リュウゼツラン・アオノリュウゼツラン・アガベ・キミガヨラン・ユッカはいずれもキジカクシ科（クサスギカズラ科）に含まれ、子供や大人の背丈ほどになることがあるほど大型で、平行脈になっている単子葉を持つことが大きな特徴です。その迫力と乾燥に強いことから日本でも頻繁に観賞用に栽培されます。しかし、呼び名が多く混乱のもととなっています。アガベはリュウゼツランとアオノリュウゼツランなどの複数種を含む言葉で、ユッカはキミガヨランなど複数種を含む言葉です。アガベとユッカは花の形で区別されます。リュウゼツランとアオノリュウゼツランの違いは色だけです。リュウゼツランが「世紀の植物」と呼ばれたり、テキーラの原料になるとされる話がありますが、いずれも少し事実と異なります。本記事ではリュウゼツランの分類・生態・文化について解説していきます。

リュウゼツラン・アオノリュウゼツラン・アガベ・キミガヨラン・ユッカとは？

アオノリュウゼツラン（青の竜舌蘭） Agave americana subsp. americana はメキシコおよびアメリカ合衆国テキサス州原産で、日本を含む世界中で観賞用に栽培され、一部の国で帰化し、暑い気候や干魃がおこる場所に生える常緑性多年草です。繊維や発酵酒（プルケ・オクトリ）や蒸留酒（メスカル）の原料にもなります。

リュウゼツラン（竜舌蘭） Agave americana ‘Marginata’ はアオノリュウゼツランの園芸品種です。日本を含む世界中で観賞用に栽培されます。

アガベはAgave属（リュウゼツラン属）を含まれる植物の総称で、上記2種の他フキアゲ Agave stricta や、ササノユキ Agave victorae-reginae などを含みます。　

キミガヨラン（君が代蘭） Yucca gloriosa var. recurvifolia はアツバキミガヨラン Yucca gloriosa var. gloriosa の変種で、アメリカ合衆国南東部に生える常緑低木です。日本を含む世界中で観賞用に栽培されます。

ユッカはYucca属（イトラン属）に含まれる植物の総称で、上記2種の他イトラン Yucca flaccida や、センジュラン Yucca aloifolia などを含みます。別名は青年の木。

いずれもキジカクシ科（クサスギカズラ科）に含まれ、子供や大人の背丈ほどになることがあるほど大型で、平行脈になっている単子葉を持つことが大きな特徴です。その迫力と乾燥に強いことから日本でも頻繁に観賞用に栽培されます。

【種子植物図鑑 #087】キジカクシ科（クサスギカズラ科）の種類は？写真一覧

キジカクシ科 Asparagaceae は別名クサスギカズラ科。多年草、木本、またはつる植物。根茎、または鱗茎をもちます。葉は互生、対生、輪生し、茎の基部に集まることもあります。末端の枝が葉状になることもあります（クサスギカズラ属・ナギイカ...

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2022.08.24

しかし、これらの用語はインターネットでは混同されることがあるようです。キミガヨランを間違ってリュウゼツランとして紹介されているサイトも見受けられます。

なお、リュウゼツランもキミガヨランも「ラン」と付いていますが、ラン科ではありません。ラン科の花は花弁と萼が巧みに組み合わさった派手な「ラン形花冠（orchidaceous corolla）」を作りますが、これらの花はそのような形になっていません。

アガベとユッカの違いは？

上述のように、アガベはリュウゼツランなど複数の種類、ユッカはキミガヨランなど複数の種類を指す言葉です。

では、アガベとユッカの違いはどこにあるのでしょうか？

ここで挙げた種類ではリュウゼツラン・アオノリュウゼツランとキミガヨランの違いということになります。

分類上の決定的な違いとしては、アガベでは数十年に1回、1個体においてただ1度だけ上向きの花が咲き、花には緑色の花被片（花びらと萼の区別がつかないもの）が短くあるだけなのに対して、ユッカでは毎年、5～10月に不定期に下向きの花が咲き、花には白色の大きな花被片があるということが挙げられます（Flora of North America Editorial Committee, 2002）。

この違いは元々の原産地での送粉生態、つまりどのような動物によって花粉を運んでもらい受粉するのかという違いが大きな原因となっています。

アガベは一般的に夜行性のコウモリ媒で、コウモリに夜間蜜や花粉を与えて、花粉を別個体に運んでもらいます（Trejo-Salazar et al., 2016; Eguiarte et al., 2021）。そのため夜間に視覚を利用しないコウモリに適応して目立った花被片を持っていないのです。ただし、稀にアオノリュウゼツランのように昼行性のハチドリもやってくる種類も居ます（Knudsen & Tollsten, 1995）。

一方、ユッカは昆虫媒で、しかも種類ごとに特別なユッカガと呼ばれる特殊な蛾のみがやってきます（川北，2012；石井，2020）。メスの蛾はユッカの雌しべに産卵し、子どもの幼虫の餌とする代わりに、メスの蛾はユッカから花粉を触覚で掻き出し運んでいきます。そのため、ユッカの花被片は蛾に目立ち、潜り込んでもらうため、白く下向きになっているのです。この関係はユッカの種類ごとにほぼ1対1対応した蛾がやってくることが知られており、「絶対送粉共生」と呼ばれています。

このような大きな生態の違いを考えると似ているものの、全く異なる種類であることがわかるでしょう。

また、アガベでは茎は非常に短いかまたは不明瞭でほとんど葉からできているような印象を受けますが、ユッカでは葉に覆われた幹を作ります。

リュウゼツラン・アオノリュウゼツランとキミガヨランに限れば葉は全く異なり、アガベでは幅が広く肉厚で刺があるのに対して、ユッカでは幅が狭く薄く刺がないという違いがあります。

リュウゼツランとアオノリュウゼツランの違いは？

リュウゼツランとアオノリュウゼツランの違いはどうでしょうか？

実は学名を見れば分かりますが、「リュウゼツラン」は「アオノリュウゼツラン」の園芸品種です。したがって、基本的な形態や生態は全く同じと考えて構いません。

学名は「アオノリュウゼツラン」→「リュウゼツラン」と派生していますが、和名は「リュウゼツラン」→「アオノリュウゼツラン」と派生しており、命名の順番が逆になっていることには注意しましょう。つまりアオノリュウゼツランが本来はオリジナルで野生型であるということになります。日本に伝わる過程で誤解が生じたのでしょう。

違いとしては、リュウゼツランでは葉縁が白い斑入りになっているのに対して、アオノリュウゼツランではそのようなものはなく一様に青緑色になっています。

その他は全く同じです。

リュウゼツランが寿命が100年は嘘？なぜ長期間花が咲かない？

リュウゼツランは寿命の長さから「世紀の植物」と呼ばれ、日本では50～100年以上生きるとされることもあります。これは本当なのでしょうか？

実際の科学的な論文は発見できませんでしたが、おそらくこれは誇張のし過ぎで『英語版Wikipedia』など英語圏の情報を参照すると通常は10～30年生きるとされています。

もしかしたら日本は原産国とは環境が異なり生育が遅くなり本当に50～100年生きる可能性もありますが、おそらく科学的には検証されていません。

また「リュウゼツラン」というのが「アガベ（リュウゼツラン属）」という意味で、他の種類のアガベも含めるのだとすればこの限りではないでしょう。

とはいえ、かなり長生きであることは本当です。しかも、寿命の最期にはただ1度だけ大量の花を咲かせ、花粉と蜜を分泌します。開花が終わると一生を終え、枯れてしまいます。これは「一捻性いちねんせい植物」と呼ばれる植物の特徴です。なぜこのようなことをするのでしょうか？これでは受粉する機会が少なく子孫を残すのが難しいように思えます。

これは上述のようにコウモリ媒への適応が関係していると考えられています（Eguiarte et al., 2021）。

リュウゼツランはコウモリが満足する豊富な花粉や蜜といった餌を用意するために、茎の中にアグアミエル（アガベシロップ）を蓄えることが知られています。これは非常に甘く、ヒトからはそのままシロップとして食用にしたり、後述のようにプルケやメスカル（テキーラはその一種）のようなお酒として利用されます。

寿命が長く、めったに開花しないのはこれらの生産にとても長い時間がかかるからです。

しかしそれならなぜコウモリ媒がそもそも進化したのでしょうか？

その理由としては、リュウゼツランの原産地である暑い気候や干魃がおこる場所では、送粉・受粉を行ってくれる昆虫や鳥類が乏しかったことが大きく影響しているでしょう。アオノリュウゼツランでは昼行性のハチドリも受粉に貢献しています（Knudsen & Tollsten, 1995）。

なお、枯れて寿命を終えるとは言いましたが、果実を作りますし、根元から不定芽を出し次世代として成長も続けます。したがって、絶滅してしまうことはないのです。

リュウゼツランがテキーラの原料になるのは嘘？

よくある誤解として「リュウゼツランはテキーラの原料になる」というものがあります。

私が学生時代愛読していた漫画『もやしもん』の5巻でもメキシコからの帰国子女である川浜拓馬が学内のリュウゼツランを伐採して（！）、アグアミエル（アガベシロップ）をプルケ（アガベの発酵酒）の原料にしてしまうという描写があります。その中で「リュウゼツランはテキーラの原料になる」という旨の発言をしています。

しかし、これは少し誤解を孕む発言でしょう。この「リュウゼツラン」が「アガベ（リュウゼツラン属）」という意味なら問題ないですが、「アオノリュウゼツラン Agave americana」という意味なら間違いです。

なぜならテキーラ規制委員会によって「テキーラはテキーラ町で製造され、テキーラーリュウゼツラン（ブルーアガベ） Agave tequilana が主成分として用いられるものを指す」とブランド保護のために明確に定義されているからです（倉光，2021）。これはワインと同じです。

テキーラーリュウゼツランはアオノリュウゼツラン（とリュウゼツラン）と見た目はかなり似ていますが、葉にある刺が赤くなる全くの別種で、分布もメキシコのみでアオノリュウゼツランのようにアメリカ合衆国には分布しませんし、日本での植栽も野外ではおそらく難しく少ないです。

ただ、テキーラはメスカルというアガベを主原料とするメキシコ特産蒸留酒の一種で、メスカル自体はアオノリュウゼツランで作られることもあります。その味がテキーラとどう違うのかは実際に飲んだ人に聞いてみたいところですね。

引用文献

Eguiarte, L. E., Jiménez Barrón, O. A., Aguirre-Planter, E., Scheinvar, E., Gamez, N., Gasca-Pineda, J., … & Souza, V. 2021. Evolutionary ecology of Agave: distribution patterns, phylogeny, and coevolution (an homage to Howard S. Gentry). American Journal of Botany 108(2): 216-235. https://doi.org/10.1002/ajb2.1609

Flora of North America Editorial Committee. 2002. Flora of North America (Vol. 26 Liliidae). Oxford University Press, ‎Oxford. 752pp. ISBN: 9780195152081

石井博. 2020. 花と昆虫のしたたかで素敵な関係 受粉にまつわる生態学. ベレ出版, 東京. 290pp. ISBN: 9784860646103

Knudsen, J. T., & Tollsten, L. 1995. Floral scent in bat-pollinated plants: a case of convergent evolution. Botanical Journal of the Linnean Society 119(1): 45-57. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.1995.tb00728.x

川北篤. 2012. 絶対送粉共生はいかに海を渡ったか―コミカンソウ科-ハナホソガ属共生系の島嶼生物地理. 日本生態学会誌 62(3): 321-327. https://doi.org/10.18960/seitai.62.3_321

倉光潤. 2021. テキーラとメスカルの輸出戦略から考える本格焼酎. 日本醸造協会誌 116(2): 77-88. ISSN: 0914-7314, https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2030937155

Trejo-Salazar, R. E., Eguiarte, L. E., Suro-Piñera, D., & Medellin, R. A. 2016. Save our bats, save our tequila: industry and science join forces to help bats and agaves. Natural Areas Journal 36(4): 523-530. https://doi.org/10.3375/043.036.0417

ワスレグサ科 Asphodelaceae は別名ツルボラン科。葉が線形で、葉の束の間から花茎が立ち上がることが特徴。Asphodeloideae（ツルボラン属 Asphodelus 、シャグマユリ属 Kniphofia やアロエ属 Aloe など約15属）、Xanthorrhoeoideae（オーストラリアのススキノキ属 Xanthorrhoea のみ）、Hemerocallidoideae（キキョウラン属 Dianella 、マオラン属 Phormium やワスレグサ属など、南半球を中心に東アジアとヨーロッパに約20属）の3亜科約35属からなります。日本には、キキョウラン属のキキョウラン D. ensifolia （本州の紀伊半島・四国・九州・琉球・小笠原）とワスレグサ属 Hemerocallis が自生します。APG Ⅲ体系では科名に Xanthorrhoeaceae を用いていましたが、APG Ⅳ体系では Asphodelaceae が用いられています。科名の日本語については、旧Xanthorrhoeaceae はススキノキ科、旧Asphodelaceae はツルボラン科と呼ばれていましたが、ススキノキ属やツルボラン属は日本に自生がなく、なじみの薄い分類群のため、APGⅢ体系以降は日本語では“ワスレグサ科”が提唱されています。

本記事ではワスレグサ科の植物を図鑑風に一挙紹介します。

基本情報は塚本（1994）、神奈川県植物誌調査会（2018）に基づいています。写真は良いものが撮れ次第入れ替えています。また、同定は筆者が行ったものですが、誤同定があった場合予告なく変更しておりますのでご了承下さい。

No.0519 マオラン Phormium tenax

常緑多年草。別名ニューサイラン（入才蘭、ニュー西蘭）、ニュージーランドアサ。黄色い縦縞が入った葉は細長く先端が尖っていて光沢があり、2mに達します。葉は塊として成長し、その中から花茎が伸び、鮮やかな赤や黄色の花をつけます。ニュージーランドとオーストラリアのノーフォーク島に分布する固有種。太平洋のいくつかの島やオーストラリアでは外来種となっています。低地から川岸、低山地の湿地帯などで見られます。マオリ人がニュージーランドに到達してから、その繊維はマオリの伝統的織物に広く用いられていました。また、ヨーロッパ人の到達後、少なくとも第二次世界大戦前まではロープや帆の材料として用いられていました。

No.0520 ノカンゾウ Hemerocallis fulva var. longituba

多年草。葉は細く、緑色。花は7～8月。花茎は高さ50～70cm。6弁花です。ふつう橙赤色で、稀に赤い模様が入らないものもあります。葉は冬に枯れます。葉が細く、花序が2分岐して花茎が細く、花筒が長い点が典型的な特徴ですが、ハマカンゾウと識別し難い個体もあります。花期後に花は子房とともに落下してしまい、結実することは少ないです。本州・四国・九州に分布し、川の土手、田の畦、林縁の草地などに生えます。

No.0521 ヤブカンゾウ Hemerocallis fulva var. kwanso

多年草。葉は幅広く、黄緑色でよく茂ります。花は7～8月、県内での花期は6月末～7月。花茎は高さ50～100cm。橙赤色、重弁花（八重咲き）で雄しべが弁化します。3倍体のため結実しません。北海道・本州・四国・九州；中国に分布します。川の土手、田の畦、庭先に生えます。ヒガンバナなどと同様に古い時代に中国から日本に渡来した史前帰化植物といわれていますが、中国には野生はなく（栽培はされる）、原産地の由来は明らかになっていません。

No.0524 ユウスゲ Hemerocallis citrina var. vespertina

多年草。和名は花が夕方に開き翌日の午前中にしぼみ、葉がスゲに似ていることから。茎の高さは100-150cm。根は黄色いひも状で塊になりません。根生葉は線形で、長さ40-50cm、幅5-15cm、2列に出て扇状に開き上部だけわずかに下垂します。1本の茎の先端が花序が枝分かれして、レモン色のラッパ状の花を上向きに次々と咲かせます。ハマカンゾウと異なり花ではアントシアニンは合成されず、花弁は赤味を帯びません。花弁は6つに深く裂け、やや芳香があります。花被片の長さや幅は個体により色々で、花被片の長さは6.5～7.5cm、花筒の長さは2.5～3cm。雄蕊は花被片より短く、葯は黒紫色、花柱は雄蕊よりやや長い。花期は7～9月。夕方に花を開き、翌日の午前中にしぼみます。蒴果は広楕円形で長さ約20mmで先端がへこみます。種子は長さ約5mm、黒色の卵形で光沢があります。シベリア・中国東北部・朝鮮半島・日本の本州・四国・九州に分布。山地の草原や林縁などのやや乾いた場所に生育します。スズメガ媒花であり、チョウ・ハナバチ媒の花から黄色い花冠、匂いあり、短い雌しべ、長い花筒という特徴に進化したことが分かっています（新田ら，2007）。

No.0524.a ススキノキ Xanthorrhoea preissii

常緑低木。別名グラス・ツリー。樹高は1～2ｍ。葉は銀白色で細長くとても堅いです。幅4mm前後、長さは60～100cm程度。花茎はとても長く1ｍ程度。花は白緑色で穂状花序に無数の花を密生させます。穂状花序の長さそのものも1ｍ前後になります。非常に成長の遅い植物です。オーストラリアの原生林は、山火事（ブッシュファイヤー）が多いですが、山火事が起きても、表面が焦げ付くのみで、耐えて生き続けることができます。オーストラリア南西部の乾燥した原生林に見られます。グラス・ツリーは茎に傷をつけると黄色い樹脂が出て、ゴム状となり、現地ではグラスツリー・ガムと呼ばれています。

No.0525.a ハナアロエ Bulbine frutescens

常緑性多年草。別名ブルビネ・フルテスケンス。草株立して、高さは25cm～60cmほどになります。葉は肉厚で細い披針形、長さ約15cm。花期は4〜11月。花茎を長く伸ばして6枚の花弁を持つ星形の小さな花を総状につけます。花弁は橙色、黄色、白色。雄しべには細かい毛が密生しています。花は1日花で、次々と花を咲かせます。耐暑性があります。南アフリカ原産。日本で栽培されます。

