのラックは同様に虫体を含んでいますが、シェラックに関してはほとんど成分のみということになります。

コチニールカイガラムシは気持ち悪い？

コチニールカイガラムシが気持ち悪いかどうかはもちろん主観ですが、そう思われてしまう要因はいくつかあります。

まずカイガラムシは一般的に葉にびっしりつき、ワタのようなワックスを生成します。これは水分の喪失、過度の太陽光への曝露、アリなどの捕食者から身を守るためだと考えられていますが、これが見た目が汚くなる要因です。

更に篩管液から吸った余分な糖分を排出するため（またアリに護衛してもらう報酬とするため）、「おしっこ（糖尿）」をするので、これが葉に乗り、高い粘度からネバネバとした状態になる上に、植物自体も弱っていくので、より汚らしい印象になります。

ただ私のような物好きは「ちっちゃくて可愛い！」と思ってますけどね。

それに、皆さんが赤い飲み物やマカロンのようなお菓子を食べながらお化粧をして、InstagramなどのSNSでキラキラとした「映える」写真を撮って投稿することができるのはカイガラムシのおかげという事もできます。

ですから一概に「気持ち悪い」と一蹴してしまうより、お世話になっているものに感謝と敬意を払ってみるのも悪くないとは思います。食べれる側のコチニールカイガラムシにとってもたまったものではありませんしね。（結果として飼育され種が存続しているという視点もありますが。）

生理的な嫌悪を感じることもあるかもしれませんが、日本史的にもお歯黒のためにヌルデシロアブラムシ Schlechtendalia chinensis の虫瘤（五倍子、ヌルデミミフシ）を使用するなど意外にも化粧と昆虫は関係が深いのです（江連ら，1987）。

コチニールの危険性は？アレルギーは？

ただ現実的なコチニールカイガラムシの問題もあります。それはアレルギーが存在することです（穐山・杉本，2014；猪又，2025）。

コチニールのアレルギーのパターンは複数存在します。

1つ目のタイプは職業性吸入曝露のタイプで、コチニールカイガラムシからの色素抽出に従事したり、化粧品工場でカルミンを取り扱うなど、業的にコチニール色素やカルミンに吸入曝露する労働者がアレルギーを発症するものです。

2つ目のタイプは、コチニールを含んだ化粧品による皮膚症状を呈するタイプです。

3つ目のタイプは、コチニールを含んだ食品の経口摂取により生じるタイプです。

一番最悪なパターンとして2つ目のタイプと3つ目のタイプが合わさったもので、コチニールを含んだ化粧品を顔に塗ることで、この化粧品を「ヒトの体を攻撃する異分子だ！」と誤解した免疫がその分子構造を記憶し（免疫記憶）、次にコチニールを含んだ食品を食べたときに免疫が過剰反応し、自身の体ごと攻撃してしまうというものです。これは「アナフィラキシーショック」と呼ばれます。

この原因についてはコチニールのカルミンではなく、コチニールカイガラムシの体液由来の残存したタンパク質が、IgEを介するアレルギー症状の発現に関与していると考察している研究者も多いですが、カルミンにも反応するという報告もあり諸説あります。

本来このシステムは寄生虫に対して反応するために進化したと考えられています（Palm et al, 2012）。つまりタンパク質が原因だとすると、私たちの体がコチニールカイガラムシの体液を含んだ化粧品を「寄生虫だ！」と誤解するために起こっている反応であると言い換えることができます。

このように聞くととても恐ろしいものにも感じますが、幅広く使用されているにも関わらず、日本で論文として記録が残されるようになったときから2018年までに日本人症例22例が報告されているのみで死亡例はありません（Takeo et al., 2018）。

とはいえ、知名度がないことが原因でもっと発生している可能性もありますし、もし違和感がある場合は必ず医師に相談しましょう。

なぜコチニールが使用されて続けている？

なぜ「気持ち悪い」という意見やアレルギーの可能性があるコチニールが使用され続けているのでしょうか？

実は赤色の人工着色料が使用されていた時期もあるのですが、1970年代頃から、着色料と子供の多動性との関係に関する報告や、特定の染料が癌のリスクを高める可能性があることを示唆する細胞および動物実験の結果が示されるようになり、これらの合成染料に対する健康への懸念が高まり始めました（Miller, 2022）。

この懸念が、赤色2号や赤色4号など、一部の染料の最終的な禁止につながりました。ただし実際に後から有害性が撤回されたものもあります。

その結果、カルミン酸のような天然由来の着色料の人気が高まり始めました。

天然の着色料はとても長い歴史がその安全性をある程度担保していると考えることができるからです。更に製造プロセスが既に確立されていることで時間的にも金銭的にも安価な製造が可能という側面もあります。

しかし、上述のような理由に加えて、アメリカでは昆虫由来の製品をうっかり食べたくないと考えるビーガン・ベジタリアン・動物愛護活動家も増えています。

それに大量のウチワサボテンを使用する生産効率が必ずしも良いとは言えません。

そのため、人工合成する方法も研究されつつありますが、実用化はまだ先です。

引用文献

穐山浩・杉本直樹. 2014. コチニール色素・カルミン摂取による食物アレルギー. ファルマシア 50(6): 522-527. https://doi.org/10.14894/faruawpsj.50.6_522

Bashir, N. H., Chen, H., Munir, S., Wang, W., Chen, H., Sima, Y. K., & An, J. 2022. Unraveling the role of lac insects in providing natural industrial products. Insects 13(12): 1117. https://doi.org/10.3390/insects13121117

Blount, J. D., Speed, M. P., Ruxton, G. D., & Stephens, P. A. 2009. Warning displays may function as honest signals of toxicity. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 276(1658): 871-877. https://doi.org/10.1098/rspb.2008.1407

