ペチュニア（ツクバネアサガオ）とカリブラコアはいずれもナス科に含まれ、元々カリブラコア属はツクバネアサガオ属に含まれていましたが、現在では別属として扱われています。2種は非常に近縁で分類学の識別は難しすぎますが、園芸品種に限れば葉の大きさや粘りなどで区別できそうです。しかし雑種も存在するので、100％区別できるかというと難しいかもしれません。本記事ではツクバネアサガオ属とカリブラコア属の分類・形態について解説していきます。

ペチュニア・カリブラコアとは？

ツクバネアサガオ（衝羽根朝顔） Petunia x atkinsiana は通称ペチュニア。古くから Petunia x hybrida という学名が使用され、日本の書籍およびウェブサイトではほとんどこの学名ですが、海外ではシノニムとして扱われています（Soares et al., 2025）。南アメリカ原産の Petunia axillaris とPetunia integrifolia の人工交雑によって生まれた園芸雑種で、世界中で観賞用に栽培される非耐寒性多年草（日本では通常一年草）です。

カリブラコア Calibrachoa x hybrida はカリブラコア（Calibrachoa）属に含まれる複数種をかけ合わせて生まれた園芸雑種で、日本ではサントリーが1990年代に最初の園芸種であるミリオンベル（Million Bells® Series）が出されたのが最初で、現在では非常に多くの園芸種が作り出されている非耐寒性多年草（日本では通常一年草）です。カリブラコアは属（グループ）の名前なので、本来はカリブラコア属に含まれる種類の総称で、ヒメツクバネアサガオ Calibrachoa parviflora のような種類も含まれますが、一般に園芸ではカリブラコアと呼ぶと雑種群を指しています。

いずれもナス科に含まれ、元々カリブラコア属はツクバネアサガオ属に含まれていましたが、現在では別属として扱われています（Fregonezi et al., 2013）。

美しい合弁花を咲かせ、比較的栽培が簡単なことから、2種は園芸では非常に人気があり、世界中で観賞用に庭などで栽培されています。

しかし、2種は非常に近縁で、花はよく似ており、違いが分からない人は多いかもしれません。

ペチュニアとカリブラコアの違いは？

結論から言うと、園芸で栽培されているペチュニア（ツクバネアサガオ）とカリブラコアは非常に識別が難しいです。

学術的には本来、ツクバネアサガオ属とカリブラコア属は染色体の数の違いから別属であるとされてきました。ツクバネアサガオ属ではn = 7、カリブラコア属ではn = 9となっています（Reis et al., 2002）。

他にも以下のような違いが発見されています。

しかし、野外でこのような点を確認するのは難しいでしょう。

実用的には、ペチュニアでは葉が大きく、ベトベトするのに対して、カリブラコアではペチュニアと比べて葉が小さく、ベタつきはないという違いがあります（The Garden Party, 2024）。

また、ペチュニアの方が花冠が大きい傾向にあります。

しかし近年はツクバネアサガオ属とカリブラコア属の雑種も増えているので100％区別はできないと考えられます。これはペチョア属 x Petchoa と呼ばれています。

本来ペチュニアには匍匐性がなく、カリブラコアにはあるはずですが、サフィニアというペチュニアの園芸品種では匍匐性があるためこの点も識別に使用できなくなっています。

似た種類はいる？

近縁種は他にはいませんが、合弁花の仲間で混同されることがあるようです。

ニチニチソウとペチュニアの違いはよく検索されているようですが、ニチニチソウはプロペラ状の花を咲かせ、全く見た目は異なります。

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2023.11.02

引用文献

Fregonezi, J. N., Turchetto, C., Bonatto, S. L., & Freitas, L. B. (2013). Biogeographical history and diversification of Petunia and Calibrachoa (Solanaceae) in the Neotropical Pampas grassland. Botanical Journal of the Linnean Society, 171(1), 140-153. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2012.01292.x

Reis, C. D., Sajo, M. D. G., & Stehmann, J. R. (2002). Leaf structure and taxonomy of Petunia and Calibrachoa (Solanaceae). Brazilian Archives of Biology and Technology, 45, 59-66. https://doi.org/10.1590/S1516-89132002000100010