No.0526 キダチロカイ Aloe arborescens

常緑多年草。別名キダチアロエ。ロカイは中国名の蘆薈 (ろえ) を音で呼んだもの。南アフリカ原産で高さ1～2mで多数分枝し叢生します。葉縁に角質三角形の刺を密につけます。葉は長さ45～60cm、幅5cmで、灰緑色～緑色の剣状長三角形で密につきます。花は、円筒状で長さ4cmで鮮紅色で総状花序をなします。アフリカ南部原産。「医者いらず」の名で民間薬として健胃や便秘薬として、生葉の透明な多肉質部分を食したり、乾燥葉をアロエ茶として飲用したりするほか、水虫、火傷に生葉の汁を外用したりします。胃腸の熱を冷まして炎症を治す薬草のため、胃腸が冷えやすい人や妊婦への服用は禁忌とされています。なお、よく国内で食用されるのはシンロカイ Aloe vera の方が一般的。長い嘴を持つタイヨウチョウという鳥が蜜を求めてやってきて受粉します（Hargreaves et al., 2012）。

No.0526.a フヤジョウ Aloe x nobilis

常緑多年草。漢字で不夜城。諸説ありますが、南アフリカ原産のヒロハフヤジョウ（広葉不夜城） Aloe mitriformis と キダチロカイ Aloe arborescens との、またはヒロハフヤジョウとリュウザン（竜山） Aloe brevifolia との人工交配種とされます（Smith & Figueiredo, 2015）。多肉性。茎は直立し、多肉で太く柔らかいです。葉は多肉質で緑色の三角形で、縁に棘状の鋸歯があり、葉の外側にも黄白色の短い棘がまばらにあり、密に螺旋状に互生します。冬には葉がやや赤味を帯びます。数年たった株は、6月頃、葉腋から花茎を出し、紡錘型の花序を作り、オレンジ色で筒状の花を咲かせます。ヒロハフヤジョウとは葉の大きさと花が短く、苞葉が長い点から区別されます。南アフリカでは野生個体が発見されていないため、ヨーロッパで栽培された植物間の交配から生まれたと考えられています。ポルトガルの一部で帰化し、日本でも栽培されます。

引用文献

Hargreaves, A. L., Harder, L. D., & Johnson, S. D. 2012. Floral traits mediate the vulnerability of aloes to pollen theft and inefficient pollination by bees. Annals of Botany 109(4): 761-772. https://doi.org/10.1093/aob/mcr324

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

新田梢・長谷川匡弘・三宅崇・安元暁子・矢原徹一. 2007. キスゲとハマカンゾウの送粉シンドロームに関する花形質の遺伝的基礎を探る. 日本生態学会誌 57(1): 100-106. https://doi.org/10.18960/seitai.57.1_100

Smith, G. F., & Figueiredo, E. 2015. Notes on Aloe × nobilis Haw. (Asphodelaceae: Alooideae). Haseltonia 21: 72-76. https://doi.org/10.2985/026.021.0110

塚本洋太郎. 1994. 園芸植物大事典 コンパクト版. 小学館, 東京. 3710pp. ISBN: 9784093051118

ラン科 Orchidaceae は地生、着生、岩生、菌従属栄養性の多年草。茎は単軸性（単茎性）または仮軸性（複茎性）で長い茎があるか、根茎または肥大した偽球茎があります。葉は多くは偏平で、基部に筒状の鞘があり、ときに鱗片状に退化します。花は左右相称、苞があり、穂状・総状花序、稀に単生するものもあります。萼片と花弁は各3枚が基本ですが、側萼片が合着している種もあります。萼片3枚はほぼ同形。側花弁2枚は同形ですが、中央の1枚は唇弁と呼び、形、大きさ、色彩が顕著で、その基部にときに距があります。多くは雄しべと雌しべが合着してずい柱を形成し、先端の上面に葯、下面に柱頭があります。一般に柱頭の一部は変形して小嘴体をつくります。葯は通常2室、葯の中には蝋質性または粉質性の花粉の集合体である花粉塊が2～8個あり、基部は普通粘着体に着いています。果実は多くは蒴果で3裂し、種子はきわめて微細です。全世界に広く分布し、世界に約860属26,000種、日本に約86属320種が知られています。

本記事ではラン科の植物を図鑑風に一挙紹介します。

基本情報は塚本（1994）、神奈川県植物誌調査会（2018）に基づいています。写真は良いものが撮れ次第入れ替えています。また、同定は筆者が行ったものですが、誤同定があった場合予告なく変更しておりますのでご了承下さい。

No.0373 ウチョウラン Hemipilia graminifolia var. graminifolia

夏緑性多年草。根茎は楕円状球形、少数のひげ根があります。茎は生育環境によって直立または斜上し、高さ5～20cm、葉は2～4枚つき茎を抱きます。花期は7～8月。花は茎の頂部に3～12個が普通一方を向いて咲き、通常紅紫色であるが、花色は個体変異が多いです。苞は狭披針形。背萼片は卵形、側萼片と側花弁は斜卵形。背萼片と側花弁は先が接してかぶと状になる。唇弁は萼片より長く深く3裂し、距は太く先は細まらずやや湾曲します。蒴果は円柱形。本州・四国・九州；朝鮮に分布します。山地のやや湿った岩場に生えます。

No.0374.a オキナワチドリ Hemipilia lepida

多年草。草丈10～15cm。茎は細い匐枝の先端につく楕円形の塊根から出ます。葉は根元に2～4個つき、長楕円形でやや幅広く、長さ4～8cm、幅1.5～2.5cm。花期は2～4月。花は淡紅色で、茎の先に数花つき、淡紅紫色で唇弁は長さ8～10mm、3深裂しさらに中央裂片が2つに裂けます。萼は長楕円形で長さ4～6mm、側花弁は萼片よりやや短い。距は長さ4～5mmで子房よりやや短い。日本固有種で、九州（南部）～沖縄に分布し、海岸の湿った岩上の隙間や草地に生息します。

No.0386 サギソウ Habenaria radiata

多年草。茎は単立して高く伸び、15～50cmに達し、先端近くに1-3輪の白い花をつけます。花期は7～8月。花の径は3cmほどで、唇弁は大きく、深く3列し、中裂片は披針形、両側の側裂片は斜扇形で側方に開出てその縁は細かく裂けます。この唇弁の開いた様子がシラサギが翼を広げた様に似ていることが和名の由来です。側花弁は白色でゆがんだ卵形。距は3～4cmの長さに垂れ下がり、先端は次第に太くなり、この末端に蜜が溜まります。花の香りはほとんどありませんが、稀に芳香を確認できる個体も混在します。2個の葯室は平行し各室に黄色い卵形の花粉塊が入ります。苞は長さが5mmほどで、卵状披針形。3枚の萼片は緑色で、背萼片が広卵形、両側の側萼片は長さ8mmほどのゆがんだ卵形。地下には太い根が少数つきます。また根によく似た太い地下茎が何本か伸び、この先端が芋状に肥大してこの部分だけが年を越します。翌年その球根から地下茎を出します。茎の下部に3～4枚の根出葉がつき、その上部に少数の鱗片葉がつきます。葉は互生し、下部のものほど大きく、長さ5～10cm、幅3～6mmの細長い線形。朝鮮半島・極東ロシア・中国東部・日本（北海道・本州・四国・九州）に分布し、やや湿った場所に生息します。

サギソウに似た種類は？花にはスズメガという蛾がやってくる！？それだけではなく、アザミウマという微小昆虫も受粉に重要な役割を果たしていた！？「鷺草伝説」とは？

サギソウはやや湿った場所に生息する多年草で、園芸でも人気の種類ですが、残念ながら湿地生息地の減少や盗掘が原因で環境省レッドリストでは準絶滅危惧になっている種類でもあります。近縁種は多く、サギソウの名がつく種類も多いですが、鷺のように横に平た…

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2022.06.07

No.0422 コウシラン Vanilla planifolia

一般名バニラ。つる性多年草・常緑着生ラン。吸着根をもちます。蔓（茎）は樹木やその他のものに絡んで成長していきます。長いときは60mを超えます。葉腋から総状花序を伸ばし、春～初夏に、花径6cmの肉厚で黄緑色をした位置に花を数個咲かせます。花には芳香はありません。花後に成る果実は細長い円筒形の朔果です。果実は最初、緑色ですが、熟すと光沢のある紫褐色になります。鞘の中には非常に微細な黒色の種子が無数に含まれています。種子は香料の原料となりますが、収穫した種子鞘には香りはありません。ここから発酵・乾燥を繰り返すキュアリングを行う事によって初めて独特の甘い香りがするようになり、次第に甘美な香のするバニラビーンズが出来ます。この匂いは主にバニリンによるものです。バニラビーンズの成分を抽出し溶剤で溶かすと、バニラエッセンスや、バニラオイルが出来ます。これらはヒステリーや鎮静薬等の薬用、チョコレート、アイスクリーム、菓子などの香付けに利用されます。メキシコ・中央アメリカが原産。高温多湿の熱帯気候で栽培されます。カカオを原料としたショコラトルと呼ばれる飲み物に加えるため、メキシコの東沿岸に住むトトナコ族によって栽培が始められたと考えられており、15世紀にトトナコ族を征服したアステカ族がバニラを手に入れ、やがてアステカ族を征服したスペイン人の手に渡りました。征服者エルナン・コルテスがヨーロッパに持ち帰ったとする説もあります。元はチョコレートの香味料でしたが、17世紀初め英女王エリザベス1世の薬剤師ヒュー・モーガンが砂糖菓子に利用し、女王が珍重しました。現在でも生産に時間がかかるため、需要に対して供給が追いつかず、世界で2番目に高価なスパイスで、市場の99％は合成バニラです。中央アメリカの固有種のハリナシバチなどが訪花するため、この地域以外では受粉できませんでしたが、1841年インド洋に浮かぶフランス植民地レユニオン島で、12歳の奴隷の少年エドモンド・アルビウスがバニラの人工授粉の方法を編み出しました（Odoux & Grisoni, 2010）。

No.0433 ネジバナ Spiranthes sinensis subsp. australis

別名モジズリ。茎は高さ10～40cm。葉は広線形で2～3枚を基部に互生します。花期は5～8月。花は茎の上部に通常らせん状に多数つき淡紅色。萼片と側花弁は披針形。唇弁は白色で倒卵形、先は下方に反曲し、縁に鋸歯があります。蒴果は楕円形。北海道・本州・四国・九州・琉球・小笠原；サハリン以南のアジア・オーストラリア・タスマニア、ニュージランドに分布します。日当たりの良い草地、芝生を好んで生えます。全域の草地、芝生、道路脇に生え野生ランの中では最も普通に見られます。品種として秋に咲くアキネジバナ f. autumnus、花色の白いシロネジバナ（シロバナモジズリ）f. albescens 等が知られています。『Ylist』の学名を採用。花序がねじれることにより、訪花昆虫であるハキリバチによる隣花受粉を防ぐことができる一方で、ハチへのアピール力を失うという効果があることが分かっています。このためハキリバチ類が生息している個体数によってねじれ具合には差があります（早川・末次，2017）。

No.0433.a ナンゴクネジバナ Spiranthes sinensis subsp. sinensis

多年草。丈20～50cm。葉は2～3個つき、広線形で長さ5～20cm、幅0.3～1cm。先は鋭頭で、基部は鞘となります。花期は3～5月。花は淡紅色でネジバナに似ていますが、花序に毛が生えていません。八丈島・青ヶ島・南西諸島（奄美諸島以南）～熱帯アジア・オーストラリアに分布します。草地、芝地に生えます。『Ylist』の学名を採用。

No.0439.a ヤクシマシュスラン Goodyera hachijoensis var. yakushimensis

多年草。草丈10～25cm。茎は基部が長く這い、上部は立ち上がります。葉は3～4個つき、葉身は斜卵状楕円形～狭卵形、長さ4～8cm。中肋に沿って白斑が帯状に入ります。花期は10月。花は茎頂に総状花序になり、密に多数つき、淡紅色。苞は線状披針形で鋭尖頭。背萼片は卵形、側萼片は長卵状卵形、長さ約4mm。側花弁は倒披針形、萼片とほぼ同長。唇弁は広卵形、基部の胞状にふくれた部分が白色になります。葉の中肋に白班が入るなどハチジョウシュスランに似ていますが、葉が長さ4～8cm程度とやや長く、唇弁基部の膨らんだ部分が黄色でなく白色であることが異なるとされます。九州（南部・屋久島）に分布。常緑広葉樹林下に生息します。

No.0442 シラン Bletilla striata

夏緑性多年草。偽球茎はやや偏平で地表面に連ねます。葉は披針状長楕円形で長さ20～30cm、幅2～5cm。花茎は葉の展開とともに鞘状の中心から生じ長さ30～70cm。花期は4～5月。花は紅紫色で3～7個つけます。苞は披針状楕円形で早落性。唇弁はくさび状倒卵形、先は3裂し、側裂片は内巻きしてずい柱を囲み、中裂片は円形で縁がちじれ、内面に不規則な5隆起線があります。蒴果は紡錘形。本州（福島県以西）・四国・九州・琉球；朝鮮（南部）・中国・台湾に分布します。日当たりの良いやや湿った草地や斜面に生えます。湿った斜面林や崖地に稀に自生しますが、庭先などでごく普通に栽培されているため、逸出品が多いです。

シラン（紫蘭）に似た種類は？花はハチを騙すだけでなく、オスバチの求愛を利用することが最新の研究で判明！

シランは本来日本の本州〜沖縄に自然分布する多年草ですが、野生のものは準絶滅危惧種となっています。一方で園芸植物としても人気でどの街に行っても見かけるほどです。かつては日本の野生個体群は栽培個体が逸出したとも考えられていましたが、現在は野生分…

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2022.04.26

No.0442.1 シロバナシラン Bletilla striata f. gebina

花色の白いシランの品種。野生でも園芸でも見られます。

No.0445 コクラン Liparis nervosa

地上生多年草。偽球茎は円柱形で節は2～3個あり、高さ6cm前後。葉は広楕円形で2～3枚を頂きに接近してつけます。花茎は高さ15～30cm。花期は6～7月。花は花茎に5～10個つけ暗紅紫色。苞は膜質で三角形。萼片は狭長楕円形。側花弁は倒披針状線形。唇弁はくさび状倒卵形で縁に微鋸歯があり、中央に浅い溝があります。上半分は反曲し、基部内面の両側に尖った突起があります。ずい柱はやや前方に曲がり、長さ3mm。蒴果は棍棒状紡錘形。本州（福島県以南）・四国・九州・琉球；朝鮮（済州島）・中国・台湾・東南アジアに分布します。常緑広葉樹林の林床に生えます。

No.0456 エビネ Calanthe discolor

常緑性多年草。偽球茎は卵形で地表近くをじゅず状に連なります。葉は2～3枚、楕円形で根生し無毛。花茎は高さ20～40cm、披針形の鱗片葉が1～2枚つき短毛があります。花期は4～5月。花は花茎の上半部に5～20個つけ通常暗褐色～淡紫褐色（花形、花色は分布域によって変異が多い）。苞は披針形。萼片は狭卵形で平開し、側花弁は萼片より幅が狭い。唇弁は扇形で3裂し、中裂片は先が浅く2裂します。また、中央部に3隆起線があります。距は長さ5～10mm。蒴果は倒卵形。北海道（西南部以南）・本州・四国・九州・琉球；朝鮮（南部）・中国に分布します。山野の樹林内に生え、良好な生育地では群生することが多いです。土地開発や乱獲などにより激減し少なくなっています。

No.0461.a カクチョウラン Phaius tankervilleae

多年草。草丈60～120cm。根元に卵状円錐形の偽球茎があります。葉は偽球茎の上に4～6個つき、葉身は長楕円状披針形～長楕円形、長さ40～80cm、幅6～15cm。先は鋭尖頭、厚い草質で、やや光沢があり、縦ジワが多い。花期は4～6月。花は茎頂に4～10個、総状花序につきます。苞は倒披針形、開花後脱落します。萼片と側花弁は平開し、長さ5cm、幅1～1.5cm、外側は白く、内側は赤褐色。唇弁は長方形状楕円形で筒状に巻き、長さ4～5cm、基部は白く上半部は暗紅紫色、先は浅く3裂し、裂片は円く、縁は波状。距は円柱状、長さ約1cm、蕊柱は長さ約2cm。日本の九州（種子島以南）～沖縄、中国南部・台湾・熱帯アジア・オセアニアに分布。常緑樹林下の林縁に生息します。

No.0462 サイハイラン Cremastra variabilis

多年草。偽球茎は地下浅くやや離れて横に連なります。葉は革質で長楕円形、基部は細まった柄となり、3本の主脈が目立つ。開花後に葉は一時枯れ秋には新葉が出て越冬します。花茎は偽球茎頂部脇より生じ、高さ30～50cm。花期は5～6月。花は8～20個を偏側的につけ、花色は変異が多く淡緑色～紅紫色。萼片と側花弁は線状披針形。唇弁は長さ3cm、鮮やかな紅紫色の斑紋がはいります。基部は膨らみ、ずい柱を囲みます。側裂片は披針形で小さく、中裂片は長楕円形で大きく反曲します。ずい柱は長さ2.5cmで先端はやや太いです。蒴果は長楕円形。北海道・本州・四国・九州・琉球；サハリン（南部）・朝鮮・中国・台湾・インドシナ・タイ・ヒマラヤに分布します。山地や丘陵の樹林内に生えます。従来、本種にあてられていた C. appendiculata は別の種とされます。『Ylist』では C. appendiculata var. variabilis。

No.0465 セッコク Dendrobium moniliforme

常緑多年草。茎は叢生し、細長い円柱形、高さ5～30cm。葉は披針形で基部は葉鞘となって節間を包みます。花期は5～6月。花は前年の落葉した茎の節から花序が生じ、1～2個つき、白色～淡紅色と変異が多いです。萼片は披針形。側花弁は萼片と同形でやや短い。唇弁は卵状三角形で基部の縁は上方に外曲し、ずい柱を囲みます。また、中央から基部にかけて淡紫色の斑点と腺毛があります。腺毛は基部に行くほど長くなります。ずい柱はごく短い。蒴果は倒卵状披針形。本州（岩手県以南）・四国・九州・琉球；朝鮮（南部）・中国・台湾に分布します。日当たりの良い樹幹や岩上に群生して着生。特に目立つ場所に着生したものは園芸採取によって失われることが多く、急峻な沢筋の高所などにわずかに残っています。