江連徹・桂啓文・天日常光・田口博康・池田政明・松崎愛一郎・鈴木哲男. 1987. お歯黒の概念および実例報告. 岩手医科大学歯学雑誌 12(2): 217-221. https://doi.org/10.20663/iwateshigakukaishi.12.2_217

猪又直子. 2025. コチニール色素アレルギー (cochineal allergy). アレルギー 74(3): 174-176. https://doi.org/10.15036/arerugi.74.174

Le Couteur, P. C., & Burreson, J. 2003. Napoleon’s buttons: How 17 molecules changed history. Tarcher, 384pp. ISBN: 9781585422203 [=2011. スパイス、爆薬、医薬品―世界史を変えた17の化学物質. 中央公論新社, 東京. 368pp. ISBN: 9784120043079]

Miller, B. J. 2022. Cochineal, a red dye from bugs, moves to the lab. Knowable Magazine. ISSN: 2575-4459, https://doi.org/10.1146/knowable-032522-1

Palm, N. W., Rosenstein, R. K., & Medzhitov, R. 2012. Allergic host defences. Nature 484(7395): 465-472. https://doi.org/10.1038/nature11047

Schowalter, T. D. 2025. Ecology, use, and management of cochineal insects (Hemiptera: Dactylopiidae). Journal of Integrated Pest Management 16(1): pmaf033. https://doi.org/10.1093/jipm/pmaf033

岳川有紀子. 2010. 天然樹脂状物質シェラックの利用―正倉院宝物と薬効を中心に―. 大阪市立科学館研究報告 20: 65-70. https://www.sci-museum.jp/wp-content/themes/scimuseum2021/pdf/study/research/2010/pb20_065-070.pdf

Takeo, N., Nakamura, M., Nakayama, S., Okamoto, O., Sugimoto, N., Sugiura, S., … & Matsunaga, K. 2018. Cochineal dye-induced immediate allergy: review of Japanese cases and proposed new diagnostic chart. Allergology International 67(4): 496-505. https://doi.org/10.1016/j.alit.2018.02.012

都甲由紀子・駒城素子. 2007. 赤色系の天然染料. 生活工学研究 9(1): 136-139. http://hdl.handle.net/10083/3267

渡辺弘之. 2003. カイガラムシが熱帯林を救う. 東海大学出版会, 秦野. 136pp. ISBN: 9784486016182

焼き肉屋さんにいくとホルモンの一種としてウシの胃（前胃）であるミノ・ハチノス・センマイ・ギアラという4つの部位を見かけることがあります。

癖があることに加え内蔵の一種なので、好き嫌いが別れますが、コリコリとした食感でお酒にも合うので好んで食べる人もいるでしょう。

食べるだけだとあまりその正体や役割については考えが及ばないかもしれませんが、本来はウシを含む反芻動物にとって重要な役割を持っています。

畜産に関わる人にとっては必須の知識と言ますし、一般の人も常識として知っておくのも悪くないでしょう。

ただ、反芻動物の胃は呼称がやたらめったら多く、かつ機能と形の対応関係が分かりにくいと感じることが多いです。

しかし、名称の多さはともかく、形態と機能と順番に関してはよく考察してみると必然が高いことが分かります。

そこでここでは反芻動物の胃の名称と形態の簡単な覚え方をまとめておきます。

簡潔にまとめるとミノ（発酵）→ハチノス（分別）→センマイ（吸収）→ギアラ（消化）となっています。

反芻とは？反芻を行ったり前胃をもつ理由は？

反芻とは一度飲み込んだ草を再び口に戻して咀嚼する行為です。

ウシを観察していると長期に渡ってずっと口をもぐもぐしている様子が観察できますが、これは一度飲み込んだものを胃が吐き戻してもう一度噛んでいるのです。

人間にとっては少々気持ち悪い行為ですが、これは草食性の反芻動物を草地において圧倒的に有利にする適応なのです。

吐き戻した草はそのまま口に戻っているわけではありません。反芻動物の胃は4つに分かれており、その一番前の1つ目の胃（第1胃）で微生物を飼っており、一度、餌の草を発酵させています。なお、吐き戻された草に胃酸はかかっていません。

草の中にあるセルロースやヘミセルロースなどの多糖類を含む植物細胞壁は非常に丈夫で、本来は通常の動物の消化能力ではわずかしか消化できないものですが、反芻動物は発酵によって揮発性脂肪酸（VFA、酢酸・プロピオン酸・酪酸など）を作りこれが栄養源となります（Mackie, 2002; Bao et al., 2019）。

ただし大きな草のままでは微生物も流石に発酵がうまくできません。そこで反芻動物は繰り返し口に戻すことによって歯で物理的に破壊し、微生物の発酵を手助けしているのです（Matsuda et al., 2011）。

これによって他の哺乳類を凌駕して少ない草からでも効率的に栄養を補給することができます（Hofmann, 1989）。

しかもそれだけではなく微生物自体も微生物自身のためにタンパク質を合成しますが、反芻動物は餌中の尿素と肝臓で合成された尿素を第1胃に送り、微生物にタンパク質を合成させ、反芻動物はこれも飲み込んでしまうことで自分のタンパク質にしてしまいます（Hailemariam et al., 2021）。

更に胃の微生物は一部の植物二次代謝物（フェノール類・アルカロイド等）を分解でき、これが雑食的・採食幅を広げる（耐毒性を高める）助けになることも指摘されています（Loh et al., 2020）。