Soares, L. S., Stehmann, J. R., & Freitas, L. B. (2025). The genus Petunia (Solanaceae): Evolutionary synthesis and taxonomic review. Plants, 14(10), 1478. https://doi.org/10.3390/plants14101478

The Garden Party. (2024, June 25). 簡単！比べて納得♪ペチュニアとカリブラコアの違い！. The Garden Party-ザ・ガーデンパーティー-. https://gardenparty87.jp/apps/note/flower/petunia/t20210315

イヌホオズキ・オオイヌホオズキ・アメリカイヌホオズキ・テリミノイヌホオズキはいずれもナス科ナス属に含まれ、町中で非常に頻繁にみかけ、大都会の緑地ですら見かけることがあるほど身近な仲間です。丸く黒く熟す果実が特徴ですが4種は非常に類似しており識別はときに困難です。様々な識別方法が提案されていますが、花と果実の特徴に着目するのが最もシンプルだと思います。時として識別不能な個体があることはそういうものだと割り切るしかないかもしれません。本記事では丸く黒い果実を作るナス属の分類・形態について解説していきます。

イヌホオズキ・オオイヌホオズキ・アメリカイヌホオズキ・テリミノイヌホオズキとは？

イヌホオズキ（犬酸漿・犬鬼灯） Solanum nigrum は日本の北海道・本州・四国・九州・琉球；ユーラシアに広く分布し、アメリカ大陸に帰化している一年草です（神奈川県植物誌調査会，2018；RBG Kew, 2025）。日本では路傍・畑地・荒地・河川敷などに生えます。

オオイヌホオズキ（大犬酸漿） Solanum nigrescens はアメリカ合衆国南部・中央アメリカ・南アメリカ北部原産で、世界中に帰化している一年草または多年草です。日本では本州以南の各地の市街地だけでなく、河川敷・畑地・やや山よりの林縁などに生えます。

アメリカイヌホオズキ（亜米利加犬酸漿） Solanum emulans はカナダとアメリカ合衆国東部が原産で、ヨーロッパと日本などで帰化している一年草です。日本各地の港湾や畑地に生えます。『神奈川県植物誌2018』など古い文献では Solanum ptychanthum とされますが現在ではシノニム（旧学名）です（Knapp et al., 2019）。

テリミノイヌホオズキ（照り実の犬酸漿） Solanum americanum はカナダ～南アメリカ原産で、世界中に帰化している一年草または多年草です。日本では農耕地周辺・河川敷・海岸・山麓の林縁などに生えます。

いずれもナス科ナス属に含まれ、町中で非常に頻繁にみかけ、大都会の緑地ですら見かけることがあるほど身近な仲間です。

ナス属特有の「孔開葯」を持っており、雄しべの葯が黄色で大きく目立ち、葯は先端が細まり小さな穴が空いています。

これに加えて、上記4種では葉は多形で、花が小型で、果実はほぼ球形で紫～黒色に熟すという特徴があります。

上記4種は非常に類似しており、識別は困難です。野外で歩いていてぱっと見で識別することはほぼ不可能でしょう。

しかも各種の中間的なものも存在しており、正しく識別するのを困難にしている要因でもあります。

イヌホオズキ・オオイヌホオズキ・アメリカイヌホオズキ・テリミノイヌホオズキの違いは？

これら4種を識別する方法は様々な図鑑やサイトで色々な方法が指摘されています。

しかし、その着目点が多すぎるがゆえに、かえって識別を難しくしている印象があります。

そこでここでは本当に重要な点のみを絞って解説しておきます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

まず、イヌホオズキでは花冠が浅く切れ込むのに対して、オオイヌホオズキ・アメリカイヌホオズキ・テリミノイヌホオズキでは花冠が基部近くまで深く切れ込むという違いがあります。

残り3種に関して、オオイヌホオズキとアメリカイヌホオズキでは果実は直径7～10mm、黒色で光沢がやや鈍く、よく熟すまでは果肉は緑色であるのに対して、テリミノイヌホオズキでは果実は直径4～7mm、黒紫色に熟し強い光沢があり、果肉は早くから紫色になるという違いがあります。

残り2種に関して、オオイヌホオズキでは1花序に花が5～8個咲き、花冠は直径8～12mmと大型であるのに対して、アメリカイヌホオズキでは1花序に花が1～4個咲き、花冠は直径4～6mmという違いがあります。