No.0468 ヒノデラン Cattleya labiata

別名カトレア、カトレヤ。着生植物。花茎は茎頂から直立し、1～30花をつけます。花は大きく美しいです。萼片、側花弁は離生し、側花弁は萼片より幅広い。唇弁は離生し多くは3裂し、基部は筒状に巻いて蕊柱を包み、中央裂片は大きく開張します。蕊柱はほとんど棒状です。花粉塊は4個です。ブラジル北西部・アマゾン川河口大西洋岸の山脈の標高500～1000mの地帯に分布。低木や草がわずかに生えている固い花崗岩の岩場などに生息します。William Swainsonによって一度発見され、植物園に贈呈され園芸では欠かせない存在となりましたが、正確な採集地点がわからなくなり、再発見された経緯があります。一般に「カトレア」と呼ばれる園芸個体群は属間雑種を含みます。以下の個体はIrene Finney ‘Spring Best’とされる品種のようですが、元々「’」で囲む品種名の中に更に「’」を用いられており、正統な品種名なのかは筆者は知りません。

No.0472.a オガサワラシコウラン Bulbophyllum boninense

多年草。草丈15～20cm。着生。根茎は長く伸び、節に3～4cm間隔に偽球茎をつけます。偽球茎は長さ1.3～2cm、幅0.6～1cm。葉は偽球茎の先に1個つき、葉身は長楕円形、長さ7～12cm、幅1.8～2.7cm。革質で、光沢があります。花期は6～7月。花は基部から下垂する長さ15～20cmの花茎の先に3～5個つき、縦長で長さ約2.5cm、淡黄色で中心部に暗紅紫色の斑紋があります。背萼片は広卵形、先は短く尖って半巻し、長さ約1cm、側萼片は広卵形で鈍頭、先半分が癒合し、長さ約3cm。側花弁は縁が浅く細裂し、長さ約7mm。唇弁は5字状、基部に関節があります。唇弁と花弁は濃赤紫色。蕊柱の先に鎌状の白い付属体が1対あります。シコウランに似ていますが、根茎が伸び、硬くて太く、偽球茎が3～4cm離れてつくこと、側萼片は広卵形で鈍頭、先は癒合する、花の中心部に暗赤紫色の斑点があるほど長く伸びず、先端で癒合するなどが異なります。日本固有種で小笠原諸島に分布し、岩上や樹幹に着生します。

No.0474 シュンラン Cymbidium goeringii

別名ホクロ。常緑性の地上種。偽球茎は卵球形で小さい。葉は縁に細鋸歯があり、数枚が叢生します。花茎は直立し、高さ10～20cm、基部は膜状の鞘に包まれます。花期は3～4月。花は1個頂生し淡黄緑色。苞は披針形。萼片は倒卵形。側花弁は萼片と同形でやや短いです。唇弁は長楕円形で萼片より少し短く、肉質で浅く3裂し、白地に紫色の斑紋があります。側裂片は直立し、中裂片は楕円形で先は反曲します。ずい柱は長さ約15mm。生育地によって花形、花色に変異が多いです。蒴果は柱状楕円形。北海道（奥尻島）・本州・四国・九州・小笠原；朝鮮・中国・台湾に分布します。やや乾燥気味の樹林内に生えます。エビネと同じく人為的な絶滅に瀕し少ないです。

No.0476 カンポウラン Cymbidium dayanum

常緑多年草。葉は30～50cmで柔軟で草質。花は冬，株の基部から、膜質の鞘状葉を伴った長さ30cmの花序が出て、白から淡紅紫花が咲きます。花被片は長さ3cm位、内面中央に長い斑があります。和名の寒鳳蘭は寒中に咲く鳳蘭ということから。インドアッサムからマレー諸島にかけて分布します。南九州から琉球列島に本種の小形品が自生し、ヘツカランとして区別されることもあります。古くから日本に入り、少し栽培されています。

No.0478.a シュンラン属品種改良種 Cymbidium cv.

園芸における「シンビジウム」と呼ばれる個体群。園芸では一般に東南アジアに自生しているものを品種改良した洋ランに限定されます。原種はおそらく不明。ラン系のバルブを持ち、そこから根出状に細長い葉を伸ばします。花はバルブの基部から出る茎について、単独か総状に多数の花をつけます。花茎は立ち上がるかやや垂れ下がり、あるいは垂れて長く下向きに伸びます。

No.0478.b ムレスズメラン Oncidium sphacelatum

多年草。オンシジウム、オンシジュームと呼ばれるものの仲間。丈は10～70cm、着生植物で、時折、岩生植物として生育します。花期は9～10月。春には、成熟した仮根の葉鞘から、長さ180cm、横から垂直に短い枝を伸ばし、紫色の斑点がある花序を出し花を10～50輪付けます。萼と側花弁はほぼ同型で、唇弁より幅狭くて小さいです。派手で弱い香りのある花を咲かせます。花は唇弁が大きく広がり、これが花の大部分を占めます。果実は蒴果。果実は裂開せず、隙間から種子が出ます。中南米のメキシコ・グアテマラ、ベリーズ、エルサルバドル、ホンジュラス、ニカラグア、コスタリカ、ベネズエラの標高1000m以下に分布します。以下個体は日本の園芸で流通する切り花であるため、別種や原種不明の品種である可能性があります。

No.0487.a ヒスイラン Vanda coerulea

別名バンダ。茎は長さ5～23cm、直径0.8～1.5cm（Flora of China）。葉身は長さ（7～）14～18×幅1.3～2（～3）cm、厚い革質、先は不均等に浅く2裂します。花序は1～3個つき、長さ20～42cm、まばらに花が（4～）6～14個つきます。大きな青色のモザイク模様の花を長くつけます。花序柄は長さ16～22cm。花序軸は弱くジグザグになり、長さ9～28cm。花の苞は広卵形で、長さ8～11mm×幅5～mm、先は鈍形～鋭形。花は質が薄く、大きく開き、直径は6～9cm。小花柄と子房は白色・青色を帯び、長さ45～60mm。萼片と花弁は空色で、モザイク状になります。萼片は等形、広倒卵形、基部は狭くなり短い爪部があり、先は円形。花弁は楕円状倒卵形、基部は狭くなり短い爪部があり、先は円形。唇弁は空色、萼片よりも短く、肉質、距があります。側裂片は直立し、狭いかま形、内側が白色、黄色の斑点があり、先はほぼ尖鋭形。中裂片は濃青色、舌形、基部に1対のカルス（calli）があり、先は切形で凹形、ディスク（disk：唇弁の下半部の側裂片との間の範囲）には3本の縦のうねがあります。距は短い筒状、わずかに円錐形、長さ5～7mm×幅2～3mm、先は頂点鈍形。花期は主に10～11月、インド北東部・ミャンマー・タイ北部に分布し、開けた森や川沿いの木の幹に生息します。園芸品種も多く、赤色や黄色など様々なハイブリッド種が作り出されています。

No.0488 コチョウラン Phalaenopsis aphrodite

樹木などに着生する単茎性ラン。着生ラン。茎はごく短く直立し、上には4枚程度の葉を密生し、下方からは多数の根を出します。根は太くて良く伸びます。葉は二列性で折り重なって生じ、楕円形から長楕円形、表面は緑。花茎は茎の側面から伸びて斜上して先端は枝垂れ、長さは50～80cm、時に分枝します。先端よりに十数個の花をつけます。花は白で径7cmほど、側花弁が幅広く、花全体が丸く見えます。唇弁は黄色を帯び、赤味のある斑紋が出ます。唇弁の先端は左右に突き出してまき鬚状になります。常緑性で、またCAM型光合成を行います。フィリピンや中国南部や台湾などの東南アジアや熱帯・亜熱帯地方に分布し、熱帯雨林などの高温多湿型で標高の高い地域の樹木に着生し風通しの良い環境に生息します。高級鉢物や切り花として大変人気があります。

コチョウランとファレノプシスには違いあり！似た種類の見分け方を解説！なぜ人気がある？歴史は？花は虫の背中に花粉の塊をひっつけていた！？でもその種類は不明？

コチョウランは日本では高級鉢物や切り花としてとても人気があるランです。生産量および生産額はランの中で第1位です。一方で「ファレノプシス」という呼称もあり混乱の元です。しかし、本来生物学的には指している範囲が違い、コチョウランは「Phalae…

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2021.09.20

引用文献

早川宗志・末次健司. 2017. ネジバナの形態変異と分類. 植調 51(4): 115-117. ISSN: 0289-8233, https://da.lib.kobe-u.ac.jp/da/kernel/90005098/

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

Odoux, E., & Grisoni, M. 2010. Vanilla, Medicinal and Aromatic Plants – Industrial Profiles. CRC Press. 420pp. ISBN: 9781420083385

塚本洋太郎. 1994. 園芸植物大事典 コンパクト版. 小学館, 東京. 3710pp. ISBN: 9784093051118

イヌサフラン科 Colchicaceae は多年草。球茎または根茎をもちます。葉は互生、対生、輪生し、茎の基部に集まることもあります。花を単生させるか、総状や集散状の花序をもち、多様です。ふつう両性花をつけます。花被片は離生または合生し、6個。子房は上位。蒴果をもつものが多いが、チゴユリ属は液果です。世界に15属約275種があり、アフリカ南部に多く、中南米以外の熱帯～温帯に分布します。日本にチゴユリ属1属4種があります。チゴユリ属は液果をもち、鱗茎をもちませんが、APG体系では1属からなる科となっています。

本記事ではイヌサフラン科の植物を図鑑風に一挙紹介します。

基本情報は塚本（1994）、神奈川県植物誌調査会（2018）に基づいています。写真は良いものが撮れ次第入れ替えています。また、同定は筆者が行ったものですが、誤同定があった場合予告なく変更しておりますのでご了承下さい。

No.0314 イヌサフラン Colchicum autumnale

多年草。初秋に淡藤桃色の花が1～4個伸び、高さ15～20cmになります。葯は黄色で花柱は白色、葉は披針形で長さ20～30cmで春に出現します。古くから薬用植物として栽培され、乾燥した球茎および種子から劇薬であるコルヒチンというアルカロイドが得られ、コルヒチンは古来、痛風の妙薬として用いられてきました。コルヒチンは染色体の倍数化作用があることから、育種によく利用されています。ヨーロッパ・北アフリカに分布し、牧草地に生えます。

No.0315 チゴユリ Disporum smilacinum

多年草。茎はふつう分枝せず、高さ15～40cm。4～5月、白い花を横向きまたは斜め下向きに開きます。花被片は長さ1～1.5cm。北海道・本州・四国・九州；朝鮮・中国に分布します。分枝するものをエダウチチゴユリ var. ramosum と言います。

No.0317 ホウチャクソウ Disporum sessile

多年草。高さ30～60cm。茎は単純のものから数個分枝するものまであります。葉身は顕著な3脈があり、形は変化が多く、幅の広いものから狭いものまであり変異が多いです。4～5月、筒状、緑白色の花を下垂します。花被片は上半部が緑で下半部は白い。果実は球形、径1cmほど、黒色に熟します。北海道・本州・四国・九州；朝鮮・中国・サハリンに分布します。海岸から山地の林内に生えます。

No.0317.1 ホソバホウチャクソウ Disporum sessile f. stenophyllum

ホウチャクソウの葉身の幅2～3cmより狭い品種。南関東、東海・四国・九州にありますが、特にフォッサ・マグナ地域に多いです。狭義ホウチャクソウとの中間形もあります。以下個体の葉身は未計測です。

引用文献

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

塚本洋太郎. 1994. 園芸植物大事典 コンパクト版. 小学館, 東京. 3710pp. ISBN: 9784093051118

サギソウはやや湿った場所に生息する多年草で、園芸でも人気の種類ですが、残念ながら湿地生息地の減少や盗掘が原因で環境省レッドリストでは準絶滅危惧になっている種類でもあります。近縁種は多く、サギソウの名がつく種類も多いですが、鷺のように横に平たく張り出した唇弁を持つものは他に殆どおらず、区別は容易です。サギソウは目立つので古代から知られていそうなものですが、最古の記録は1603〜1604年に成立した『日葡辞書』だと考えられています。ただ、それ以前から知られていたようで、世田谷城にまつわる「鷺草伝説」は悲劇のストーリーとして著名です。そんな可憐なサギソウの花ですが、皆さんはその花にやってくる昆虫はどのような種類であるかご存知でしょうか？かつてから指摘されてきたスズメガという夜行性の蛾に加えて、日中ではセセリチョウの仲間もやってきます。更に驚いたことに最近の研究ではアザミウマという微小昆虫も補助的に訪れることで受粉を確実にしてることが分かっています。果実は蒴果で種子は風散布されますが、サギソウを含むラン科の植物では種子の発芽にプロトコームとラン菌根菌が不可欠です。本記事ではサギソウの歴史・生理・送粉生態について解説していきます。

湿地に生息する準絶滅危惧種

サギソウ（鷺草） Habenaria radiata（シノニム：Pecteilis radiata）は朝鮮半島・極東ロシア・中国東部・日本（北海道・本州・四国・九州）に分布し、やや湿った場所に生息する多年草です（榎本・阪本，2022）。

ラン科ミズトンボ属に含まれ、過度の土地開発による湿地生息地の減少や盗掘が原因で環境省レッドリストでは準絶滅危惧（NT）となっており、都道府県別でも多くの場所で絶滅から準絶滅危惧の指定を受けています（野生生物調査協会・Envision環境保全事務所，2022）。

【種子植物図鑑 #074】ラン科の種類は？写真一覧

ラン科 Orchidaceae は地生、着生、岩生、菌従属栄養性の多年草。茎は単軸性（単茎性）または仮軸性（複茎性）で長い茎があるか、根茎または肥大した偽球茎があります。葉は多くは偏平で、基部に筒状の鞘があり、ときに鱗片状に退化します。花は...

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2022.08.03

サギソウに似た種類は？サギソウとダイサギソウの違いは？

サギソウが属するミズトンボ属 Habenaria にはかなり大きなグループで日本でも沢山の種類が知られています。

「サギソウ」とつく種類はミズトンボ属にはダイサギソウ Habenaria dentata、ナメラサギソウ Habenaria pantlingiana、ネバリサギソウ Habenaria ciliolaris、ハゴロモサギソウ Habenaria petelotii、イトヒキサギソウ Habenaria polytricha、ナガバサギソウ Habenaria stenopetala などが知られています。

また、ミズトンボ属以外にもサギソウとつく種類が何種類か知られています。

しかし、ダイサギソウを除いて花冠の下に配置されている1枚である唇弁が平たく大きく広がっているものはなく、似ているのは名前だけです。

唯一、ダイサギソウ（大鷺草）はサギソウと似ていると言えるかもしれませんが、サギソウでは花の上に配置された2枚の花弁（側花弁）が前方に伸びるのに対して、ダイサギソウでは側方に大きく伸び張り出しているという違いがあります。更に唇弁の裂けた数はダイサギソウの方が明らかに少ないです。そのため、見間違えることは少ないでしょう。

意外に文献上の記録は新しい？鷺草伝説とは？

山野草として観賞用に栽培されることもあり、日本人との歴史は長い可能性はあります。

ただ文献としてサギソウの名が初めて現れたのは意外に新しく、インターネット上では江戸時代の園芸について記した書物である『花壇地錦抄』（伊藤，1695）での記述が広く紹介されていますが、もう少し早い1603〜1604年に成立した日本語をポルトガル語で解説した辞典である『日葡辞書』にその名があることが分かっています（磯野，2004；2009）。

サギソウは東京都世田谷区と兵庫県姫路市にシンボル花として選ばれています。

東京都世田谷区が区の花に選ばれている理由としては世田谷城にまつわる「鷺草伝説」と呼ばれる伝説に由来します。

奥沢城の城主・大平出羽ノ守の愛娘・常盤姫が、世田谷城の7代目城主・吉良頼康公に10人目の側室として選ばれ寵愛を受け子供を宿した。このことを嫉妬した頼康公の他の9人の側室達の計略で、常盤姫は無実の罪を頼康公に咎められ、最後は上馬の地で追手に捕らえられ自害した。世田谷城から追われる前に、常盤姫は大平出羽ノ守に助けを求める手紙を白鷺の足に付け託したが、折からの雨に濡れた足の手紙が重くなり白鷺は奥沢城近くで力尽き息絶えた。白鷺の亡骸は付近の村人によって発見され丁寧に葬られた。あくる年の夏に、その白鷺を埋めた場所に美しい花が一斉に咲き、それは白鷺の舞い立つ姿にそっくりな花であった。人々は、常盤姫の運命を偲んでこの花を鷺草と名付けた。

『Wikipedia日本語版』「奥沢城」および『世田谷城下史話 改訂版』

あくまで伝説であり、細部は史料によって異なるようです。吉良頼康きらよりやすは生誕年不明で、1562年没であることから、『日葡辞書』より古いですので、サギソウの名が常盤姫ときわひめと何かしら関係している可能性はゼロではないですが、流石にこの伝説以前からサギソウは認識されていそうなものです。ただ、ロマンチックな伝説であることには違いないでしょう。

鷺のような花の構造は？

花は皆さんがご存知の鷺のような見た目です。7～8月に咲きます（里見ら，1982）。ラン科なので「ラン形花冠」という特有の形をしており、3個の萼片と3個の花弁からなり、本来3枚の花弁と3枚の萼片であったものが、巧みに組み合わさっています（清水，2001）。3枚の萼片は3枚の花弁を後ろから支えています。

3枚の花弁のうち、下に配置されている1枚である唇弁は大きく、深く3裂し、中裂片と2つの側裂片に分かれます。中裂片は披針形、両側の側裂片は斜扇形で側方に開いてその縁は細かく裂けています。この唇弁の開いた様子がシラサギが翼を広げた様に似ていることが和名の由来となっています（高村，2005）。

また3枚の花弁のうち、上に配置されている2枚である側花弁は白色でゆがんだ卵形となっており、雄しべと雌しべが合体した蕊柱を包んでいます。

花の中心には穴があり、3～4cmの垂れ下がっている距に繋がっています。先端は次第に太くなり、この末端に蜜が溜まります。これは相当口が長い昆虫がやってくる可能性が高いことを示しています。