このように非常に効率的な機能に思えますが、これは草食に完全に特化した機能といえ、果実食・肉食・雑食の動物にとっては柔軟性がなくこの豪華な胃を維持する採算がとれません（トレードオフ）。そのためヒトやブタがこのような胃を持つことはないのです。

反芻動物の種類は？

学術的には4つの胃（四室胃）からなる「真の反芻動物（Ruminantia）」は鯨偶蹄目の反芻亜目に含まれる動物のことを指し、反芻亜目はマメジカ下目と真反芻下目の2つの下位群と6科に分かれ、現生種はおよそ200種程度とされます（Bao et al., 2019）。主要な科と代表例は次の通りです。

• ウシ科 Bovidae：ウシ属・ヒツジ属・ヤギ属・カモシカ属・アンテロープ類など。
• シカ科 Cervidae：シカ属（ニホンジカ）・ヘラジカ属・トナカイ属など。
• キリン科 Giraffidae：キリン・オカピ。
• プロングホーン科 Antilocapridae：プロングホーン。
• ジャコウジカ科 Moschidae：ジャコウジカ属など。
• マメジカ科 Tragulidae：マメジカ属など。

ただし、四室胃ではないものの、「反芻（chewing the cud）」という行動や「前胃発酵（foregut fermentation）」を行う動物は他にも居ます。これらは別の系統から収斂進化したものなので通常「反芻動物」とはされません。反芻動物に比べると単純な胃なので草からの栄養吸収効率も低くなっています。

ラクダ科（Camelidae：ラクダ、ラマ、アルパカ等）は鯨偶蹄目ではありますが、核脚亜目（ラクダ亜目）に属し、広く「反芻に似る」消化をしますが、胃は3室からなり、反芻動物における第3胃（葉胃）の吸収にあたる機能がありません（Fowler, 2008）。反芻亜目とは別に進化しました。

カバ科も鯨偶蹄目ではありますが、鯨河馬形類というクジラ類に近い仲間で、反芻は行わないものの、前胃（forestomach）で微生物発酵を行う前胃発酵を行います（Clauss at al., 2004）。

多くの大形有袋類（例：アカカンガルー、オーストラリアの大型マクロポッド）は前胃で前胃発酵を行いますが、通常の意味での「反芻（規則的な反復的再咀嚼）」は行いません（Vendl et al., 2017）。しかし、吐き出しと再咀嚼を示す個体記録があり、これを偽反芻（pseudo-rumination）またはメリシズム（merycism）と呼んでいます。メリシズムは反芻よりもはるかに短く、一貫性もないので、反芻とは区別することが多いです。

テングザル Nasalis larvatus も葉や果実を摂取する仲間で、メリシズムと前胃発酵を行います（Matsuda et al., 2011）。

ツメバケイ Opisthocomus hoazin は鳥ですが拡大した前胃（crop）で強い微生物発酵を行う非常に特殊な例で、化学的な発酵産物（揮発性脂肪酸）や微生物群集が哺乳類の前胃発酵者に類似していますが反芻はしません（Grajal, 1995）。餌をある程度分解・発酵させた物質を子へ与えることは報告されています。

反芻動物の胃（前胃）の命名と役割の一覧

以下に反芻動物の胃の順番からの命名、見た目からの命名、焼き肉での命名、役割について表にしてまとめておきます。

第1胃から第4胃にかけて発酵→分別→吸収→消化を行っていることが分かります。

第1胃（瘤胃・ミノ・ルーメン）の名前の覚え方と役割は？

第1胃は見た目の命名としては瘤胃、焼き肉ではミノ、英名ではルーメンと呼ばれています。

第1胃の最大の特徴は他の胃に比べてもコブ状に顕著に肥大していることで、このことから瘤胃と呼ばれています。

ミノという焼き肉での名前は開いた様子が「蓑」に似ているためです。

この形態は第1胃の役割と深く関係しています。

第1胃は微生物（細菌・原虫・古細菌・菌類）がセルロースや澱粉を発酵し、揮発性脂肪酸（VFA；酢酸・プロピオン酸・酪酸）を産生します。VFAが主要なエネルギー源になり、微生物はタンパク質やビタミンも供給します（Perez et al., 2024）。運動（攪拌）とゲップ（eructation）でルーメンガスを排出します。

つまり第1胃は発酵を促す微生物の生息場所を広げるために「コブ」や「蓑」のように特別に肥大化させているのだと考えられるでしょう。

更に第1胃の内面には多くの乳頭（papillae）が発達して表面積を増やしVFA吸収を助けています（Pokhrel & Jiang, 2024）。

英語のルーメン rumen という呼称は、ラテン語の rūmen から借用されたものでこの語源は諸説ありますが、祖イタリック語 *roug(s)mən ～ *rug(s)mən < インド・ヨーロッパ祖語 *h₁rewg-, *h₁rewǵ- 「げっぷをする」に由来すると考えられています（Wiktionary contributors, 2026）。

この名称もよく第一胃の役割を表していて、この第一胃では主にメタン生成古細菌（methanogenic archaea） による水素（H₂）やメチル化化合物の還元でメタンが生成され、二酸化炭素（CO₂）45～75% と メタン（CH₄）20～35% を主成分とするルーメンガスが発生し、反芻動物はゲップでガスを排出します（Zhang et al., 2020）。