基本は以上を観察するシンプルな考え方が良いと思います。他にも果実中の球状顆粒や種子の数を調べることがよく図鑑に書かれていますが、普通の人が野外で観察するのは現実的ではないのでここでは省略します。詳しく知りたい人は神奈川県植物誌調査会（2018）や Knapp et al.（2019）を確認してみてください。

ただ、中間的な個体があり、特にオオイヌホオズキとアメリカイヌホオズキは区別がつかない場合があります。イヌホオズキを識別する花冠の切れ込みも花冠が小さいためしっかり複数を確認しないと角度によっては判然としない場合もあります。

花色や花冠裂片の反り返りなどは個体変異であり参考にしてはいけません。

他に似た種類はいる？

ナス属にはイヌホオズキとつく仲間がケイヌホオズキ Solanum sarrachoides やヒメケイヌホオズキ Solanum physalifolium var. nitidibaccatum、ビロードイヌホオズキ Solanum villosum subsp. villosum やアカミノイヌホオズキ Solanum villosum subsp. miniatum などいくつかいます。

しかし、ケイヌホオズキやヒメケイヌホオズキでは花後に萼が大きくなり果実を半ばまたはそれ以上を被うので見た目が大きく異なります。

ビロードイヌホオズキやアカミノイヌホオズキでも果実は縦に長い楕円体で、黄色～赤色に熟すので混同することはないでしょう。

他のナス属は大型で果実の形が異なったり、トゲがあったりするので混同することは少ないでしょう。詳しくは別記事を御覧ください。ホオズキは果実を宿存萼が包みます。

ホオズキ・ショクヨウホオズキ（ストロベリートマト）・トマトの違いは？似た種類の見分け方を解説！「食用ホオズキ」は3種類が混同されている！？

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2025.04.26

ナスとワルナスビの違いは？ナスの起源・進化は？ワルナスビはなぜ嫌われる？花は「振動送粉」していた！？なぜワルナスビの果実は毒がある？

ナスとワルナスビはどちらも「ナス」の名がつく名前と花の形が類似した2種ですので、見たことがない人は2種を混同するかもしれません。しかし、ナスとワルナスビは全く異なる種類です。ナスは栽培植物で自生することはなく刺がないですが、ワルナスビは野草...

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2021.09.20

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスの違いは？似た種類の見分け方を解説！花・果実の構造は？

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスはいずれもナス科ナス属で、その中でも「つる性」という特徴を持っている4種です。花や果実の基本構造は同じです。そのためよく混同される4種です。しかし、これら4種ははっきりとした違いがあ...

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2023.08.06

タマサンゴ（フユサンゴ）とヒメタマサンゴの違いは？似た種類の見分け方を解説

タマサンゴ（フユサンゴ）とヒメタマサンゴはいずれもナス科ナス属に含まれ、冬になると丸くて赤く熟した果実（液果）をつけることから見栄えが良く、観賞用に盛んに栽培されています。しかし、日本国内ではタマサンゴとヒメタマサンゴの2変種をきちんと区別...

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2024.06.06

引用文献

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

Knapp, S., Barboza, G. E., Bohs, L., & Särkinen, T. 2019. A revision of the Morelloid clade of Solanum L. (Solanaceae) in North and Central America and the Caribbean. PhytoKeys 123: 1-144. https://doi.org/10.3897/phytokeys.123.31738

RBG Kew. 2025. The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

ホオズキ・ショクヨウホオズキ（ストロベリートマト）・トマトはいずれもナス科に含まれ、赤系統の果実をつける点が特徴の仲間です。ショクヨウホオズキは「食用ホオズキ」や「ストロベリートマト」という名前で流通し、ホオズキやトマトとの関連性があるかのような紹介がなされますが全くの別種です。そもそも分布地も分類も異なる上に形態的にも様々な違いがあります。「食用ホオズキ」はショクヨウホオズキだけではなくブドウホオズキ（ゴールデンベリー）やオオブドウホオズキ（トマティーヨ）という別種も指し非常に混同されている点も見逃せません。本記事ではホオズキ類の分類・形態について解説していきます。