サギソウの花にはスズメガがやってくる！？

ではこの距がとても長い花にはどんな昆虫がやってくるのでしょうか？

日本の数々の研究グループによって発表された記録によると、スズメガ科の仲間が訪れることが分かっています（井原，2013；Shigeta & Suetsugu, 2020；Tachibana et al., 2020）。この傾向はサギソウが所属しているミズトンボ属 Habenaria の仲間でも広く確認されています（Ikeuchi et al., 2015; Shigeta & Suetsugu, 2020）。

具体的にはコスズメ Theretra japonica の記録と（Shigeta & Suetsugu, 2020）、セスジスズメ Theretra oldenlandiae の記録があります（Tachibana et al., 2020）。どちらも日本では一般的なスズメガの種類で、どちらも口吻が非常に長い夜行性の蛾です。

夜間、これらの蛾は唇弁を目印としてサギソウの花にやってきます。蛾はサギソウの花の中央にある穴に長い口吻を差し込み、距に貯まっている蜜を吸おうとします。この時に距は口吻長より長い絶妙な長さになっているので、ぎりぎり蜜を吸う事ができます。蛾は奥まで口吻を突っ込もうとすることによって、花の穴の上部にある蕊柱に接触することになります。接触すると口吻や複眼あたりに粘液質の吸盤がついている花粉塊が張り付き、また別の個体の花粉塊を持っていた場合は受粉が起こります。

スズメガとサギソウは1対1の関係ではありませんが、様々な関わりの中で進化してきた結果、絶妙な長さの「口吻」と「距」の関係が成立していると言えそうです。

花には「送粉シンドローム」といって誰によって花粉を運んでもらうかによってある程度形に傾向があるのですが、スズメガ媒花の送粉シンドロームとしては白っぽく、夜間開花し、管状の花冠で大きく目立ち、夕方から朝にかけて作られる強く甘い香りをさせる傾向があることが知られています。サギソウでも匂いを除いて、これらをよく満たしていると考えられます。

昼にはチョウもやってきていた！？

しかし、この花にやってくるのは蛾だけではありません。日中にはセセリチョウ科の蝶もやってくることが直接観察やカメラ撮影で行われた各地の別の研究でわかっています（木村，1980；Suetsugu & Tanaka, 2014；Ikeuchi et al. 2015）。

具体的にはイチモンジセセリ・チャバネセセリ・オオチャバネセセリという種類でこれらも日本では比較的よく見られる種類です。特にイチモンジセセリは都市部でも見られます。

チョウの仲間は口吻が著しく長く、盗蜜者として考えられることが多いのですが、きちんとスズメガと同様の過程で花粉塊がチョウの体についていることが確認されたのです（木村，1980；Suetsugu & Tanaka, 2014）。

この現象はいまのところ福岡県と奈良県で確認されているので、どこでも発生するのかは不明ですが、サギソウが日中にも咲いていることを踏まえると広く確認される可能性が高いと思います。

このようにスズメガに特化した性質を持つのにチョウもやってくるというのは不思議ですが、テイカカズラやクサギでも同様にチョウがやってくる傾向があるので昼と夜で使い分ける、という戦術は意外によくあることなのかもしれません（Miyake et al., 1998）。

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2021.09.16

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2021.09.21

隠された訪問者、微小昆虫アザミウマ？

以上の2グループに加えて更に最近の研究で面白い事実が分かってきました（Shigeta & Suetsugu, 2020）。

花粉を食べにやってくるとても小さな昆虫であるアザミウマも花粉を運んでいることが分かったのです！具体的にはヒラズハナアザミウマ Frankliniella intonsa という種類でした。

アザミウマはとても小さいため1匹ではあまり花粉を運んでくれません。しかし、特定の時期がやってくると無数に花に訪れることが分かっていますし、私もよく見かけたことがあります。

アザミウマは1～2週間で成虫になり、1回の開花期に数世代を繰り返すため、大量の個体が生まれるのです。

そのため、花粉の運び手として非常に貢献していて、サギソウが作った全ての種子のうち、1/4に関して受粉に貢献していた記録もあります。

しかし、そう聞くとアザミウマに全ての受粉を頼ったほうが効率的なのでは？と感じますよね？

ところがやはり、アザミウマの受粉に頼ることにはデメリットもあります。

アザミウマは花粉を食べるために花粉を花の中で移動させてしまうため、自家受粉を促しやすいと考えられています。自家受粉が起こった場合、種子を作るのが難しくなったり、成長の過程に問題が発生することが分かっています。あくまで補助的に利用する、というが良いのでしょう。

サギソウは昼夜の別の昆虫に頼り、補助的にアザミウマを使いこなすため、私達が思っている以上に柔軟な受粉が可能なのかもしれませんね！

果実は蒴果で種子は風散布される

サギソウの花は受粉後、果実になります。果実は蒴果でラン科共通です。種子は多くのラン科と同じように風散布で、蒴果の中には、微細な種子がぎっしり詰まっています（Miura et al., 2019）。ひとつの蒴果に、数万から数十万個もの種子が入っているとされ、熟すと隙間ができ、中から無数の微細な種子がこぼれ、弱い風によって飛ばされていると考えられています。

菌根菌との共生を考えると長距離の移動はリスクもあるので、あまり長距離の移動をしない可能性もあります。

種子にはプロトコームとラン菌根菌が不可欠！

植物の種子が成長するときに何を栄養源としているかについてご存知でしょうか？

例えばイネ科では胚乳にエネルギー源を蓄えていますし、マメ科では子葉にエネルギー源を蓄えています。これは子供の頃習ったことがあるかもしれません。ところがラン科では胚乳はなく、子葉も殆どの種類でありません（Yeung, 2017）！

サギソウを含むラン科の仲間の種子は発芽後、まず球状に肥大した状態になります。これを「プロトコーム」と呼びます。この状態のときは「ラン菌根菌」という、植物の根に入り込む菌と共生しています。

ラン菌根菌側はラン科のセルロースを加水分解して利用し、ラン科植物側は炭素の供給してもらうことでエネルギー源を得るというwin-winの関係にあります（大和・谷亀，2009）。ただ、セルロースを加水分解するというのは体を分解されるということなので、必ずしも100％win-winなのかは謎ですね。

これはつまりサギソウは自分で光合成を行ってエネルギー源を得る段階（独立栄養）に移行するまでの間、他の生物に頼ってエネルギー源を得る段階（従属栄養）を持っているということです。

ラン科の植物はラン菌根菌との共生によるエネルギー源を得ることに特化し始めたため、胚乳や子葉を失う結果となったのです（大和・谷亀，2009；Yeung, 2017）。

他にも菌根菌と植物の共生関係は沢山知られているのですが、一般的には「菌根菌が」植物からエネルギー源を得るのでこれはとても特異的なことです。

このような関係は、多くの種類のランで確認され、特定のランと特定のラン菌根菌との間で成立しています。

一方で、逆に言うとラン菌根菌が居ないと生育が出来ないということになります。このことが個体数の少なさ、環境への変化の弱さ、栽培の難しさに繋がっていると考えられています（大和・谷亀，2009）。

サギソウにおいても保全を行う上で、この点が課題となっており、人工的に発芽させる場合、ラン菌根菌を接種したり（榎本・阪本，2022）、人工胚乳を使用する試みが行われています（光石ら，2021）。

しかし、そもそもなぜラン科はラン菌根菌と共生することに頼っているのでしょうか？

はっきりと明言している論文は発見できませんでしたが、ここまでを踏まえて私が考察する限り、親が種子を作るときに種子が最初に育つために胚乳や子葉に蓄えておくべきエネルギー源が要らないので、菌が生息しているなどの特定の環境下では他の植物より有利で安定的に子供が育てられるというメリットがあるのでしょう。一方、環境が変わってしまうと子供が作れなくなるというデメリットがあると考えられます。

引用文献

榎本博之・阪本英樹. 2022. 福井県で確認されたサギソウ（Pecteilis radiata (Thunb.) Raf.）の生育地と個体数（2017-2021）の記録. Ciconia 25: 97-105. ISSN: 1342-0933, https://fncc.pref.fukui.lg.jp/wp-content/uploads/2022/03/Ciconia_vol25_15.pdf

人見輝人. 2004. 世田谷城下史話 改訂版. 人見輝人, 東京. 171pp.

井原秀幸. 2013. サギソウの花粉塊を運ぶスズメガ. Nature Study 59(9): 6, 12. ISSN: 0466-6089, http://www.omnh.net/ns_online/html/v59/59-09_004.html

Ikeuchi, Y., Suetsugu, K., & Sumikawa, H. 2015. Diurnal skipper Pelopidas mathias (Lepidoptera: Hesperiidae) pollinates Habenaria radiata (Orchidaceae). Entomological News 125(1): 7-11. ISSN: 0013-872X, https://doi.org/10.3157/021.125.0103

伊藤伊兵衛三之丞. 1695. 花壇地錦抄. ISBN: 9784540950377, https://doi.org/10.11501/1209343

磯野直秀. 2004. 狩野重賢画 『草木写生』. 慶應義塾大学日吉紀要 自然科学 36: 1-14. ISSN: 0911-7237, https://koara.lib.keio.ac.jp/xoonips/modules/xoonips/detail.php?koara_id=AN10079809-20040930-0001

磯野直秀. 2009. 資料別・草木名初見リスト. 慶應義塾大学日吉紀要 自然科学 45: 69-94. ISSN: 0911-7237, https://koara.lib.keio.ac.jp/xoonips/modules/xoonips/detail.php?koara_id=AN10079809-20090331-0069

木村なほ. 1980. サギソウの観察と栽培. ニュー・サイエンス社, 東京. 96pp. ISBN: 9784821600632

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Miura, C., Saisho, M., Yagame, T., Yamato, M., & Kaminaka, H. 2019. Bletilla striata (Orchidaceae) seed coat restricts the invasion of fungal hyphae at the initial stage of fungal colonization. Plants 8(8): 280. https://doi.org/10.3390/plants8080280

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清水建美. 2001. 図説植物用語事典. 八坂書房, 東京. xii, 323pp. ISBN: 9784896944792

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野生生物調査協会・Envision環境保全事務所. 2022, June 4. 日本のレッドデータ検索システム. http://jpnrdb.com/

Yeung, E. C. 2017. A perspective on orchid seed and protocorm development. Botanical Studies 58(1): 1-14. ISSN: 1817-406X, https://doi.org/10.1186/s40529-017-0188-4

シランは本来日本の本州〜沖縄に自然分布する多年草ですが、野生のものは準絶滅危惧種となっています。一方で園芸植物としても人気でどの街に行っても見かけるほどです。かつては日本の野生個体群は栽培個体が逸出したとも考えられていましたが、現在は野生分布するという見解が一般的なようです。似た種類にはアマナランがあります。肺出血を止めたり、喀血を止める止血薬として中国でかつて用いられており、江戸時代には園芸用や薬用として広く知られる存在となっていきます。そんなシランですが、その花はラン科に共通の「ラン形花冠」を持っており複雑な構成ですが、ラン科の中では外見はそれほど特殊ではありません。しかし、シランは他のラン科の植物とは一つ大きな違いがあります。それは蜜を分泌しないのです。蜜のある花に擬態することによって、昆虫を騙し、その中のごく一部のハナバチの仲間によって送粉され受粉します。しかしそのようなことをすると昆虫側も学習してしまい、受粉できなくなってしまう可能性があります。その解決方法として最近の研究で、単純に花からの報酬を求めて来るハナバチだけでなく、蜜を求めて（騙されて）訪花するメスバチを探してやってくる“オスバチ”を利用しているのではないか？という説が唱えられています。果実は蒴果で風散布です。本記事ではシランの歴史・送粉生態・種子散布について解説していきます。

町中で見かける絶滅危惧種

シラン（紫蘭） Bletilla striata は中国・朝鮮・台湾・日本の本州〜沖縄に分布し、日当たりのよい湿性斜面に生える多年草です（門田ら，2013；Ogawa & Miyake, 2020）。

ラン科シラン属に含まれ、変種としてシロバナシラン B. striata f. gebina があり、花が白色のものです。

【種子植物図鑑 #074】ラン科の種類は？写真一覧

ラン科 Orchidaceae は地生、着生、岩生、菌従属栄養性の多年草。茎は単軸性（単茎性）または仮軸性（複茎性）で長い茎があるか、根茎または肥大した偽球茎があります。葉は多くは偏平で、基部に筒状の鞘があり、ときに鱗片状に退化します。花は...

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2022.08.03

日本では野生のものは準絶滅危惧種となっていますが、日射量や土質、水の条件などで生育可能な範囲が広く、株分けで簡単に増やせることから園芸植物としても人気で（川原，2008）、どの街に行っても見かける印象があります。根茎はカタツムリのような偏圧球形に肥大した球茎が連なっています。

シランに似た種類は？シランとアマナランの違いは？

シランに似た種類は普通見かけることは少ないでしょう。町中に生えているものは殆どシランであると考えて良いでしょう。

しかし、分類上の近縁種としては同じ属にアマナラン Bletilla formosana という種類が知られています。

アマナランは日本の琉球諸島・中国南部・台湾の高地（標高600～3100m）に自生する地生ランで園芸種として見られることはあります。ただし、見かけることは稀でしょう。

アマナランはシランと比較して、花の唇弁がより激しく波打ち、赤紫色の斑点が入り、葉は細く、小型であるという違いがあり（Wu et al., 2009）、かなり印象は異なるので混同することは少ないかもしれません。

肺結核の救世主

日本の野生個体群は栽培個体が逸出したという考えもあるようですが、最近の図鑑によると自生種であると考えてよさそうです（神奈川県植物誌調査会，2018）。奈良時代の和歌集である『万葉集』に「蕙」の名で登場しているとされており、少なくともこの頃から認知されていました（川原，2008）。

中国では後漢から三国の頃に成立した中国の医薬に関する書物の『神農本草経』に記載されています（ウチダ和漢薬，2023）。古くはシランの球茎を「白及びゃくきゅう」という色に由来する名の生薬として用いており、肺出血を止めたり、喀血を止める止血薬などとして用いられました（鳥越，2005；Fan et al., 2023）。特に肺結核の喀血を止める目的として注目されていたようです。その後、日本でも江戸時代には園芸用や薬用として広く知られる存在となっていきます（小林，1986）。

ラン科に典型的な花の形

花は4〜5月の春に咲き、数個つき、大型で、紅紫色です（門田ら，2013）。これがそのまま「紫蘭」の名前の由来となっています。非常にシンプルですね。

ラン科に含まれる植物共通の「ラン形花冠」という特有の形をしており、3個の萼片と3個の花弁からなり、本来3枚の花弁と3枚の萼片であったものが、巧みに組み合わさっています（清水，2001）。

3枚の萼片は上部に1枚と下部に2枚あり、花弁と同じ色になって、花の構造を支えつつ、花弁とともに遠くの虫を惹き寄せます。斜め上に伸びているものはそのまま2枚の「側花弁」からできていて、中央にある複雑に見える構造は「唇弁」と呼ばれる1枚の花弁が変化した部分です。

唇弁は襞があり最も目立つ部分である「中央裂片」とそれを取り囲む「側裂片」から構成されます。中央裂片の上側には「蕊柱ずいちゅう」という雄しべと雌しべが合体した構造物があります。

花にやってきた昆虫は花全体に引き寄せられ、とても目立つ中央裂片に到達し、襞の上に乗っかって花の中に入り込み側裂片に支えられ、背中で蕊柱に接触し、花粉の受け渡しをするという過程を経ます。特に中央裂片の襞は昆虫にとって視覚的に重要だと考えられています（Sugiura, 1995）。

ハチを騙す花

ここまでは一般的なラン科の植物の花粉の送り方とほぼ同じです。しかし、シランは他のラン科の植物とは一つ大きな違いがあります。それは蜜を分泌しないのです（Sugiura, 1995; Ogawa & Miyake, 2020）！つまり他の蜜を出す花に擬態して虫を騙して花粉を運ばせているということになります。このような擬態を「一般的な食物擬態（generalized food-deceptive）」と言います（Ogawa & Miyake, 2020）。この擬態は、具体的に擬態の対象がある擬態、というわけはなく「なんとなく普通の花」のつもりになっているという点が面白い点です。つまりヒトが時々使う抽象的な「花」という概念が自然界でも見られていると考えても良いかもしれません。

やってくる昆虫の種類としては様々でハチ目、チョウ・ガを含むチョウ目、ハエ目など多くの種類がやってくることが確認されています（Sugiura, 1995; Ogawa & Miyake, 2020）。ただし、花粉がつき受粉に貢献するのはニッポンヒゲナガハナバチやシロスジヒゲナガハナバチ、セイヨウミツバチなどごく一部のハナバチの仲間に限られます。ですからシランとしてはハナバチの中でも比較的中間くらいのサイズのハチを最も呼び寄せようと努力している、と考えられるでしょう。

普通に騙せなくなったらオスバチの愛を利用する？

しかし、多くの虫を騙す花と同じようにこのような戦略には大きな問題があります。それはハチ達が花の形や色を覚えてしまい、次第に花に訪れてくれなくなってしまうという問題です。特にシランは密集して咲くことが多いので余計覚えられてしまう可能性が高まります。それなのにシランの花にはきちんと受粉が出来ています。それはなぜなのでしょうか？

その理由として最近の研究で、花からの報酬を求めて来る虫だけでなく、蜜を求めて（騙されて）訪花するメスバチを探してやってくる“オスバチ”がやってくることが重要なのではないか？という説が唱えられています（Ogawa & Miyake, 2020）。

オスバチはメスバチと交配するためにメスバチの現れる可能性の高い花の近くで待ち伏せすることがあります。この時、オスバチは（おそらく）小腹を満たすため、たまに花の中に入ることがあります。オスバチはメスを探すことに夢中で学習する余裕がなく定期的にシランの花に訪れる結果、しっかり受粉が成立する、という仮説です。このような受粉の仕方は「ランデブー誘引（rendezvous attraction）」と呼ばれています。実際にオスバチがシランの周りをパトロールし、シランが蜜を分泌しない偽の花だと知っても、依然としてその場を陣取る様子も確認されています（Sugiura, 1995）。

もっとも、本当にオスバチが花の形や色を覚えないのか？他に理由があるのか？という点はまだ調べられていません。そんなにオスバチは記憶力がないのでしょうか？とはいえ、シランはランの中でも特別な戦略をとっているのは間違いなさそうです！