温室効果ガスとしてウシのメタンを含むゲップが問題視されることがありますが、この原因は第1胃によるものと言えます。

第1胃はコブ状に多くなった蓑で微生物を飼い、不要なゲップを作る場所だと考えれば覚えやすいです。

なお上述のように微生物によってタンパク質の合成や植物二次代謝物（フェノール類・アルカロイド等）の解毒も行われています。

第2胃（網胃・ハチノス・レティキュラム）の名前の覚え方と役割は？

第2胃は見た目の命名としては網胃、焼き肉ではハチノス、英名ではレティキュラムと呼ばれています。

網胃やハチノスという呼称は胃の内壁の粘膜が蜂の巣のように六角形のひだ状になっていることに由来します。

英語のレティキュラム reticulum はラテン語 rēticulum 「網」から借用され、ラテン語 rēte 「ネット、スネア」+ -culum (指小辞) < イタリック祖語 *rēti- < インド・ヨーロッパ祖語 *h₁reh₁- 「別々の、ゆるい」に由来します。英語で銃のスコープや顕微鏡の照準線を意味するレティクル reticle と同源です（Wiktionary contributors, 2026）。

つまりどれも多角形の網状の構造があることに由来しています。

この形態も第2胃の役割と深く関係しています。

第2胃は収縮して小粒子・液相を選別して次の通路へ送り、逆に大きな粒子を送り返して反芻（再咀嚼）させます（Song et al, 2024）。ルーメンと網胃は連結して機能し、総称して「網ルーメン（reticulorumen）」または「反芻胃（ruminoreticulum）」とも呼ばれます。

この選別のときに蜂の巣状または網状と呼ばれる梁（pillars）が作り出す多室的な空間配列が「浅い籠」のようになり、流速と選別効率を制御します。

つまり大型の粒子は籠の内部にとどまりもう一度第1胃に繰り返され、小粒子や液体は第3胃以降に流れていきます。逆に消化機能はわずかしかありません。

この特徴から金属などの異物が留まりやすくウシでは特に創傷性網胃腹膜炎（hardware disease）という病気になってしまうことがあります。

第2胃は蜂の巣のような網状構造で反芻する必要がある餌の選別を行う器官だと考えれば覚えやすいです。

第3胃（葉胃・センマイ・オマソン）の名前の覚え方と役割は？

第3胃は見た目の命名としては葉胃、焼き肉ではセンマイ、英名ではオマソンと呼ばれています。

葉胃という呼称は葉っぱや弁のような形をしたヒダ（薄い板状の組織）が何枚も幾重にも重なり合っている構造をしていることに由来します。重弁胃も同様です。

センマイという呼称は内部に無数のヒダが重なり合って「千枚」あるように見える外観に由来してるともされます。韓国語の「チョニョブ（千葉・千枚）」の言葉が由来であるという説もありますが、概ね意味は同じです。

つまりほとんど同じ特徴に由来しています。

この形態も第3胃の役割と深く関係しています。

第3胃は水・電解質・一部のVFAを吸収し、消化物の固形分比を高めて第4胃へ送ります。液体の除去とさらなる微小粒子の分離を行っていると言えます（Pérez et al., 2023）。

このとき多数の葉（laminae）によって大きな吸収表面を作ることで効率的な水分・VFA吸収を実現しています。

第3胃は千枚にも見える無数の葉状のヒダで腸に先んじて液状部分の吸収を行っていると考えれば覚えやすいです。

なお、オマソン omasum はラテン語の omāsum「雄牛の胃袋」からの借用語で、ラテン語はガリア語由来し、ガリア語はカルタゴ語から借用、カルタゴ語はセム祖語の*ḥamṯ-「腹部」に由来すると考えられています（Wiktionary contributors, 2026）。

オマソンに関しては原義から大きく意味が変わってしまっています。

第4胃（皺胃・ギアラ・アボマスム）の名前の覚え方と役割は？

第4胃は見た目の命名としては皺胃、焼き肉ではギアラ、英名ではアボマスムと呼ばれています。

皺胃という呼称は粘膜面に細かいヒダがあることに由来します。

真正胃という呼称は反芻動物以外の通常の胃と同じ機能を持っていることに由来します。

第4胃は腺性粘膜を持つ「真の胃」で、塩酸やペプシンを分泌し、微生物タンパクや食物タンパクを酸加水分解して小腸での吸収に備えます（Ash, 1961）。この意味で「真正」ということです。

更に第4胃にシワがあることにも意味があります。

折りたたまれた皺は、空のときは折りたたまれていて、充満時には伸びて胃腔容積を増やせます（可変体積）。また皺があることで胃壁の運動（攪拌・混和）が効率的になり、酸と内容物の接触面が増えて消化が進みやすくなります。これらは特別なわけではなく、ヒトを含む一般的な「胃のルガ（rugae）」の機能と一致します。

更に、粘膜が折りたたまれていることで塩酸やペプシンなどの胃液を分泌する胃腺を収める面積が増え、酸・酵素の分泌や粘液分泌が効率よく行えます。

したがって、第4胃は他の哺乳類と同じタンパク質の化学消化機能を持つ「真の胃」で、シワ状のヒダに胃腺を持ち、食物の一時的に蓄える機能があると考えれば覚えやすいです。

アボマスム abomasum は新ラテン語 abomāsum < ab- 「〜から離れて」 + omāsum 「雄牛の胃袋」に由来します。つまり「オマソン（第3胃）から離れた胃」という意味です（Wiktionary contributors, 2026）。

なお、ギアラという呼称ですが、由来は胃でありながらも腸のような働きをすることから、偽の腹という意味の「偽腹（ぎばら）」が訛なまったとする説がインターネットでは流布されています。

しかし、腸のような役割を持っているのは第3胃で、第4胃は上述のように胃そのものなので、この由来説はあまり納得できません。第3胃と混同したということならまだ分かりますが、その証拠はありません。

他には米軍基地で働いていた人が報酬（ギャランティー）としてもらっていたことから「ギャラ」→「ギアラ」になったという説もありますが（田辺，2016）、歴史学的な経緯は不明でこれも怪しいものがあります。