ホオズキ・ショクヨウホオズキ・トマトとは？

ホオズキ（鬼灯・鬼燈・酸漿） Alkekengi officinarum var. franchetii は中国中央部～朝鮮半島に分布し、日本を含む原産地周辺国に観賞用に導入された多年草です（RBG Kew, 2025）。日本では栽培されたものが逸出することがあります。『神奈川県植物誌2018』や多くのウェブサイトでは学名を Physalis alkekengi var. franchetii としていますが、現在ではこれはシノニム（旧学名）とされます（Whitson, 2011）。

ショクヨウホオズキ（食用鬼灯） Physalis grisea は別名ストロベリートマト、チェリートマト、オレンジチェリー、サマーチェリー、ケセンナリ、ネバリホオズキ。アメリカ合衆国東部に分布し、北アメリカとヨーロッパに食用に導入された多年草です。Physalis pruinosa という学名でウェブサイトで紹介されることもありますがシノニム（旧学名）です。ヨーロッパ原産と紹介されることもありますが嘘です。

トマト Solanum lycopersicum は別名アカナス（赤茄子）。ペルー（アンデス山脈高原）に分布し、世界中で食用に栽培される多年草（日本では越冬できないため一年草）です。

いずれもナス科に含まれ、赤系統の果実をつける点が特徴の仲間です。

ショクヨウホオズキは「食用ホオズキ」や「ストロベリートマト」という名前で流通し、ホオズキやトマトとの関連性があるかのように感じます。実際、葉の形はホオズキと似ていますし、果実の形はトマトと似ています。

そのため、ホオズキの品種改良したものがショクヨウホオズキだと思ったり、プチトマト Solanum lycopersicum var. cerasiforme の品種改良したものがショクヨウホオズキであると誤解している人も居るかもしれません。

インターネットの記事を見るとまるで品種の違いであるかのような書きぶりが目立ちます。

ホオズキ・ショクヨウホオズキ・トマトの違いは？

しかし、これは全くの間違いで基本的に野生下での分布すら元々違います（神奈川県植物誌調査会，2018；Flora of North America Editorial Committee, 2023）。

上述のようにホオズキは東アジア、ショクヨウホオズキは北アメリカ、トマトは南アメリカという分布になっています。これが同種であるということはないでしょう。

更に分類的にも諸説ありますが、ホオズキはホオズキ属、ショクヨウホオズキはフィサリス属、トマトはナス属とされこの点も異なります。

形態的にも以下のような違いがあります。

葉に関しては、ホオズキでは単葉で葉上面のシワがほとんど無く、ショクヨウホオズキでは単葉で葉上面のシワが多く、トマトでは奇数羽状複葉であるという違いがあります。

花に関しては、ホオズキとショクヨウホオズキでは雄しべにコーヒー豆状の葯があり、縦に裂けて花粉を出すのに対して、トマトでは雄しべにバナナ状の大きく黄色い葯があり、上部に孔が開いて花粉を出すという違いがあります。トマトの特殊な葯は「孔開葯」と呼ばれ、マルハナバチなどの振動を起こす蜂のために特殊に進化したものです。

ホオズキとショクヨウホオズキを比較すると、ホオズキでは花冠が基本的に白く中央部が緑色になるのに対して、ショクヨウホオズキでは花冠が基本的にクリーム色で中央部が黒色になるという違いがあります。

果実の違いが一番に気になるかもしれませんが、ホオズキとショクヨウホオズキでは「宿存萼」と呼ばれる花にあった萼が果実を完全に包み込むようになるのに対して、トマトにはそのようになっておらず緑色の萼が果実の上についています。

ホオズキとショクヨウホオズキを比較すると、ホオズキでは宿存萼が熟すと赤くなり、果実本体も赤く大型であるのに対して、ショクヨウホオズキでは宿存萼が熟すと黄色くなり、果実本体も黄色く小型であるという違いがあります。更にホオズキの宿存萼には毛がないですが、ショクヨウホオズキではあります。

なお、トマトの果実が小型のものをマメトマトSolanum lycopersicum var. cerasiforme と言い、別名はマメアカナス、ヒメトマトともされますが、タキイ種苗が小さなトマトの品種につけた商品名である「ミニトマト」が完全に定着しています。