なお、シロバナシランという花が白い品種も知られていますが、この品種は上記のような研究では扱われていないので、どのような理由で現れるのか気になるところです。

果実は蒴果で種子は風散布される

シランの果実は蒴果で長さ3.4cm以下です（Wu et al., 2009）。

種子は多くのラン科と同じように風散布で、蒴果の中には、微細な種子がぎっしり詰まっています（Miura et al., 2019）。ひとつの蒴果に、数万から数十万個もの種子が入っているとされ、果実が熟すと隙間ができ、中から無数の微細な種子がこぼれ、弱い風によって飛ばされていると考えられています。

種子にはプロトコームとラン菌根菌が不可欠！

シランを含むラン科の仲間の種子には特殊な点があります。

植物の種子が成長するときに何を栄養源としているかについてご存知でしょうか？

例えばイネ科では胚乳にエネルギー源を蓄えていますし、マメ科では子葉にエネルギー源を蓄えています。これは子供の頃習ったことがあるかもしれません。ところがラン科では胚乳はなく、子葉も殆どの種類でありません（Yeung, 2017）！

シランを含むラン科の仲間の種子は発芽後、まず球状に肥大した状態になります。これを「プロトコーム」と呼びます。この状態のときは「ラン菌根菌」という、植物の根に入り込む菌と共生しています。シランでは Tulasnella sp. という真菌が知られています（Miura et al., 2019）。

ラン菌根菌側はラン科のセルロースを加水分解して利用し、ラン科植物側は炭素の供給してもらうことでエネルギー源を得るというwin-winの関係にあります（大和・谷亀，2009）。ただ、セルロースを加水分解するというのは体を分解されるということなので、必ずしも100％win-winなのかは謎ですね。

これはつまりシランは自分で光合成を行ってエネルギー源を得る段階（独立栄養）に移行するまでの間、他の生物に頼ってエネルギー源を得る段階（従属栄養）を持っているということです。

ラン科の植物はラン菌根菌との共生によるエネルギー源を得ることに特化し始めたため、胚乳や子葉を失う結果となったのです（大和・谷亀，2009；Yeung, 2017）。

他にも菌根菌と植物の共生関係は沢山知られているのですが、一般的には「菌根菌が」植物からエネルギー源を得るのでこれはとても特異的なことです。

このような関係は、多くの種類のランで確認され、特定のランと特定のラン菌根菌との間で成立しています。

一方で、逆に言うとラン菌根菌が居ないと生育が出来ないということになります。このことが個体数の少なさ、環境への変化の弱さ、栽培の難しさに繋がっていると考えられています（大和・谷亀，2009）。

しかし、そもそもなぜラン科はラン菌根菌と共生することに頼っているのでしょうか？

はっきりと明言している論文は発見できませんでしたが、ここまでを踏まえて私が考察する限り、親が種子を作るときに種子が最初に育つために胚乳や子葉に蓄えておくべきエネルギー源が要らないので、菌が生息しているなどの特定の環境下では他の植物より有利で安定的に子供が育てられるというメリットがあるのでしょう。一方、環境が変わってしまうと子供が作れなくなるというデメリットがあると考えられます。

引用文献

Fan, Y., Zhao, J., Wang, M., Kennelly, E. J., & Long, C. 2023. Ethnopharmacology of Bletilla orchid species: a comprehensive review on ethnobotany, phytochemistry and pharmacology. Medicinal Plant Biology 2(1): 21. https://doi.org/10.48130/MPB-2023-0021

門田裕一・永田芳男・畔上能力. 2013. 山に咲く花 (増補改訂新版). 山と溪谷社, 東京. 616pp. ISBN: 9784635070218

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726, http://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/efloraofkanagawa.html

川原勝征. 2008. 万葉集の植物たち. 南方新社, 鹿児島. 216pp. ISBN: 9784861241345

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Miura, C., Saisho, M., Yagame, T., Yamato, M., & Kaminaka, H. 2019. Bletilla striata (Orchidaceae) seed coat restricts the invasion of fungal hyphae at the initial stage of fungal colonization. Plants 8(8): 280. https://doi.org/10.3390/plants8080280

Ogawa, Y., & Miyake, T. 2020. How do rewardless Bletilla striata flowers attract pollinators to achieve pollination?. Plant Systematics and Evolution 306(5): 1-8. ISSN: 0378-2697, https://doi.org/10.1007/s00606-020-01709-0

清水建美. 2001. 図説植物用語事典. 八坂書房, 東京. xii, 323pp. ISBN: 9784896944792

Sugiura, N. 1995. The pollination ecology of Bletilla striata (Orchidaceae). Ecological Research 10(2): 171-177. ISSN: 0912-3814, https://doi.org/10.1007/BF02347939

鳥越泰義. 2005. 正倉院薬物の世界 日本の薬の源流を探る. 平凡社, 260pp. ISBN: 9784582852967

ウチダ和漢薬. 2023. 白及または白芨（ビャクキュウ）. 生薬の玉手箱 305. https://www.uchidawakanyaku.co.jp/kampo/tamatebako/shoyaku.html?page=305

Wu, Z. Y., Raven, P. H., & Hong, D. Y. (Eds.). 2009. Flora of China (Vol. 25 Orchidaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.

大和政秀・谷亀高広. 2009. ラン科植物と菌類の共生. 日本菌学会会報 50(1): 21-42. ISSN: 0029-0289, https://doi.org/10.18962/jjom.jjom.H20-02

Yeung, E. C. 2017. A perspective on orchid seed and protocorm development. Botanical Studies 58(1): 1-14. ISSN: 1817-406X, https://doi.org/10.1186/s40529-017-0188-4

ハゼランとサンカクハゼランはピンクの花を咲かせるハゼラン科の2種です。いずれも園芸個体や逸脱した個体が日本国内で外来種として見られます。2種ともアメリカ大陸原産です。この2種は花序の付き方、花軸の稜の有無、花弁の大きさ、柱頭の形と、沢山の形態で違いを確認できるので区別は容易でしょう。そんなハゼランとサンカクハゼランのピンクの花はとても目立つので、沢山の昆虫が訪れていると思われるかもしれませんが、海外の研究ではハゼランにはハナバチが少し訪れる程度で、サンカクハゼランでは全く訪花昆虫が確認されませんでした。ハゼランとサンカクハゼランはかなりの割合で自家受粉を行っているようです。「三時草」という別名は午後3～4時ごろに咲くことに由来しますが、これはおそらく花が咲く時間を短縮させ、訪花昆虫を減らし、自家受粉を行うためではないかと考えられます。果実は蒴果で名前の由来とされる説の一つに種子がはじけ飛ぶからという説があります。しかし、本当に「爆ぜる」のはサンカクハゼランだけです。ハゼランとサンカクハゼランでは種子の散布方法に大きな違いがあるのです。本記事ではハゼランとサンカクハゼランの分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。

ピンクの花を咲かせるハゼラン科の2種

ハゼラン（爆蘭） Talinum paniculatum は北アメリカ・メキシコ・西インド諸島・中央アメリカ・南アメリカ原産で、原産地では湿潤から乾燥した森林地帯・サバンナ・砂漠の低木林・草原・海岸・平地・小丘・斜面・岩場・砂・粘土・石灰岩・砂岩・火成岩・岩場の土壌や裂け目と幅広い環境に生えます。日本を含むアフリカとアジアでは薬用や観賞用に園芸種として持ち込まれ、逸脱して市街地の路傍に生息することもあります。本来は多年草で、日本では一年草です（清水ら，2001；神奈川県植物誌調査会，2018）。約80cmに達するオレンジ色の非常に長い根が簡単に発根し増殖します。アジアでは伝統医学で用いられてきました。

サンカクハゼラン （三角爆蘭）Talinum fruticosum（シノニム：Talinum triangulare）は北アメリカ・メキシコ・西インド諸島・中央アメリカ・南アメリカ原産で、マツ自生地・攪乱地・砂質土壌に生える多年草です（Flora of North America Editorial Committee, 2004）。熱帯地方（西アフリカ・南アジア・東南アジア）では茹でて食用とされて、沖縄でもブラジルホウレンソウなどと呼ばれ茹でて食べられています。

インターネット上では「ハゼランは熱帯地方で食用になる」という話もありますが、食用としてはサンカクハゼランの方が主流と思われます。しかし、ハゼランも食用可能です。

このようにどちらもハゼラン科ハゼラン属で、葉は惰円形～倒卵形、ピンクの花をつけるということで混同されることがあるかもしれません。

ハゼランとサンカクハゼランの違いは？

しかし、ハゼランとサンカクハゼランはかなり明確に区別がつきます（Flora of North America Editorial Committee, 2004；植村ら，2015）。

ハゼランでは花序は円錐花序で、花軸は稜はなく一様に細く、花弁は6mm以下（花径約7mm）、柱頭の3裂片は浅裂であるのに対して、サンカクハゼランでは花序は総状花序または集散花序で、花軸は名前の通り三角形の稜があり遠位部が明らかに太く、花弁は7mm以上（花径約15mm）、柱頭の3裂片は深裂し開きます。

これらを確認すれば問題なく違いが分かるでしょう。「陵」というのは植物体から張り出す、平べったい部分であるという理解で構いません。花軸は花がつき、茎に繋がる部分までのことを指します。

ハゼランの花は目立つ割にはやってくる昆虫が少なかった！？

ハゼランの花期は6～9月。花弁は5個、赤色～淡紅色、まれに橙黄色、長さ3～6mmです。萼片は早落性、長さ2.5～4mm。雄しべ15～20個程度。柱頭3裂。花柄は長さ20mmまで。

サンカクハゼランの花期は一年中。花序は総状花序状または集散花序です。花は萼片が宿存し、披針形～卵形、長さ5～6mm。花弁は帯紫色、ピンク色、または白色、ときに黄色、楕円形～卵形、長さ7～13mm。雄しべは20～35本。柱頭は1個、3裂します。花柄は3稜形、上部が太く、長さ12mm以下。

これだけピンクで鮮やかな花ならかなり沢山の昆虫がやってくることが予測できそうです。

ところが、原産地に近いベネズエラの研究ではハゼランの花には20時間あたりコハナバチ科の仲間が2匹、ミツバチ科の仲間（主にハリナシバチの仲間）が5匹、スズメバチ科の仲間が2匹、ハキリバチ科の仲間が1匹しかやってこないという結果でした（Valerio & Ramirez, 2003）。

つまり花には殆どハナバチしかやってこない上に、やってくるハナバチの数もかなり少ないということになります。

これは蜜を分泌せず、昆虫にとっては花粉しか報酬がないことが大きく影響していると思われます。また、サイズは小さく、匂いもなく、1日に花序が開く花の数は少なくなっていることは昆虫へのアピールが少ないことを示しています。

また私の推測ですが、小さくて足場が不安定なので、種類が限られるのかもしれません。

加えて、自家受粉の割合の方が高いこともわかっています。

これらの結果はとても意外であると言えるでしょう。なぜこのようなことをしているのでしょうか？

この調査を行ったのは都市部の二次林です。そのような環境では高度に適応した遺伝子型が維持されて続けることが有利になるでしょう。そのため、自家受粉なら都市部に適応した遺伝子をそのまま子孫に伝えていくことができます。

しかし、病害虫や菌、環境の変化に適応するには一定の遺伝子の交換は行う必要があります。そこで少数のハナバチに頼ることで最小限の他家受粉を行うという両取りのやり方をとっているようです。

少しどっちつかずで贅沢な方法といえるかもしれません。しかし、生き残るためには重要なことと言えるでしょう。

ただ都市部以外の別の環境ではどのような結果になるのかということはまだ研究されていません。

また日本でも逸脱して市街地の路傍に逸脱が可能である以上は種子を生産しているということになりますが、自家受粉と他家受粉の割合はどうなっているのでしょうか？この点もまだ調べられておらず、興味深いです。

なぜ「三時草」と呼ばれる？なぜ三時に咲く？

ハゼランはサンジソウまたはヨジソウの名もあります。

これは花が午後3時ごろ、または4時ごろに咲くことから名付けられたと言われています。

なぜハゼランが午後3～4時ごろに咲くのでしょうか？

開花時間が短い植物は他に夕方開花するテイカカズラやスイカズラなどが居ますが、そのような植物は夕方以降に活動する昆虫にアプローチするために行っていることが多いです。

しかしハゼランの場合は、先程のベネズエラでの研究を踏まえると、昼行性のハナバチが多いようなのでこのような理由は考えにくいです。

このことは誰も研究していないようですが、ハゼランが主に自家受粉するため、訪花昆虫の数をかなり絞っていることが予想されます。

つまり開花期間を短縮することによって訪花する昆虫の数を減らしているのではないかと私には思えます。

サンカクハゼランでは花は役に立っているのか？

ハゼランでは自家受粉が主でしたが、サンカクハゼランではどうなのでしょうか？

原産地ではありませんが、インド南部のカルナータカ州で行われた研究によると、36時間の観察期間中、訪花昆虫の記録はありませんでした（Shivanna, 2019）。またこの研究の予備調査でも記録はなかったと言います。

しかし、受粉し、種子はきちんと生産していました。つまりサンカクハゼランも自家受粉に頼っていたということです。

しかも、サンカクハゼランではハゼランよりも自家受粉への依存度が高いと言えるでしょう。

花は調査地では午前9時ごろに茎葉とともに開き始め、12時頃には水平になります。14時頃には茎葉の先端が湾曲し開ききります。15時頃になると、花弁と総苞片が閉じ始めますが、ここまで、昆虫の訪花はありません。17時頃には花弁と総苞片が完全に閉じます。この内部で自家受粉が起こります。

日中の花は5～6時間しか開いていないため、花の送粉者が不足していると考えられています。

ただ、もし本当に昆虫の送粉者が不要なのだとしたら、花は退化しきってもおかしくありませんが、そこまでには至っていません。

そのため、送粉者がいる環境では、やはりハゼランと同じように来訪者による他家受粉と花弁の閉鎖による自家受粉の両方を含む混合交配を行っていると考えるのが自然でしょう。

果実は蒴果で「爆ぜる」というのは本当か？

果実はどちらも蒴果です。

ハゼランでは蒴果は直径3～5mmの3稜のあるほぼ球形になっています。熟すと3裂します。種子は黒色、長さ約0.8mmのゆがんだ円盤形です。

サンカクハゼランでは蒴果は直径4～6mmのほぼ球形になっています。外果皮と内果皮は普通裂開後に分離せず、室（valve）は全体に脱落性。

花ではあまり生態に違いがなかったこの2種は果実の生態はかなり異なっています（Veselova et al., 2012）。

どちらも仮種皮（arils、種子の表面をおおっている付属物）を持っていますが、ハゼランでは仮種皮に余分な栄養素はなくアリが誘引されることはありませんが、サンカクハゼランではタンパク質や脂質を多く含み、これを求めたアリが種子を持ち運ぶことが分かっています。

ハゼランでは種子は果実の中にかなり長い期間残り、熟しても中に入ったままです。その後、風化によって蒴果が壊れたり、蒴果を求めてやってきたアリが蒴果を破壊し、中の種子が重力や風によって散布されるのです。ただこの論文の著者はこのように述べていますが、アリが本当に蒴果にやってくるかは観察されていないようです。

一方、サンカクハゼランでは果実が熟すると弾けて能動的に種子を飛ばす、自動散布を行います。この後、地面に散らばった種子は仮種皮を求めてやってきたアリに運ばれます。

違いはそれだけではありません。ハゼランではオムファロディウム（omphalodium）という種子の付属物が無いのに対し、サンカクハゼランではこれを持っています。それはなぜなのでしょうか？オムファロディウムは水分を吸収し、種子の水分バランスを調節し、発芽を促進することができます。

ハゼランでは種子は果実の中にかなり長い期間残っているので、発芽できるようになるまで時間がかかります。そのような場合、水分量を減らし乾燥状態を維持し、適切なタイミングで発芽する必要があります。そのためオムファロディウムを持っていません。

それに対してサンカクハゼランでは種子はすぐに地面に散らばり、アリに運ばれます。半乾燥地では水分が無くなる前に種子は発芽する必要に迫られます。そのためオムファロディウムを持っているようです。

このように果実の生態がかなり異なる2種ですが、なぜその生態が異なるかは明らかになっていません。しかし、サンカクハゼランの方がアリに依存した生活環となっているので、祖先が暮らしていた環境に種子散布に適切なアリが生息していたかどうかは大きな影響がありそうです。また風で自由に地面を転がることができる環境であるかどうかも関係しているかもしれません。

ハゼランという和名の由来は花がはじける（はぜる）ように次々と咲く様子からという説や、赤い丸い果実をはじける線香花火に例えたという説の他に、種子がはじけ飛ぶからという説があります。しかし、このことが当てはまるのはサンカクハゼランであると言えるでしょう。

引用文献

Flora of North America Editorial Committee. 2004. Flora of North America (Vol. 4 Magnoliophyta: Caryophyllidae, Part 1). Oxford University Press, 584pp. ISBN: 9780195173895

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

清水矩宏・森田弘彦・廣田伸七. 2001. 日本帰化植物写真図鑑 Plant invader 600種 (改訂). 全国農村教育協会, 東京. 553pp. ISBN: 9784881370858

Shivanna, K. R. 2019. A Novel Autogamous Self-Pollination Strategy Involving Closing of Perianth Lobes in Talinum fruticosum (L.) Juss. Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences 89(4): 1407-1411. https://doi.org/10.1007/s40011-018-01066-6

植村修二・勝山輝男・清水矩宏・水田光雄・森田弘彦・廣田伸七・池原直樹. 2015. 日本帰化植物写真図鑑 Plant invader 500種 (増補改訂, Vol. 2) . 全国農村教育協会, 東京. 595pp. ISBN: 9784881371855

Valerio, R. & Ramirez, N. 2003. Exogamic depression and reproductive biology of Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertner (Portulacaceae). Acta Botánica Venezuelica 26(2): 111-124. ISSN: 0084-5906, http://ve.scielo.org/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S0084-59062003000200001&lng=en&nrm=iso&tlng=en

Veselova, T. D., Dzhalilova, K. K., Remizowa, M. V., & Timonin, A. C. 2012. Embryology of Talinum paniculatum (Jacq.) Gaertn. and T. triangulare (Jacq.) Willd. (Portulacaceae sl, Caryophyllales). Wulfenia 19: 107-129. ISSN: 1561-882X, http://msu-botany.ru/gallery/veselova%20et%20al-3.pdf