引用文献

Ash, R. W. 1961. Acid secretion by the abomasum and its relation to the flow of food material in the sheep. The Journal of Physiology 156(1): 93-111. https://doi.org/10.1113/jphysiol.1961.sp006660

Bao, W., Lei, C., & Wen, W. 2019. Genomic insights into ruminant evolution: from past to future prospects. Zoological Research 40(6): 476-487. https://doi.org/10.24272/j.issn.2095-8137.2019.061

Clauss, M., Schwarm, A., Ortmann, S., Alber, D., Flach, E. J., Kühne, R., … & Hofer, H. 2004. Intake, ingesta retention, particle size distribution and digestibility in the hippopotamidae. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology 139(4): 449-459. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2004.10.002

Fowler, M. E. 2008. Camelids are not ruminants. In: M. E. Fowler, & R. E. Miller (Eds.), Zoo and Wild Animal Medicine (6th ed., pp. 375-385). Saunders. ISBN: 9781416057598, https://doi.org/10.1016/B978-141604047-7.50049-X

Grajal, A. 1995. Structure and function of the digestive tract of the hoatzin (Opisthocomus hoazin): a folivorous bird with foregut fermentation. The Auk 112(1): 20-28. https://doi.org/10.2307/4088763

Hailemariam, S., Zhao, S., He, Y., & Wang, J. 2021. Urea transport and hydrolysis in the rumen: a review. Animal Nutrition 7(4): 989-996. https://doi.org/10.1016/j.aninu.2021.07.002

Hofmann, R. R. 1989. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants: a comparative view of their digestive system. Oecologia 78(4): 443-457. https://doi.org/10.1007/BF00378733

Loh, Z. H., Ouwerkerk, D., Klieve, A. V., Hungerford, N. L., & Fletcher, M. T. 2020. Toxin degradation by rumen microorganisms: a review. Toxins 12(10): 664. https://doi.org/10.3390/toxins12100664

Mackie, R. I. 2002. Mutualistic fermentative digestion in the gastrointestinal tract: diversity and evolution. Integrative and Comparative Biology 42(2): 319-326. https://doi.org/10.1093/icb/42.2.319

Matsuda, I., Murai, T., Clauss, M., Yamada, T., Tuuga, A., Bernard, H., & Higashi, S. 2011. Regurgitation and remastication in the foregut-fermenting proboscis monkey (Nasalis larvatus). Biology Letters 7(5): 786-789. https://doi.org/10.1098/rsbl.2011.0197

Perez, H. G., Stevenson, C. K., Lourenco, J. M., & Callaway, T. R. 2024. Understanding rumen microbiology: an overview. Encyclopedia 4(1): 148-157. https://doi.org/10.3390/encyclopedia4010013

Pérez, W., Duro, S., & Gündemir, O. 2023. Anatomical Differences in the Omasum of Weaning Calves Fed with Different Diets. Anatomia 2(2): 176-188. https://doi.org/10.3390/anatomia2020016

Pokhrel, B., & Jiang, H. 2024. Postnatal growth and development of the rumen: integrating physiological and molecular insights. Biology 13(4): 269. https://doi.org/10.3390/biology13040269

Song, Y., Lan, X., Liu, L., Wan, F., Shen, W., & Wang, Z. 2024. Exploring the reticulo-ruminal motility pattern in goats through medical barium meal imaging technology. Frontiers in Veterinary Science 11: 1371939. https://doi.org/10.3389/fvets.2024.1371939

田辺晋太郎. 2016. 牛肉論. ポプラ社, 東京. 169pp. ISBN: 9784591152461

Vendl, C., Munn, A., Leggett, K., & Clauss, M. 2017. Merycism in western grey (Macropus fuliginosus) and red kangaroos (Macropus rufus). Mammalian Biology 86: 21-26. https://doi.org/10.2307/4088763

Wiktionary contributors. 2026, January 22. Wiktionary. https://en.wiktionary.org/wiki/Wiktionary:Main_Page

Zhang, Z., Wang, Y., Si, X., Cao, Z., Li, S., & Yang, H. 2020. Rumen methanogenesis, rumen fermentation, and microbial community response to nitroethane, 2-nitroethanol, and 2-nitro-1-propanol: an in vitro study. Animals 10(3): 479. https://doi.org/10.3390/ani10030479

日本には本州と四国にニホンツキノワグマ（日本月輪熊） Ursus thibetanus japonicus が、北海道にエゾヒグマ （蝦夷羆）Ursus arctos yesoensis が分布しています。

2025年これらのクマが人里での活動を増加させ、痛ましい事件が頻発していることが報道されています。このようなクマによる被害は古代からありますし、日本だけでなく世界中で問題になるテーマです。

その中で「クマはどのように我々の生活と関わっているの？」と疑問に思う人も多いのではないでしょうか？

中には「クマを絶滅させるべき！」という極端な意見を持つ人も居ます。そのような意見を持つのは自由だと思いますが、クマが生態系を介して与えてくれている恩恵についての知識が不足している部分もあるのではないかと思います。

私は必要に応じてクマの駆除はやむを得ないと考えていますが、ここでは環境アセスメント業務従事者としてあえて動物愛護の観点ではなく、どのような実利的な恩恵（ヒトにとっての利点・メリット）があるのかについて考えてみます。

端的にまとめると「クマは種子散布や捕食を通じて森林を豊かにし、その森林が人に与える恩恵によって間接的に恩恵を与えている」と言えるでしょう。

理由1：種子散布が減り森林が減ったり単純な森林が増えてしまうから

ニホンツキノワグマは雑食ではありますがその80～90％が植物性の餌を食べていることが分かっています（橋本・高槻，1997）。

その中でも23種類の植物の果実を食べ、糞の調査から16種類の植物の種子を生きたまま外に出していることも分かっています（小池ら，2003）。

その植物にはヤマザクラなど6種類のサクラが含まれており、花見好きの日本人にとって身近で馴染み深い植物も含まれています。

加えて単に種数だけでなく、例えばヤマザクラではニホンツキノワグマによって地理的に高標高に分布が押し上げられているという研究もあります（Naoe et al., 2016）。

ヒグマでも同様で、アメリカ合衆国アラスカ南東部と北部では主要なベリー類の低木であるアメリカハリブキ Oplopanax horridus の種子の大部分を鳥ではなくクマが散布していることを報告されています（Levi et al., 2020）。

エゾヒグマではまだ研究が不足していますが、やはりベリー類を食べることから同様の役割を持っていると考えられており（佐藤，2005；2018）、ある研究ではサルナシなど3種類のベリーを食べた後、ほとんどの種子はそのまま排泄され、破損していないものが94%な上に、発芽率を高めていました（Tsunamoto et al., 2024）。

それだけではなくヒグマでは種子食のげっ歯類に糞を通じて餌を供給していることも確認されています（Levi et al., 2020）。うんちの中の種子をネズミが好んで運んでいきます。

つまりこれはクマが森林の植物や動物の多様性を増加させているということです。

森林は大気の二酸化炭素を固定してバイオマスにしたり、「緑のダム」として雨水を吸収することで洪水や水不足のリスクを低下させたり、地盤を安定させがけ崩れや土石流を防いだり、気候を調整したり、レクリエーションの場を提供するなど様々な「生態系サービス」を与えてくれることはよく知られています（中静，2017；田中・長廣，2019）。

更に森林で育った昆虫達が私達の農産物の受粉に貢献していることも多くの研究で分かっており（Ulyshen et al., 2023）、多くの農作物は野生の昆虫の受粉なしには果実をつけることができません。例えば日本でもソバの受粉が森林由来の昆虫によって促されていることが分かっています（Taki et al., 2010）。

これらの生態系サービスは森林の生物多様性が高いほど多いこともよく分かっています（Brockerhoff et al., 2017）。

したがって、クマが存在することは間接的に人間にとっても利益になっている可能性は高いです。

ただそれが全体に対してどの程度のものなのかは現在では未知であると言えるでしょう。

理由2：ハチを駆除してくれるから

ニホンツキノワグマはミツバチやスズメバチやアリの仲間も好んで食べています（橋本・高槻，1997）。動物質の餌の中では最も割合が多いです。これは真社会性昆虫なのでコロニーとして存在しているからで、ニホンツキノワグマにとって重要なタンパク質源となっています。エゾヒグマについても同様です（佐藤，2005）。

特に人間にとってミツバチやスズメバチは攻撃性が昆虫の中では比較的高く毒針を持っているので被害が多く、スズメバチでは2002～2011年の10年間では平均で19.4人の死亡者が出ています（金山，2013）。負傷はもっと多いでしょう。

このようなミツバチやスズメバチをニホンツキノワグマは捕食によって個体数を減らしている可能性があります。特にスズメバチは昆虫の中ではほぼ最上位捕食者なため数えるほどしか天敵がいないことに加え（Noguchi & Ikeda, 2022）、脊椎動物だとしても鳥のハチクマや哺乳類のテンなど証明されている天敵は限られています（Hirakawa & Sayama, 2005）。

ニホンツキノワグマはミツバチやスズメバチにとって重要な天敵の1つであることは間違いなく、人間にとっても恩恵をもたらしている可能性が高いです。ただし量的な部分は未解明です。

ヒトにとっての利点という観点では「クマとスズメバチの駆除どちらが大事？」という話にもなってしまいますが、私はスズメバチに遭遇した回数の方が圧倒的に多くはあります。

更にスズメバチは昆虫の中では最上位捕食者であることから様々な昆虫を捕食しています。外来種としてハワイとニュージーランドに侵入したスズメバチは蛾や蝶の幼虫を中心に在来の生態系に大きな影響を与えていることが知られています（New, 2016）。

日本ではニホンツキノワグマがスズメバチの個体数を減らし捕食圧が低下することで被食者や下位捕食者の多様性を上昇させているかもしれません。これは上述の生態系サービスの上昇に繋がるでしょう。

理由3：サケの捕食を通じて海の栄養を地上にばらまくから

ニホンツキノワグマでは魚類を食べている例は今のところ確認されていませんが（橋本・高槻，1997）、エゾヒグマでは量は開発で減少傾向にあるもののカラフトマスやシロザケなどのサケ科魚類を食べていることが確認されています（佐藤，2005）。その捕食圧はカラフトマスの繁殖時の形態を変化させてしまうほどで（佐橋ら，2020）、冬眠前の重要な餌資源となっており、メスはサケ類の利用量が増えるほど多く子供が産めるという研究もあります（佐藤，2018）。

これだけ聴くとただの捕食にも聞こえますが、実はこれほど多くサケ類を食べることによってエゾヒグマは窒素を中心に海の栄養塩を地上に戻しているのです（Koshino et al., 2013; 佐藤，2018）。これは盲点かもしれませんね。

これは日本のエゾヒグマだけでなく世界中のヒグマで同様であることが指摘されています（Levi et al., , 2020）。

しかも、糞を介して森を豊かにするだけでなく、殺したサケの死骸を陸生動物や水生昆虫が利用するため、河川内も豊かにしていることも分かっています。

普通に考えれば栄養塩は重力に従って川から流れていってしまうわけですが、そうならないのはサケとヒグマのおかげであると言えるでしょう。

ただ、「窒素なら海鳥の糞で内陸に運ばれたり、マメ科などの植物が窒素固定を介して、空気中の窒素を土壌に還元しているから問題ないのでは？」という疑問も浮かぶかもしれません。