出典元

本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。

ギンリョウソウ・ギンリョウソウモドキ・タシロランはいずれも光合成を失った暗い林床に生える植物3種です。普通の葉を持たず、鱗片葉に退化しています。茎と花しかなく、全身は葉緑素がないため白色で、菌従属栄養植物として知られていますが、その区別は慣れないと難しいかもしれません。しかし、細かく見ると様々な違いが確認できます。ギンリョウソウとギンリョウソウモドキはツツジ科ですが、タシロランはラン科ですので、全く花の構造や生態が異なっています。ギンリョウソウとギンリョウソウモドキは同じツツジ科ですが、花期、花序、花、子房、果実が異なります。近年花が赤いキリシマギンリョウソウが発見されているのでこちらとも区別が必要です。これらの種類は光合成をしなくなり、真菌類に栄養素を依存しています。その理由はいくつかありますが、暗い林床で生育するために最も適応的であるという考えは納得しやすいでしょう。ギンリョウソウとギンリョウソウモドキの真っ白な花は昆虫の眼には色がついて見え、下を向く構造からマルハナバチが最も訪れ受粉に貢献します。一方、タシロランでは自家受粉で完結します。これらも暗い林床への適応であると考えられています。ギンリョウソウの果実は液果で種子はゴキブリに運ばれることが分かっていますが、ギンリョウソウモドキでは蒴果で種子は風によって運ばれ対照的です。これは果期が影響しているかもしれません。本記事ではギンリョウソウ・ギンリョウソウモドキ・タシロランの分類・進化・送粉生態・種子散布について解説していきます。

光合成を失った暗い林床に生える植物3種

ギンリョウソウ（銀竜草） Monotropastrum humile は別名マルミノギンリョウソウ、ユウレイタケ。日本の南千島・北海道・本州・四国・九州・琉球；サハリン・朝鮮半島・中国・台湾・ミャンマー・インド北部・ヒマラヤに分布し、針葉樹林や広葉樹林の林床に生息する多年草です。主に湿った腐植上に生育し、通常は細かく分枝した根が塊状になっている状態で生育しています。和名は「銀竜草」からで、退化した鱗片葉に包まれた姿を鱗に包まれた竜に見立てたことが由来とされます。 ツツジ科ギンリョウソウ属。

ギンリョウソウモドキ Monotropa uniflora は別名アキノギンリョウソウ。日本の北海道・本州・四国・九州；東南アジア・北アメリカの温帯に広く分布し、丘陵～山地林内のやや暗いところに生える多年草です。和名はギンリョウソウに似ていることが由来です。ツツジ科ギンリョウソウモドキ属。

タシロラン（田代蘭） Epipogium roseum は日本の本州（群馬県以南）・四国・九州・琉球；中国・台湾・東南アジア・インド・オーストラリア・ニューカレドニア、西アフリカに分布し、日本では常緑広葉樹林内に生える多年草です。和名は発見者の田代善太郎氏の名をとり、牧野富太郎博士により命名されました。ラン科トラキチラン属。

いずれも普通の葉を持たず、鱗片葉に退化しています。茎と花しかなく、全身は葉緑素がないため白色で、菌従属栄養植物（＝菌寄生植物、腐生植物）として知られてます。全身白色のため、慣れないと区別がつかないでしょう。特に、ギンリョウソウとギンリョウソウモドキの形はそっくりです。

ギンリョウソウ・ギンリョウソウモドキ・タシロランの違いは？

しかし、細かく見ると様々な違いが確認できます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

まず、ギンリョウソウとギンリョウソウモドキはツツジ科ですが、タシロランはラン科ですので、全く花の構造や生態が異なっています。

ギンリョウソウとギンリョウソウモドキでは鱗片葉は多数見られますが、タシロランでは離れて1～8個つく程度です。

また、花序に関しては、ギンリョウソウとギンリョウソウモドキでは花が1個～数個下向きに付く程度ですが、タシロランでは総状花序を出し、2～16個も花をつけます。

花の構造に関しては、ギンリョウソウとギンリョウソウモドキでは萼と花弁が重なり筒状鐘形となりますが、タシロランではラン科に含まれる植物共通の「ラン形花冠」という特有の形をしており3個の萼片と3個の花弁からなり、2枚の「側花弁」と中央の「唇弁」が組み合わさっています。

ギンリョウソウとギンリョウソウモドキは同じツツジ科ですが、花期、花序、花、子房、果実が異なります。

花期に関しては、ギンリョウソウでは4～5月と7月であるのに対して、ギンリョウソウモドキでは9～10月です。

花序に関しては、ギンリョウソウでは茎の先端に花が1個～数個下向きに付くのに対して、ギンリョウソウモドキでは茎の端に花が1個付くのみです。

花に関しては、ギンリョウソウでは萼片や花弁の上部は切れ込まないのに対して、ギンリョウソウモドキでは萼の上部や花弁の上部に不規則な切れ込み（ぎざぎざ、歯牙）があります。

子房に関しては、ギンリョウソウでは1室で胚珠は側膜胎座であるのに対して、ギンリョウソウモドキでは子房は3～5室で中軸胎座です。

果実に関しては、ギンリョウソウでは液果で、熟しても裂開せず、斜め横向きにつき、萼片と花弁は果時にも残っているのに対して、ギンリョウソウモドキでは蒴果で、熟すと裂開し、上向きにつき、萼片と花弁は果時には脱落します。

種子に関しては、ギンリョウソウでは翼がないのに対して、ギンリョウソウモドキでは翼があります。

かなり沢山の違いを挙げましたが、実用的には花期と花の切れ込みを確認するだけで十分区別できるでしょう。

なお、ギンリョウソウにはベニバナギンリョウソウ Monotropastrum humile f. roseum 花の内部にある子房が赤い品種が確認されています。

また、同じツツジ科ギンリョウソウ亜科にはシャクジョウソウ Hypopitys monotropa もいますが、こちらは茎の先に総状に4～8個の花があり、植物体は淡黄褐色で、花は6～8月であることから簡単に区別が付きます。

ギンリョウソウとキリシマギンリョウソウの違いは？

更に、ベニバナギンリョウソウに類似する近年新種として発見されたキリシマギンリョウソウ Monotropastrum kirishimense という種類もいます（Suetsugu et al., 2023）。今のところ大阪府・和歌山県・静岡県・岐阜県・鹿児島県・宮崎県で確認されています。以下にそのギンリョウソウとの違いを引用します。

• キリシマギンリョウソウの花弁とがく片は紅色なのに対し、ギンリョウソウは透明～白色である。なおベニバナギンリョウソウ（ギンリョウソウの色変わり個体）も同様に花が紅色に見える。しかし実際に色がついているのは、花の内部にある子房で、この色が透けているだけで花弁とがく片は透明～白色である。
• キリシマギンリョウソウのがく片の数は4～11枚と、通常2～3枚であるギンリョウソウよりも多い。またキリシマギンリョウソウでは、がく片が花びらと常に接するのに対し、ギンリョウソウでは花筒から離れていることが多い。
• キリシマギンリョウソウの花は、開花初期からギンリョウソウより丸みを帯びる。
• キリシマギンリョウソウの地上部は5cm以下と短いことが多い。（ギンリョウソウは5cm以上であることが多い。）
• キリシマギンリョウソウの地下茎は10cm以上と長いことが多い。（ギンリョウソウは5cm以下であることが多い。）
• キリシマギンリョウソウの根は、ギンリョウソウと比べはっきりとせず、周囲の土壌と一体化し、根の先端がほとんど突出しないため肉眼ではほとんどわからない。（白い菌糸のかたまりは見られる。）

『神戸大学プレスリリース』

光合成をやめることの適応的意義は？

ギンリョウソウ・ギンリョウソウモドキ・タシロランの3種は菌従属栄養植物（＝菌寄生植物、腐生植物）として知られています。

「従属栄養」とは光合成などで自力で栄養を合成する「独立栄養」に対する言葉で、他の生物から栄養素を奪うことで生き方のことです。これはヒトを含む多くの動物が当てはまります。

ギンリョウソウ・ギンリョウソウモドキ・タシロランに関しても、光合成をせず根から樹木に生える真菌類（キノコやカビと呼ばれる種類）から栄養分となる炭素を奪います。

かつては「腐生植物」とよく呼ばれていましたが、これはかつて腐葉土から栄養を得る能力があると考えられていたからです。今でも慣例的にそう呼ばれることがありますが、あまり好ましくはありません。

ギンリョウソウの場合、菌根菌の大部分が、樹木の外生菌根菌（ベニタケ科ベニタケ属）で、またベニタケ属内の広い範囲の種を菌根菌として利用していることが分かっています（横山ら，2013）。

タシロランの場合、ヒトヨタケ科の菌群と菌根共生することが分かっています（谷亀，2011）。

菌従属栄養植物がなぜ光合成をやめて真菌から栄養を奪うようになってしまったのでしょうか？

その理由については2つの説が考えられています（末次・加藤，2014）。

最も一般的な理由としては菌に寄生することで他の競争相手の少ない暗い林床でも生存可能にするためです。光合成というのは、他の生物に依存しない栄養合成方法ではありますが、一方で光に強く依存している生き方であるともいえます。光が少ない暗い林床などでは逆に他の生物に依存する行き方をするのは、かなり有利になると言えるでしょう。実際、ギンリョウソウ・ギンリョウソウモドキ・タシロランについても日陰に生息し、そのような利点があることは十分考えられそうです。

また別の理由としてストレスを受けた際に、地上に植物体を伸ばさずに地下に留めて生存可能するためという考えがあります。単に植物体を地上に出さないということは普通の光合成を行う植物も行っていますが、その場合地下に籠もっている間も呼吸などの代謝により養分を使ってしまうことになります。真菌に寄生することによって炭素を得ながら生存率を上げることが出来ます。

ギンリョウソウの真っ白な花はマルハナバチ専用だった！その理由は？

ギンリョウソウの花期は春から夏（4～5月と7月）です。花序は花茎があり、高さ10～20cm。花は下向きに咲き、筒状鐘形です。花弁と萼は長楕円形で真っ白です。萼片は1～5個付き、花弁は3～5個付きます。写真では見えませんが雌しべの柱頭は紫色の円盤状で花の中の大部分を占め、雌しべの周りに雄しべが2列に交互に6～10個配置されます。

花はヒトの目には真っ白で地味にも見えますが、紫外線を反射し、昆虫の眼には目立つようになっています（Klooster et al., 2009）。

この花にはどのような昆虫が訪れるのでしょうか？

日本の様々な研究グループで行われた研究ではいずれも、ほぼトラマルハナバチ Bombus diversus diversus を主としたマルハナバチ属 Bombus のみが訪れるという結果を出しています（田中，1978；Ushimaru & Imamura, 2002；末次・加藤，2014）。

ギンリョウソウは20cm四方ほどの範囲にぎっしりと詰まって花を咲かせることがあるといいます。やってきたマルハナバチが奥にある大量の蜜を吸おうとすると雌しべの横にある雄しべに頭と脚がつく仕組みです。

花が下向きなため、器用にぶら下がれるハナハチのみが口を入れることができることや、蜜までの深さがマルハナバチの口の長さに適していること、蜜への入り口が閉じていることから、少し変わった花ですがマルハナバチに適した花の形態と言えそうです（田中，1978）。

訪れるマルハナバチは春に活動を開始する女王バチだと考えられていますが、働きバチもやってくる可能性が指摘されています（Ushimaru & Imamura, 2002）。

なぜギンリョウソウはマルハナバチに送粉してもらうのでしょうか？

暗い林床に生育する菌従属栄養植物であるギンリョウソウにとってコハナバチやミツバチなどの明るい環境を好む昆虫に送粉を頼るのは非常に難しくなっています。一方、マルハナバチは体温調節が可能なため暗い環境でも採餌を行います。そのため花の形がマルハナバチに特化した形態に進化していったと考えられます（末次・加藤，2014）。

花の大きさについてはかなり変異があります（Ushimaru & Imamura, 2002）。花が大きいほど昆虫にアピールする力が強くその分受粉する確率が高そうですが、そのような傾向は研究では示されませんでした。なぜ小さい花をつけるのかはまだ分かっていません。まだこの花には謎が残されています。

ベニバナギンリョウソウの子房が赤くなる点も不思議であると言えます。

ギンリョウソウモドキに訪れる昆虫はギンリョウソウと同じなのか？

ギンリョウソウモドキの花期は9～10月です。花序は花茎があり、高さ10～30cm。花は下向きに咲き、筒状鐘形です。花弁と萼は披針形～長楕円形で真っ白です。萼片は3～5個付き、花弁は3～8個付きます。写真では見えませんが雌しべの柱頭は黄褐色の円盤状で花の中の大部分を占め、雌しべの周りに雄しべが普通10個配列されています。

ギンリョウソウモドキでもやはり、花は紫外線を反射し、昆虫の眼には目立つようになっています（Klooster et al., 2009）。

花期や雄しべの数などの違いはありますが、基本的にはギンリョウソウと同じ構造です。この花に訪れる昆虫はギンリョウソウと同じなのでしょうか？

日本での研究は確認できませんでしたが、アメリカ合衆国東部のオハイオ州・インディアナ州・ケンタッキー州・テネシー州で行われた研究によると、本州・朝鮮半島・ウスリーにしか分布しないトラマルハナバチはいないものの、やはりマルハナバチ属の複数種 Bombus spp.が訪れていることが分かりました（Klooster & Culley, 2009）。次点でハナアブ科で、後は少数コハナバチ科も訪れていましたが、花が下向きなため安定して送粉への貢献度は低いかもしれません。マルハナバチ属が最も有力な送粉者であると考えて良さそうです。

ところで、この研究ではギンリョウソウモドキの他、シャジクソウや Monotropsis odorata という日本に分布しない近縁種の訪花昆虫についても調査されており、これらの種類でもやはりマルハナバチ属の複数種が最も有力な送粉者となっていました。

しかしマルハナバチへの花粉のつき方には、ギンリョウソウモドキ属やシャクジョウソウ属と、Monotropsis属では大きな違いがあることが分かりました。

ギンリョウソウモドキ属やシャクジョウソウ属では上述のように蜜を求めて花を探るマルハナバチの頭部や胸部に花粉がつきますが、これは葯には切れ目があり、この切れ目に沿って花粉が脱落し、花冠の内壁に花粉を零れることによって起こります。

一方、Monotropsis属では、葯には2つの孔があり、葯袋から花粉を容易に放出することはありません。

ではどのようにマルハナバチに花粉をつけるのかというと、マルハナバチが花にぶら下がり翅を細かく振動させます。そうすると葯の孔から花粉を落とすのです。これは「振動送粉」と呼ばれ、ナスが含まれるナス属ではよく知られている送粉方法で、盗蜜を防止し、マルハナバチなどの振動が可能なハナバチにのみ花粉が渡されるようになった方法です。

しかし結局、このような違いは何か生態の上で違いがあるのでしょうか？

この論文では言及されていませんが、普通に考えれば、Monotropsis属の方がよりマルハナバチに特化した花を持っていると言えるでしょう。

実際に訪花昆虫の記録を見ても、ギンリョウソウモドキ属やシャクジョウソウでは、ハナアブ科やコハナバチ科も少数花に訪れていましたが、Monotropsis属ではかなり数が減っています。

一般的にマルハナバチ専門になったと言われますが、もしかしたらイチヤクソウ亜科の中では相対的にはジェネラリストであると言えるのかもしれません。

また他にも疑問が残っています。ギンリョウソウには春に活動を開始するマルハナバチの女王バチが訪れますが、シャクジョウソウモドキにはどのような種類、そして種内のカーストが訪れるのでしょうか？この点も未解明です。

タシロランの花は自家受粉しかしなかった！？

タシロランは花期は6～7月です。茎頂に総状花序を出し、2～16個程度の花をつけます。総状花序は花のつかない苞より上で、長さ10～20cm。花は下部から開花します。苞は紅紫色の斑点が普通あります。花はラン科に含まれる植物共通の「ラン形花冠」という特有の形をしており、3個の萼片と3個の花弁からなり、2枚の「側花弁」と中央の「唇弁」が組み合わさっています。萼片は線状被針形、先がほぼ尖ります。側花弁は萼片に似ますが、やや短く、幅が広く狭卵状被針形、鋭頭～鈍頭。唇弁は広げたとき広卵形、紅紫色の斑点があり、縁は微細な鋸歯状になります。唇弁の基部には距があり、長楕円形（円筒状）、先が丸く、子房側に突き出ます。

タシロランはラン科に典型的な花の形で、香りと蜜も出すので、いかにも昆虫を呼び寄せそうです。

しかし、中国のシーサンパンナ゠タイ族自治州で行われた研究によると、この花にやってくる昆虫はアジアに広く分布するトウヨウミツバチ Apis cerana cerana のみでした（Zhou et al., 2012）。

しかも、トウヨウミツバチの体に花粉がつくことはなく、トウヨウミツバチの結実に全く貢献していなかったのです！つまり、タシロランには昆虫は訪れるものの、全て自家受粉で結実し、種子を作っていたのです。自家受粉は開花1日前の蕾の段階で起こっていました。

なぜこんなことをしているのでしょうか？

これもやはり生息環境に影響を受けていると考えられます。タシロランは非常に日陰の多い林床に生育しており、そのような環境では昆虫による送粉がほとんど期待できません。おそらくマルハナバチでも難しかったのかもしれません。

そのため、タシロランは自家受粉で完結するようになり、ギンリョウソウやギンリョウソウモドキの上を行く、究極の手法にたどり着いたようです。

香りや蜜に関しては祖先の名残であると考えられています。

ギンリョウソウの果実は液果、種子はあの嫌われ者が運んでいた？

ギンリョウソウは開花した後、くすんだ白色の多肉質な果実（液果）をつけます。こう聞くと美味しそうなイメージがありますが、ヒトが食べても甘くはないようです。種子は果実の果肉の中に埋め込まれるように入っています。この果実の種子がどのように散布され、ギンリョウソウは分布を広げるのかということについては近年興味深い研究が行われました（Uehara & Sugiura, 2017）。