ところが、窒素の同位体比の調査によって河岸植物では活発にサケ由来の窒素を利用し、生理活動・生産性・群集構造を増加させ、体内の窒素比が増えたり、気孔の密度を上昇させるなど具体的な変化もあることがいくつもの研究で確認されています（Levi et al., 2020）。

同様のことができるのはほぼクマに限られ、サケ類を食べる動物でも食べるのはクマの捕食活動後や洪水後の死骸です。

従ってエゾヒグマは北海道の河川や河川沿いの森林を豊かにする大きな役割を持っている可能性があります。

理由4：掘り返し行動で土地を豊かにするから

ヒグマでは雪田群落など亜高山性草原で草本類の地下部を掘り返すことが知られています（佐藤，2018）。これは日本のエゾヒグマでも同様です。

国内での研究は不足していますが、アメリカ合衆国モンタナ州グレイシャー国立公園ではこの「掘り返し」行動によって裸地が増え、土壌中のアンモニアや硝酸塩濃度が上昇し、キバナカタクリという植物の種子の生産量も上昇したことが報告されています。

つまりヒグマの摂食行動がやはり土壌の豊かさの上昇に繋がっているのです。このようにある行動によって地形を改変し、他の生物の生息地を生み出す生物を「生態系エンジニア」と呼び、ミミズやビーバーがその代表ですが、ヒグマもその一員であることが示されています。

理由5：草食動物を食べて土に還しているから

ニホンツキノワグマではニホンカモシカとニホンジカを、エゾヒグマではエゾジカを食べることが知られています（橋本・高槻，1997；佐藤，2005）。

ただし、直接生きているものを食べる事例は弱っている個体を除いて少なく、基本的には狩猟や駆除で殺された死体を食べていると考えられています（橋本・高槻，1997；佐藤，2018）。

海外のヒグマでは草食動物の幼獣を襲うことがあるので、ニホンツキノワグマやエゾヒグマを直接観察できる例が少ないことも踏まえるともっと捕食している可能性もありますが、今のところ分かっていません。

もし捕食している場合は草食哺乳類の個体数を調整しているかもしれません。

また腐肉食であった場合でも、草食哺乳類を土に還す役割を担っていると言えます。

ただこの役割は別の多くの動物で代替可能かもしれません。

理由6：キノコを食べて胞子を散布するから

北米に分布するアメリカグマ Ursus americanus やハイイログマUrsus arctos horribilis ではキノコ（子嚢菌・担子菌に含まれる菌根菌）を食べて、一部の胞子を生きたまま消化管を通過させ排泄していることが分かっています（Cázares & Trappe, 1994; Mattson et al., 2002）。

これによって移動力の低い菌類をより広い地域に分布させ、菌類の多様性、そして寄生先の植物の多様性の増加に貢献している可能性があります。更に菌根菌の子実体に生息する自由生活性の窒素固定細菌も、哺乳類の菌食によって菌の胞子とともに拡散します。

勿論、きのこ狩りが趣味な人は直接恩恵を受けています。

日本ではここまで調べられていませんが、ニホンツキノワグマもキノコを食べることは知られているので（橋本・高槻，1997）、同様の役割があると考えられます。ただし、リス・モモンガ・ネズミ・ニホンザルなどもキノコは食べています（澤田，2014；相良，2021）。

最後に：クマの役割は代替可能か？

ここまで様々な生態系を通じたクマのメリットを挙げてきましたが、実際の生態系全体に対しての影響力は研究が不足しており未知です。

九州のツキノワグマは昭和初期にはすでに生息域も限られ生息数は僅かで、1957年の発見を最後に絶滅していますが（西田ら，2022）、それによって上述のような影響が出ているのかは分かっていません。

とはいえ、人間の想像力には限界があり、不可逆な絶滅によって出る影響を全て考慮するのは不可能に近いでしょう。

「リベット仮説」として知られるように、飛行機の部品のように1つが抜け落ちても飛ぶことができても（1種が消えても生態系は変わらないように見えても）、その数が増えていくにつれて急激に飛ぶことができなくなっていく（生態系が崩壊する）ということもありえます（Eisenhauer et al., 2023）。近年では「冗長性」という用語に変わってそのことが実証されつつあります。

クマでも現状は他の動物によってその役割が代替される可能性もありますが、他の生物の絶滅が重なってくると本当にそうなるかは分かりません。

漫画『ゴールデンカムイ』でも出てきましたが、かつてアイヌが人を襲わない良いヒグマであるキムンカムイと人を襲う悪いヒグマであるウェンカムイを区別して対処を分けたように、和人もこのような考えを取り入れて対処すべきという考えもあります（松田，2008）。絶滅させることがコスト的にも利害的にも倫理的にも非合理であることを考えると、私もこれを1つの例として自然の両面性を考え、理性的な共生が求められていると考えています。

勿論、駆除と保護のバランスはとても難しいものなので上述のような影響を参考に議論を深めてください。

引用文献

Brockerhoff, E. G., Barbaro, L., Castagneyrol, B., Forrester, D. I., Gardiner, B., González-Olabarria, J. R., … & Jactel, H. 2017. Forest biodiversity, ecosystem functioning and the provision of ecosystem services. Biodiversity and Conservation 26(13): 3005-3035. https://doi.org/10.1007/s10531-017-1453-2

Cázares, E., & Trappe, J. M. 1994. Spore dispersal of ectomycorrhizal fungi on a glacier forefront by mammal mycophagy. Mycologia 86(4): 507-510. https://doi.org/10.1080/00275514.1994.12026443