赤外線モーションセンサーを用いて野生下で果実にどんな虫がやってくるのか調べたのです。その結果、ザトウムシ・トビムシ・カマドウマ・ゴキブリ・ゴミムシダマシ・アリの6グループがやってきましたが、種子を摂取して体内に取り入れたのはモリチャバネゴキブリというゴキブリだけでした。その他の種類は果肉を齧るだけか、ごく少数訪れるだけに留まりました。モリチャバネゴキブリがほぼ専門に種子を遠くへ運んでいると考えるのが自然でしょう。

この研究では更に本当にモリチャバネゴキブリが種子を生きたまま運んでいるのかを調べているためにTTC染色試験という植物が生きているかどうかを確かめる試験を行って、ゴキブリの体内に入って排出された種子がどの程度生き残っているのかが確かめられました。

その結果、種子の約半分が生存していました。しかもこの結果は果実から直接人の手で取り出した種子の生存率と違いはなく、ゴキブリの消化の影響をほとんど受けていないことが示唆されました。

モリチャバネゴキブリの活動期間は果実を作る期間と一致しており、地表で生活していることも寄生しているベニタケ科の菌糸に接触する可能性が高いです。飛行能力も高いので遠くまで種子を運んでくれそうです。ギンリョウソウにとって非常に都合の良い種子の運び手であるといえそうですね。

ただ、モリチャバネゴキブリは「東京付近を北限として以南の太平洋各地、日本海側は石川県まで分布し、南限は種子島に至る」とされ、現在では栃木県にまで北上しているものの、それ以北には存在していません（富岡ら，2016）。そのため、南千島や北日本～北海道の個体群はまた別の動物によって散布されている可能性が高いでしょう。

このような経緯から北海道でも調査が行われ、こちらではカマドウマ・ワラジムシ・ハサミムシによっても種子散布を行うことが分かってきました（Suetsugu et al., 2024）。

ギンリョウソウは真菌・マルハナバチ・チャバネゴキブリと沢山の生き物と共に生きている植物と言えそうです。本種を考える際は様々な生き物との関係性を意識しながら観察する必要がありそうですね。

ギンリョウソウモドキの果実が蒴果なのはなぜ？

一方、ギンリョウソウモドキの果実は蒴果は直立し、楕円状球形、長さ1～1.5cmとなっており、ギンリョウソウと似ていた花とはうって変わって、全く異なっています。

ギンリョウソウモドキではどのように種子を散布しているのでしょうか？

種子を形態を詳細に観察した日本の研究によると、種皮が内乳を取り囲む以上に伸展し翼状になっており、これによって風をうけ種子は散布されると考えられています（Ugajin & Endo, 2018）。

このことを知った人の中にはもしかしたら、イチヤクソウ亜科の中では蒴果の方が原始的な特徴であると考える人がいるかもしれません。風散布の植物は他にも沢山見られ、ゴキブリに果実を食べてもらうというとは例がないからです。元々風散布の蒴果から、ゴキブリ散布の液果に進化というわけです。

しかし、そうではなくて液果から蒴果への進化を起こったことが同様の研究で明らかになっています。これはそれぞれの種類の種子の様々な特徴を統計的に処理することで分かります。この進化は独立に4回も起きたことも分かりました。

なぜ、ゴキブリ散布の液果から、風散布の蒴果へと進化が起こったのでしょうか？

この理由は残念ながらまだよく分かっていません。しかし、私の考えですが、日本のギンリョウソウとギンリョウソウモドキについてはある程度理由は想像できます。

ギンリョウソウは果期は5～9月です。そのため、上述のようにモリチャバネゴキブリの成虫の活動期間と被り、果実を食べてもらう事はできるでしょう。

一方、ギンリョウソウモドキでは花期が遅いので、果期は10～11月です。この時期になるとモリチャバネゴキブリの成虫は出産を終えてしまい、居なくなってしまいます。モリチャバネゴキブリは主に6齢幼虫で越冬することが知られています（富岡ら，2016）。果実を食べ、種子を散布するにはある程度大きさが必要なのかもしれません。

そのため、果期が遅くなった結果として風散布になったのかもしれません。しかし、これは仮説で、実際は様々な近い仲間で総合的に調べて研究する必要があるでしょう。

引用文献

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

Klooster, M. R., Clark, D. L., & Culley, T. M. 2009. Cryptic bracts facilitate herbivore avoidance in the mycoheterotrophic plant Monotropsis odorata (Ericaceae). American Journal of Botany 96(12): 2197-2205. https://doi.org/10.3732/ajb.0900124

Klooster, M. R., & Culley, T. M. 2009. Comparative analysis of the reproductive ecology of Monotropa and Monotropsis: two mycoheterotrophic genera in the Monotropoideae (Ericaceae). American Journal of Botany 96(7): 1337-1347. https://doi.org/10.3732/ajb.0800319

Suetsugu, K., Hirota, S. K., Hsu, T. C., Kurogi, S., Imamura, A., & Suyama, Y. 2023. Monotropastrum kirishimense (Ericaceae), a new mycoheterotrophic plant from Japan based on multifaceted evidence. Journal of Plant Research 136(1): 3-18. https://doi.org/10.1007/s10265-022-01422-8

末次健司・加藤真. 2014. 菌従属栄養性の生活様式を可能にした様々な適応進化―特に送粉様式の変化について. 植物科学の最前線 5: 93-109. ISSN: 2432-9819, https://doi.org/10.24480/bsj-review.5c3.00056

Suetsugu, K., Kimura-Yokoyama, O., & Kitamura, S. 2024. Earwigs and woodlice as some of the world’s smallest internal seed dispersal agents: Insights from the ecology of Monotropastrum humile (Ericaceae). Plants, People, Planet 6(6): 1159-1166. https://doi.org/10.1002/ppp3.10519

田中肇. 1978. ギンリョウソウの受粉. 植物研究雑誌 53(7): 201-202. ISSN: 0022-2062, https://doi.org/10.51033/jjapbot.53_7_6889

谷亀高広. 2011. ラン科植物の菌根共生系解明に関する研究. 日本菌学会会報 52(1): 11-18. https://doi.org/10.18962/jjom.jjom.H22-02

富岡康浩・佐竹宏康・谷川力. 2016. 北関東から東北南部にかけてのモリチャバネゴキブリ Blattella niponica Asahina の分布とその北限記録. 衛生動物 67(3): 177-181. https://doi.org/10.7601/mez.67.177

Uehara, Y., & Sugiura, N. 2017. Cockroach-mediated seed dispersal in Monotropastrum humile (Ericaceae): a new mutualistic mechanism. Botanical Journal of the Linnean Society 185(1): 113-118. https://doi.org/10.1093/botlinnean/box043

Ugajin, C., & Endo, Y. 2018. Comparative anatomy of the seeds of Monotropastrum humile and Monotropa uniflora (Monotropoideae, Ericaceae). Journal of Japanese Botany 93(3): 147-154. https://doi.org/10.51033/jjapbot.93_3_10857

Ushimaru, A., & Imamura, A. 2002. Large variation in flower size of the myco-heterotrophic plant, Monotropastrum globosum: effect of floral display on female reproductive success. Plant Species Biology 17(2-3): 147-153. ISSN: 0913-557X, https://doi.org/10.1046/j.1442-1984.2002.00077.x

横山潤・高橋睦美・吉田政敬. 2013. 福島県いわき市のスギ林内に生育するギンリョウソウの菌根菌. 山形大学理学部裏磐梯湖沼実験所報 20: 4-8. http://id.nii.ac.jp/1348/00003262/

Zhou, X., Lin, H., Fan, X. L., & Gao, J. Y. 2012. Autonomous self-pollination and insect visitation in a saprophytic orchid, Epipogium roseum (D. Don) Lindl. Australian Journal of Botany 60(2): 154-159. https://doi.org/10.1071/BT11265

出典元

本記事は以下書籍に収録されてるものに大幅に加筆しました。

アマドコロ・ナルコユリ・ミヤマナルコユリ・ホウチャクソウなどは春に咲き、園芸でも野草でもよく見られる種類ですが、混合されて販売されるなど少し区別が難しいかも知れません。そこでアマドコロ属の植物学的な区別点をまとめておきました。主に花のつき方や葉や茎で区別することができます。これらの種類は皆下向きの花は目立ちますが野生化ではどのような役割があるかご存知でしょうか？アマドコロでは一番詳しく分かっていて、春に活動を開始するマルハナバチの女王の重要な栄養源となっているのです。また、アマドコロではこの1本の茎の中で上部には雄しべのみがある雄花を作り、下部には雄しべと雌しべがある両性花を作る傾向にあるのですが、その理由は様々な説があるのですが、一説には栄養不足なアマドコロが巧みにエネルギーを分散させた結果ではないかと考えられています。果実は漿果でおそらく鳥散布されると思われます。本記事ではアマドコロ類の分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。

アマドコロ・ナルコユリ・ミヤマナルコユリ・ホウチャクソウとは？

広義のアマドコロ（甘野老） Polygonatum odoratum は日本の北海道〜九州・韓国・中国・台湾・モンゴル・ロシア・ヨーロッパに分布し、日当たりのよい山野などの草原や、林縁に生息する多年草です（北村ら，1957）。そのうち、日本でみられる変種 var. pluriflorum は日本・韓国で確認されます。若葉や地下茎が甘く、食用や薬用に用いられています（田中，1995）。

ヤマアマドコロ（山甘野老） Polygonatum odoratum var. thunbergii はアマドコロとよく似ていますが、葉の下面は毛状の細突起が見られる種です。

ナルコユリ（鳴子百合） Polygonatum falcatum は北海道・本州・四国・九州；朝鮮に分布し、おもに明るい雑木林内に生える多年草です。

ミヤマナルコユリ（深山鳴子百合） Polygonatum lasianthum は北海道・本州・四国・九州；朝鮮に分布し、おもに明るい雑木林内に生えます。

オオナルコユリ（大鳴子百合） Polygonatum macranthum は北海道・本州・四国・九州に分布し、草地や落葉樹の林内、林縁に生える多年草です。

いずれもキジカクシ科（クサスギカズラ科）アマドコロ属で、園芸でも野草でもよく見られ葉や花が類似し、花期も近いので区別に悩むことがあるかも知れません。

【種子植物図鑑 #087】キジカクシ科（クサスギカズラ科）の種類は？写真一覧

キジカクシ科 Asparagaceae は別名クサスギカズラ科。多年草、木本、またはつる植物。根茎、または鱗茎をもちます。葉は互生、対生、輪生し、茎の基部に集まることもあります。末端の枝が葉状になることもあります（クサスギカズラ属・ナギイカ...

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2022.08.24

アマドコロ・ナルコユリ・ミヤマナルコユリ・ホウチャクソウの違いは？

これらは一見よく似ていますが、以下のように区別されます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

まずミヤマナルコユリは他の種類とは全く違い、花序柄（花が植物体につくための細長い部分のこと）は長く、横に開出し、1～3個の花をつけます。また、花糸に長毛が密生します。他の種では花序柄は下垂し、花糸は無毛または微細な突起がある程度です。

残った種のうち、アマドコロとヤマアマドコロでは茎は下方を除き、稜角があります。一方、ナルコユリとオオナルコユリは茎は円柱形で稜がないという点が大きな区別点です。

アマドコロとヤマアマドコロの違いはアマドコロでは葉の下面は平滑なのに対し、ヤマアマドコロでは葉の下面に微細な突起がある点です。

オオナルコユリとナルコユリの違いはオオナルコユリでは葉の下面は粉白を帯び、平滑で、花糸は基部が肥大し先端を除き微細な突起があるのに対し、ナルコユリでは葉の下面脈上に微細な突起があり、花糸は平滑である点です。

なお、ホウチャクソウ Disporum sessile も一見似ていますが、全く異なるイヌサフラン科の仲間で、葉の三行脈がアマドコロ属よりも明らかに深く凹んでおり、花序は茎頂につき、花序柄はふつうありません。

【種子植物図鑑 #069】イヌサフラン科の種類は？写真一覧

イヌサフラン科 Colchicaceae は多年草。球茎または根茎をもちます。葉は互生、対生、輪生し、茎の基部に集まることもあります。花を単生させるか、総状や集散状の花序をもち、多様です。ふつう両性花をつけます。花被片は離生または合生し、6...

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2022.08.01

この他にもワニグチソウやヒメイズイが居ますがここでは省略します。詳しくは神奈川県植物誌調査会（2018）を参照してください。

花の構造は？

アマドコロは花期が4～5月で、葉の付け根から単一または基部で2分した細い花柄に、細いつぼ型（鐘形）をした白色の花をつけます。花は垂れ下がって開き、先の方は緑がかっているという特徴があります。茎についた花は下の方から咲いていきます。

ナルコユリは花期が5～6月で、花柄は基部から下に曲がり、3〜8個の白色の花をつけます。やはり花は垂れ下がって開き、先の方は緑がかっていますが、形はアマドコロよりやや細い印象です。

ミヤマナルコユリは花期が5〜6月で、柄は斜上し、基部は短く茎と合生し、花の重さで弓状にゆるく曲がります。花は長さ17〜21mm、基部0.5mmほどが短柄となります。先は6浅裂し、裂片はそり返らず、先に小突起があります。内面は短毛があります。雄しべは6本、花糸は長軟毛があり中部まで花冠に合生します。雌しべの花柱は無毛、先は分裂しません。

花はマルハナバチでの受粉に特化していた！？

このような下向きの花にはどのような昆虫が訪れるのでしょうか？これらの種のうち、アマドコロについては詳しくその花の生態が研究されています（田中・平野，2000；広瀬ら，2002；河野ら，2004）。

この花にはマルハナバチがやってきます。下向きに咲く花はしっかりしがみつけるハナバチを選択している典型的な例ですね（田中・平野，2000）。

しかも訪れるマルハナバチは女王バチであることが多く、マルハナバチの女王が活動を始め、巣を作る前の大きな餌資源となっていると考えられています。

なぜアマドコロが1本の茎の中で雄花と両性花を作るのか？

ところで、アマドコロではこの1本の茎の中で上部には雄しべのみがある雄花を作り、下部には雄しべと雌しべがある両性花を作る傾向にあります。それだけではなく花の大きさ自体も上部に行くほど小さくなっていきます。変化は連続的なもので、上に行くほど自然下での結実率も低くなっていきます。

なぜそんなことをしているのでしょうか？全てを大きな両性花にした方が沢山果実を作ることができるように思えます。

これには2つ大きな仮説があります（Guitián & Medrano, 2001）。まず1つ目はマルハナバチが下部の花から訪れるという特徴があるので、自分自身の花粉が混ざってしまい、他の個体の花粉が含まれる割合が減ってしまうというものです。アマドコロは「自家不和合性じかふわごうせい」といって、自分自身の花粉で果実を作ることが出来ないという特徴があり、上の方になるほど果実のできる確率が減ってしまうので、上の方になるほどそもそも雌しべを作らないというわけです。

2つ目が取り込むことができる栄養分に制限がある中、下の方から栄養分を供給していくため、上の方には栄養分が足りないので、雄しべだけをつけているというものです。雌しべをつけてしまうと、その後、果実になり種子には一人で生きていけるように沢山の栄養分を受け渡す必要になりますが、雄しべだけならば、花粉を作るだけですみますよね。これら2つ、あるいはどちらかが理由だと思われます。

しかし、そうだとするとそもそも花をつけなければいいのでは？と更に疑問が浮かびますが、そうしない理由としては、（1）多めに花をつけることで花序全体を目立たせてマルハナバチを惹き付ける役割がある、（2）花が受粉しても上手く果実ができなかった場合に「流産」させても大丈夫なように余分めに花を作っている、（3）沢山栄養分をためることが出来た年に沢山果実を作れるように普段から余分目に作って準備している、（4）なんらかの理由で花粉そのものを増やしたい（雄としての機能を増やしたい）場合がある、といったことが考えられています。

世界のアマドコロ変種の花では受粉方法に違いはある？

同じ種類ではあるものの少し形態が異なる、ヨーロッパからアジアに広く分布するセイヨウアマドコロ P. odoratum var. odoratum や（Guitián & Medrano, 2001）、日本の北海道～本州北部を含む北部ユーラシアに分布するオオアマドコロ P. odoratum var. maximowiczii でも詳しく研究されており（原田ら，2007）、同様のことが起こっていると考えられています。

オオアマドコロでは、やってくるマルハナバチの種類がアマドコロとは異なっており（広瀬ら，2002；原田ら，2007）、アマドコロより花が大きいのはこのことが関係している可能性もあります。

果実は漿果で鳥散布される？

果実はアマドコロ属共通で漿果です。漿果は少なくとも果皮の一部が多肉質または多汁質になっている果実のことです。

アマドコロの漿果は球形、径1cm、黒色。種子は卵形、長さ3.5mm。

ナルコユリの漿果は球形、径7〜10mm、藍黒色。種子は卵球形、長さ3mm。

ミヤマナルコユリの漿果は球形、藍黒色、径8〜12mm。

果実の中には中に小さい種子が沢山入っています。このような細かい種子を持つ草本の液果は、タヌキ・クマ・テンなどの雑食性の食肉目に食べられ種子散布を頼っている可能性があり、実際にタヌキが利用していた記録もあります（高槻，2018）。

しかし、色がついていることから色覚の発達していない哺乳類だけに種子散布を頼っている可能性は低く、鳥が種子散布の主体となっている可能性が高いです（上田・野間，1999）。アメリカ合衆国での研究でアマドコロ属が鳥に食べられていることが確認されています（Johnson et al., 1985）。今後日本ではどのような鳥によって消費されているのかが分かるとアマドコロ属の分布も分かってくるでしょう。

引用文献

Guitián, J., Guitián, P., & Medrano, M. 2001. Causes of fruit set variation in Polygonatum odoratum (Liliaceae). Plant Biology 3(6): 637-641. ISSN: 1435-8603, https://doi.org/10.1055/s-2001-19369

原田潤・佐藤雅俊・紺野康夫. 2007. 農耕地残存林とその周辺における森林性多年草本オオアマドコロの結果率. 帯広畜産大学学術研究報告 28: 41-46. ISSN: 1348-5261, http://id.nii.ac.jp/1588/00001812/