Eisenhauer, N., Hines, J., Maestre, F. T., & Rillig, M. C. 2023. Reconsidering functional redundancy in biodiversity research. npj Biodiversity 2(1): 9. https://doi.org/10.1038/s44185-023-00015-5

金山彰宏. 2013. ハチの種類と防除法. Pest Control Tokyo (64): 20-25. https://www.pestcontrol-tokyo.jp/img/pub/064r/064-8.pdf

小池伸介・羽澄俊裕・古林賢恒. 2003. ニホンツキノワグマ (Ursus thibetanus japonicus) の種子散布者の可能性. 野生生物保護 8(1): 19-30. https://doi.org/10.20798/wildlifeconsjp.8.1_19

Koshino, Y., Kudo, H., & Kaeriyama, M. 2013. Stable isotope evidence indicates the incorporation into Japanese catchments of marine-derived nutrients transported by spawning Pacific Salmon. Freshwater Biology 58(9): 1864-1877. https://doi.org/10.1111/fwb.12175

Levi, T., Hilderbrand, G. V., Hocking, M. D., Quinn, T. P., White, K. S., Adams, M. S., … & Wilmers, C. C. 2020. Community ecology and conservation of bear-salmon ecosystems. Frontiers in Ecology and Evolution 8: 513304. https://doi.org/10.3389/fevo.2020.513304

Mattson, D. J., Podruzny, S. R., & Haroldson, M. A. 2002. Consumption of fungal sporocarps by Yellowstone grizzly bears. Ursus 13: 95-103. https://www.jstor.org/stable/3873191

松田裕之. 2008. やりなおしサイエンス講座07 なぜ生態系を守るのか？. NTT出版, 東京. 240pp. ISBN: 9784757160279

中静透. 2017. 陸域の生物多様性と生態系サービス. 農村計画学会誌 36(1): 5-8. https://doi.org/10.2750/arp.36.5

橋本幸彦・高槻成紀. 1997. ツキノワグマの食性: 総説. 哺乳類科学 37(1): 1-19. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.37.1

Hirakawa, H., & Sayama, K. 2005. Photographic evidence of predation by martens (Martes melampus) on vespine wasp nests. Bulletin of the Forestry and Forest Products Research Institute 4(3): 207-210. ISSN: 0916-4405, https://www.ffpri.go.jp/labs/kanko/396-3.pdf

佐橋玄記・森田健太郎・芳山拓. 2020. 同じ種。でも結構違う？～サケ科魚類の野生魚にみられる種内の多様性～. Salmon情報 14: 3-9. ISSN: 1881-705X, https://fra.repo.nii.ac.jp/records/2009605

Naoe, S., Tayasu, I., Sakai, Y., Masaki, T., Kobayashi, K., Nakajima, A., … & Koike, S. 2016. Mountain-climbing bears protect cherry species from global warming through vertical seed dispersal. Current Biology 26(8): R315-R316. https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.03.002

New, T. R. 2016. Alien insects and insect conservation. In T. R. New (Ed.), Alien species and insect conservation (pp. 129-174). Springer International Publishing. https://doi.org/10.1007/978-3-319-38774-1_6

西田伸・川原一之・安河内彦輝・江田真毅・小池裕子・岩本俊孝. 2022. 宮崎県高千穂町における 「熊の手」 の由来とその分子系統解析―九州・祖母山系産ツキノワグマのDNA解析―. 哺乳類科学 62(1): 3-10. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.62.3

Noguchi, D., & Ikeda, K. 2022. Intraguild predation on hornets and yellowjackets of vespine wasps by spiders, and vice versa. Serket 18(3): 287-298. http://hdl.handle.net/10069/00041479

相良直彦. 2021. きのこと動物. 築地書館, 東京. 274pp. ISBN: 9784806716150

佐藤喜和. 2005. ヒグマの食性―地域による違いと年変動―. 哺乳類科学 45(1): 79-84. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.45.79

佐藤喜和. 2018. ヒグマの生息地としての森林とその管理―天然林・人工林・林床植生そしてシカ. 北方森林研究 66: 1-3. https://doi.org/10.24494/jfsh.66.0_1

澤田晶子. 2014. 霊長類のキノコ食行動―今後の課題と可能性. 霊長類研究 30(1): 5-21. https://doi.org/10.2354/psj.30.010

Taki, H., Okabe, K., Yamaura, Y., Matsuura, T., Sueyoshi, M., Makino, S. I., & Maeto, K. 2010. Effects of landscape metrics on Apis and non-Apis pollinators and seed set in common buckwheat. Basic and Applied Ecology 11(7): 594-602. ISSN: 1439-1791, https://doi.org/10.1016/j.baae.2010.08.004

田中勝也・長廣修平. 2019. 森林の生態系サービスの価値に対する主観評価と推論評価の比較. 環境経済・政策研究 12(1): 44-58. https://doi.org/10.14927/reeps.12.1_44

Tsunamoto, Y., Tsuruga, H., Kobayashi, K., Sukegawa, T., & Asakura, T. 2024. Seed dispersal function of the brown bear Ursus arctos on Hokkaido Island in northern Japan: gut passage time, dispersal distance, germination, and effects of remaining pulp. Oecologia 204(3): 505-515. https://doi.org/10.1007/s00442-024-05510-5

Ulyshen, M., Urban-Mead, K. R., Dorey, J. B., & Rivers, J. W. 2023. Forests are critically important to global pollinator diversity and enhance pollination in adjacent crops. Biological Reviews 98(4): 1118-1141. https://doi.org/10.1111/brv.12947