広瀬智之・日江井香弥子・大原雅. 2002. 多摩川水源域に生育する草本植物集団の遺伝的組成に及ぼす集団孤立化の定量的評価 アマドコロの繁殖生態. とうきゅう環境浄化財団研究助成・学術研究 30(215): 8-37. https://foundation.tokyu.co.jp/history/academic/project/215/

Johnson, R. A., Willson, M. F., Thompson, J. N., & Bertin, R. I. 1985. Nutritional values of wild fruits and consumption by migrant frugivorous birds. Ecology 66(3): 819-827. https://doi.org/10.2307/1940543

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

北村四郎・村田源・堀勝. 1957. 原色日本植物図鑑 草本編 1 改訂版. 保育社, 大阪. 297pp. ISBN: 9784586300150

河野昭一・大原雅・田村実・広瀬智之. 2004. アマドコロ. pp.57-64. 河野昭一監修. 植物生活史図鑑 II 春の植物 第2号. 北海道大学図書刊行会, 札幌. 109pp. ISBN: 9784832913813

高槻成紀. 2018. タヌキが利用する果実の特徴―総説. 哺乳類科学 58(2): 237-246. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.58.237

田中肇・平野隆久. 2000. 花の顔―実を結ぶための知恵. 山と渓谷社, 東京. 191pp. ISBN: 9784635063043

田中孝治. 1995. 効きめと使い方がひと目でわかる 薬草健康法. 講談社, 東京. 123pp. ISBN: 9784061953727

上田恵介・野間直彦. 1999. 林の中の”草の実”を運ぶもの. In: 上田恵介 (Ed.), 種子散布 助けあいの進化論 Vol. 1 鳥が運ぶ種子 (pp. 76-85). 築地書館. ISBN: 9784806711926

出典元

本記事は以下書籍に収録されていた内容を大幅に増補改訂したものです。

コチョウランは日本では高級鉢物や切り花としてとても人気があるランです。生産量および生産額はランの中で第1位です。一方で「ファレノプシス」という呼称もあり混乱の元です。しかし、本来生物学的には指している範囲が違い、コチョウランは「Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana」という台湾南部とフィリピンのみに分布する一種類のみを指していますが、ファレノプシスはこの種を含め、中国南部～東南アジアに分布する約70種の総称です。一般的に日本で見かけるのはコチョウラン（狭義）です。これは台湾で日本市場をターゲットとしたコチョウランの大規模生産を行われたことと関係しています。更にコチョウランが他のランより優れていた点として開花調整が容易だったことも重要でしょう。コチョウランの種子が販売されているのは見かけませんが、これは種子が栄養を共生菌根菌に依存しているという特殊な生態が影響しています。そんな観賞用としてばかり注目されるコチョウランの花ですが生態も興味深いもので、花の内部にゴムのような「粘着体」と呼ばれる器官が存在し、これには花粉塊が繋がっており、昆虫がやってくると背中に粘着体と花粉塊を貼り付けると考えられています。しかし、肝心の花にやってくる昆虫の種類は今のところ不明で、身近であるにも関わらず自然界での生態は謎に包まれています。果実は蒴果で風散布です。本記事ではコチョウランの分類・歴史・送粉生態・種子散布について解説していきます。

コチョウランとファレノプシスの違いは？

コチョウラン（広義） Phalaenopsis aphrodite は台湾南部とフィリピンに分布し、高温多湿型で風通しの良い環境がある低地の森林や雑木林の樹木に着生する着生植物です（Wu et al., 2009）。

和名は漢字で「胡蝶蘭」と書き、花の見た目が胡蝶（蝶の古名）に似ていることに由来します。これは中国でも同様で「蝶蘭」と呼ばれます。

ラン科コチョウラン属に含まれ、ラン科には樹木や岩肌にその太い根を利用し付着して生育する「着生ラン」と、地面に根を張り生育する「地生ラン」がいますが、コチョウラン属は着生ランです（榎，2014）。

【種子植物図鑑 #074】ラン科の種類は？写真一覧

ラン科 Orchidaceae は地生、着生、岩生、菌従属栄養性の多年草。茎は単軸性（単茎性）または仮軸性（複茎性）で長い茎があるか、根茎または肥大した偽球茎があります。葉は多くは偏平で、基部に筒状の鞘があり、ときに鱗片状に退化します。花は…

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2022.08.03

コチョウランは日本では高級鉢物や切り花としてとても人気があります。

ところで、少し調べるとコチョウランのことを、「ファレノプシス」と呼ぶことがあります。この2つには生物学的に違いはあるのでしょうか？

生物学的にはこれら2つにははっきりと違いがあります。

コチョウランと呼んだ場合は、学名で「Phalaenopsis aphrodite」、特にその中の亜種である「Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana」と呼ばれる種類1種のみを指します。日本で最も一般的で開店祝いに渡すものはほとんど全てこの種類にあたります。

一方、ファレノプシスとはコチョウラン属 Phalaenopsis に含まれる種類の総称です。この属は分類にもよりますが中国南部～東南アジアに分布し、約70種を含む大きなグループです。その他、複数の種類を品種改良によって交雑させた個体も含まれます。

通常コチョウラン以外の種類は何かに用いられることはありませんが、ラン愛好家の間では流通しています。コチョウラン属を含むラン科の植物はワシントン条約の規制対象に当たり（附属書II掲載）、国際取引は通常は規制されています（福永・島崎，2003）。ただし、現地業者が栽培や繁殖をし、安定的に繁殖できる状態であることが証明された場合、流通しますが高価であることが多いようです。

コチョウラン・マニラコチョウラン・スンダコチョウランの違いは？

コチョウラン（広義） はコチョウラン（狭義）（別名タイワンコチョウラン） Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana とマニラコチョウラン Phalaenopsis aphrodite subsp. aphrodite に分けられます。

またコチョウラン属は様々な種類がいるため全ての種類の区別方法をここでは書き切れませんが、花の色が白くよく類似している種類としては、スンダコチョウラン Phalaenopsis amabilis が挙げられます。

これらはどのような違いがあるのでしょうか？

まずコチョウラン（広義） とスンダコチョウランの違いは、花弁の中の唇弁の基部（付け根）あるいは基部から突き出た突起である「カルス（callus）」にあります（Morimoto et al., 2016）。これら2種では黄色く斑点が付いている部分に当たります。

コチョウラン（広義）ではカルスの左右の突起はそれぞれ3つの山があるのに対して、スンダコチョウランでは2つしかありません。

また、分布についてもコチョウラン（広義）では台湾南部とフィリピンと限られるのに対して、スンダコチョウランはフィリピン・インドネシア・マレーシア・パプア・ニューギニア・オーストラリアと比較的広域で見られます。

コチョウラン（狭義）とマニラコチョウランの違いとしては、コチョウラン（狭義）では台湾南部に分布し、葉下面は緑色で赤みはなく、かなり枝分かれした円錐花序を持ち、花はやや小さいのに対して、マニラコチョウランではフィリピンに分布し、葉下面は通常赤く染まり、総状花序または僅かに枝分かれした円錐花序を持ち、花は大きいという違いがあります（Wu et al., 2009）。

ただ一般的に日本で見かけるのはコチョウラン（狭義）です。これは台湾で日本市場をターゲットとしたコチョウランの大規模生産を行われたことと関係しています。

コチョウランはいつから人気になった？歴史は？

コチョウランは、美しく、長持ちする大きな花を多数付ける豪華さ、華やかさから高級鉢物やコサージュ、ブーケの切り花用の商品として大きな市場を形成しています（榎，2014）。

日本の花卉産出額において2014年時点で、627億円で第一位のキクに続き、洋ラン類は310億円で第二位と花卉類の中でも需要が高いです。

更に、コチョウランは日本で営利生産される洋ランの中では2013年時点で、シンビジウム、カトレア等を上回り、生産量および生産額が第1位であり、また洋ランの中でも平均単価が高く、園芸花卉の中でも非常に商業的価値の高い植物となっています。

コチョウランはなぜ人気が出たのでしょうか？

勿論、上述のようにラン科の中でも大きく咲き、花を多数つけるという点も大きく評価されたポイントです。

ただそのようなラン科の植物はいくつか種類があります。その中でコチョウランが特出したのは、コチョウランの人工栽培適性と、日本のバブル経済の需要に応え、台湾で商業的に生産体制が確立されたという歴史的要因も大きいと考えられそうです。

台湾ではコチョウランの原種は20世紀前半とかなり遅くに発見されています（新井，2011）。

1970年代までは他の職業に従事しながらラン栽培を行う趣味家が、生産や育種を小規模に行い、台湾内の富裕な愛好家に販売する程度でした。一部には日本の愛好家や花卉生産者・販売者の求めに応じて切花や苗を輸出する例もありましたが、例外的です。

1980年代に入る頃には、台湾の花卉産業全体の成長と連動して、コチョウランについても、台湾内の需要の伸びを背景に、趣味の域を超えた生産活動もみられるようになりました。

しかし、転換期となったのは1980年代後半からで、主に日本市場への輸出を目的に台湾の大企業がコチョウラン生産に参入したため、商業的なコチョウラン生産が確立しました。

この時代にこのような産業が活発になったのは日本が「バブル景気」と呼ばれる好景気に突入していたことが大きな要因と考えられるでしょう。元々、シンビジウム Cymbidium やデンドロビウム Dendrobium が歳暮用高級ギフトのランとして定着していましたが、コチョウランはこれらを分け入る形で浸透していきました。

コチョウランが他のランより優れていた点は開花調整が容易だったことです（西村，2004）。大学の研究により個体は高温条件では開花せず、低温条件に晒すことで開花が促進されることが判明し、やはり1980年代になってこの技術が確立され、花屋で一年中見かける事ができるようになりました。

1990年代には日本市場は次第に飽和し、バブル経済も終わりを迎えましたが、価格が下がったことで、アメリカや中国、2000年代半ばからはヨーロッパへの輸出も増加し、最終的には広い地域で重宝されるようになったのです。

現在でも日本国内で流通しているコチョウランの70～80％は台湾から来ているとされています（胡蝶蘭ステーション，2025）。

現在の日本では開店祝いの他、引っ越し祝い・還暦祝い・法事のお供えといった様々なシーンで用いられます。

なぜコチョウランは種子を見かけない？

ところでコチョウランが販売されている時、普通花ばかりです。なぜコチョウランの種子を見かけないのでしょうか？これほど人気の植物ならば種子が流通していてもおかしくないはずです。

しかし、それが難しい理由があります。

後述のようにラン科の植物の多くは種子発芽から光合成による独立栄養に達するまでの発生初期の成長を担子菌類に分類される共生菌根菌（ラン菌根菌）に依存しています。

それに伴い、コチョウランを含むラン科植物の種子は栄養貯蔵組織である胚乳を持たない胚乳種子となっていて、胚も小さく未発達なため、自発的な発芽成長はできません。

つまり、共生菌根菌から発芽するための栄養を貰っており、ただ植えるだけでは自分から発芽することは不可能なのです。

そのため、種子を発芽させるには人工的に特殊な操作が必要になるのです。

具体的には栄養素が入った寒天培地を用意したフラスコに種子を入れ、発芽を促します（新井ら，2011）。

また、この他に、花茎の腋芽・茎頂・葉片などの成長点組織から誘導した幼植物やプロトコーム球状体（protocorm like body、PLB）のような再分化組織をフラスコ内で培養・ 増殖させる場合もあります。

更にフラスコ苗としての期間は2年、開花するまで成長するのに2年かかり、出荷まで4年もかかります。

したがって、一般人が見かけるコチョウランが花だけであるのは当然と言えるでしょう。

コチョウラン属はCAM型光合成を行っていた？

コチョウラン属はベンケイソウ型有機酸代謝（CAM）型光合成を行うグループとして知られています（吉村，2021）。

CAM型光合成は特殊な化学反応を伴う光合成の一種で、一般に夜間に二酸化炭素（CO₂）吸収を行い体内に保存しておくことで、昼間の蒸散を抑えることができるため、主に陸上の多肉植物が厳しい水分環境にさらされる高温・半乾燥環境において水を確保する生理学的適応と捉えられ、直接土壌からの水分を吸収しにくい場所や塩分濃度の高い土壌に生育するのに有利です。

これに加え組織の多肉化、厚いクチクラや低い気孔密度といった形質も水分の貯蔵能力を高めるために持ち合わせていることが多いです。

コチョウラン属についてもおそらく高温環境に生息することに加えて、着生ランであるため水分が少ない環境になることから、葉の多肉化やCAM型光合成が発達したと考えられそうです。

花には花粉塊を昆虫の背中にひっつける仕組みがあった？

日本ではコチョウランの花は観賞用として用いられた後は、受粉することはなく、そのまま枯れてしまいます。しかし、本来自然界では昆虫を呼ぶという重要な役割があるはずです。どのように昆虫を呼び寄せ、花粉を他の個体に送ってもらうのでしょうか？

コチョウランの本来の花期は4～6月です。ただし、人工的には温室栽培の技術が進み一年中花を咲かせる事が出来ます。花茎（花をつけるための茎）は、葉腋から弓状に伸び、花を数十個付けます（塚本，1994）。花はラン科で共通に見られる「ラン形花冠」と呼ばれる特有の左右対称の構造をしています。本来3枚の花弁と3枚の萼片であったものが、巧みに組み合わさって出来ています（Pramanik et al., 2020）。

3枚の萼片は上部に1枚と下部に2枚あり、花弁と同じ色になって、花の構造を支えつつ、花弁とともに遠くの昆虫を惹き寄せます。左右にある半円形のものはそのまま2枚の花弁からできていて「側花弁」と呼ばれます。側花弁はコチョウランでは通常は白で萼片とともに遠くの昆虫を惹き寄せます。

中央にある複雑に見える構造が「唇弁」と呼ばれる1枚の花弁が変化した部分になっていて、黄色やひげ状の突起やカルスや匂いで、花びらと萼片によって引きつけられた昆虫を花の奥まで誘います。

唇弁の上方には「蕊柱ずいちゅう」と呼ばれる雄しべと雌しべが合体した構造とゴムのように弾力がある「粘着体」があり、昆虫が花の奥に入ろうとすると、粘着体が背中につき、そのまま昆虫が動くと、繋がっている雄しべから生成された花粉塊が引っ張り出され、背中に花粉塊が付着することになります。

この花粉塊が別の個体の雌しべに渡され受粉が成立することになります。花粉が落ちると花は枯れてしまいます。

有名なのに花の生態が分かっていなかった！？

以上のように花の構造や受粉の仕組みについて詳しく分かっています。ところが、肝心の野生で直接の訪花する昆虫の記録は筆者が調査した限り、無いようです。これは意外かもしれません。

このように園芸で身近な植物であるにも関わらず、自然界での生態がよく分かっていないことは残念ながらよくあることなのです。ただ、このグループに詳しい海外の研究者は近縁種からクマバチや同じくらいの大きさのハチがくると推測しています（Pridgeon et al., 2014）。

コチョウランが含まれるコチョウラン属の仲間では、訪花昆虫を花の大きさによって制限していると考えられており（Pramanik et al., 2020）、日本では昆虫による受粉は難しいと言われているのも、このような理由と考えるのが自然でしょう。

また色・ひげ状の突起・カルス・匂いには種類によって違いがあり、この点も訪花昆虫の違いを反映している可能性が高そうです。

コチョウラン属を観賞用に利用するにしても、保全を行うにしても、自然界での生態、他の生き物との共生関係を理解しなければ正しく取り扱うことは出来ません。今後はそのような観点からの研究が待たれます。

果実は蒴果で種子は風散布される

コチョウランの果実は蒴果でかなり細長いです。

種子は多くのラン科と同じように風散布で、蒴果の中には、微細な種子がぎっしり詰まっています（Miura et al., 2019）。ひとつの蒴果に、数万から数十万個もの種子が入っているとされ、果実が熟すと隙間ができ、中から無数の微細な種子がこぼれ、弱い風によって飛ばされていると考えられています。

種子にはプロトコームとラン菌根菌が不可欠！

上述のようにコチョウランの種子には特殊な点があります。

植物の種子が成長するときに何を栄養源としているかについてご存知でしょうか？

例えばイネ科では胚乳にエネルギー源を蓄えていますし、マメ科では子葉にエネルギー源を蓄えています。これは子供の頃習ったことがあるかもしれません。ところがラン科では胚乳はなく、子葉も殆どの種類でありません（Yeung, 2017）！

コチョウランを含むラン科の仲間の種子は発芽後、まず球状に肥大した状態になります。これを「プロトコーム」と呼びます。この状態のときは「ラン菌根菌」という、植物の根に入り込む菌と共生しています。

ラン菌根菌側はラン科のセルロースを加水分解して利用し、ラン科植物側は炭素の供給してもらうことでエネルギー源を得るというwin-winの関係にあります（大和・谷亀，2009）。ただ、セルロースを加水分解するというのは体を分解されるということなので、必ずしも100％win-winなのかは謎ですね。

これはつまりコチョウランは自分で光合成を行ってエネルギー源を得る段階（独立栄養）に移行するまでの間、他の生物に頼ってエネルギー源を得る段階（従属栄養）を持っているということです。

ラン科の植物はラン菌根菌との共生によるエネルギー源を得ることに特化し始めたため、胚乳や子葉を失う結果となったのです（大和・谷亀，2009；Yeung, 2017）。

他にも菌根菌と植物の共生関係は沢山知られているのですが、一般的には「菌根菌が」植物からエネルギー源を得るのでこれはとても特異的なことです。

このような関係は、多くの種類のランで確認され、特定のランと特定のラン菌根菌との間で成立しています。

一方で、逆に言うとラン菌根菌が居ないと生育が出来ないということになります。このことが個体数の少なさ、環境への変化の弱さ、栽培の難しさに繋がっていると考えられています（大和・谷亀，2009）。

しかし、そもそもなぜラン科はラン菌根菌と共生することに頼っているのでしょうか？

はっきりと明言している論文は発見できませんでしたが、ここまでを踏まえて私が考察する限り、親が種子を作るときに種子が最初に育つために胚乳や子葉に蓄えておくべきエネルギー源が要らないので、菌が生息しているなどの特定の環境下では他の植物より有利で安定的に子供が育てられるというメリットがあるのでしょう。一方、環境が変わってしまうと子供が作れなくなるというデメリットがあると考えられます。

引用文献

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出典元

本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。