こう聞くとまるで果実が大型のトマト Solanum lycopersicum var. lycopersicum の方が本来の形（原種）であるかのように勘違いしますが、実際はミニトマトのような果実が小さい方が原種であり、トマトは品種改良が加えられた結果、果実が大きくなったのです。よくよく考えてみるとあんなに大きなものが野生下であったら食べられ放題でしょう。

ホオズキ・ショクヨウホオズキ・トマトの味の違いは？

味に関しては気になる人が多いかもしれません。

ホオズキはソラニンなどが多く有毒で苦く食用不可です。

ショクヨウホオズキは『富士見スカイファーム』では「一見するとオレンジ色のプチトマトを思わせるほおずきですが、ひと口食べてまず驚くのは、その芳醇な味わいです。マンゴーやライチを思わせる高貴な香りと、メロンやブドウのようなジューシーでフルーティな甘み、それにフレッシュな酸味などが加わって、今まで味わったことのない新感覚のおいしさを感じさせてくれます。」と紹介されています。

トマトは多くの人が知っているように甘酸っぱい味です。

他に似た種類はいる？「食用ホオズキ」は3種類が混同されている！？

「食用ホオズキ」と紹介される場合、多くの場合ブドウホオズキ Physalis peruviana とも極めて混同されています。 しかし、ショクヨウホオズキはアメリカ合衆国原産で、匍匐性で広がりながら成長し、果実はパイナップルやメロンのような複雑な甘い風味があるのに対して、ブドウホオズキは南アメリカ北部原産で、非常に大きく直立し、果実は柑橘系の風味があります（Ristvey, 2025）。葉のシワはブドウホオズキの方が少なめです。ブドウホオズキの別名はシマホオズキ、ケホオズキ、ゴールデンベリー、インカベリーです。ブドウホオズキがヨーロッパ原産と紹介されることもありますが嘘です。

食用ホオズキを検索するとトマティーヨの名を目にすることがありますが、これもショクヨウホオズキとは全くの別種でオオブドウホオズキ Physalis philadelphica のことです。トマティーヨは花が黄色く、宿存萼は大型の果実に張り付きます。ラテンアメリカ料理に利用されます。

センナリホオズキ Physalis angulata もショクヨウホオズキと類似しますが、宿存萼が熟しても緑色のままです。花の中央部は色がないか紫色があることがありますが黒くはなりません。食用不可です。

引用文献

Flora of North America Editorial Committee. (2023). Flora of North America (Vol. 14 Magnoliophyta: Gentianaceae to Hydroleaceae). Oxford University Press. ISBN: 9780197691465

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726

RBG Kew. (2025). The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Ristvey, A. (2025, April 26). Goldenberry. University of Maryland Extension. https://extension.umd.edu/programs/agriculture-food-systems/program-areas/fruit-vegetable-production/alternative-crops/goldenberry/

Whitson, M. (2011). (2016) Proposal to conserve the name Physalis (Solanaceae) with a conserved type. Taxon, 60(2), 608-609. https://doi.org/10.1002/tax.602047

タマサンゴ（フユサンゴ）とヒメタマサンゴはいずれもナス科ナス属に含まれ、冬になると丸くて赤く熟した果実（液果）をつけることから見栄えが良く、観賞用に盛んに栽培されています。しかし、日本国内ではタマサンゴとヒメタマサンゴの2変種をきちんと区別している人は稀でしょう。2変種は全身の毛の生え具合を確認することで簡単に区別することが出来ます。本記事では常緑小低木のナス属の分類・形態について解説していきます。

タマサンゴ・ヒメタマサンゴとは？

タマサンゴ（玉珊瑚） Solanum pseudocapsicum var. pseudocapsicum は別名フユサンゴ（冬珊瑚）。南アメリカ（ブラジル・アルゼンチン・チリ・ウルグアイ・パラグアイ）原産で、日本を含む世界中で観賞用に栽培される常緑小低木です。日本では明治時代中期に渡来し、鑑賞用に栽培されていますが、暖地の路傍に野生化しています。

ヒメタマサンゴ（姫玉珊瑚） Solanum pseudocapsicum var. diflorum は原産地不明で（タマサンゴと同じか？）、日本を含む世界中で観賞用に栽培される常緑小低木です。

いずれもナス科ナス属に含まれ、冬になると丸くて赤く熟した果実（液果）をつけることから見栄えが良く、観賞用に盛んに栽培されています。

形態的にはナス属の中でも茎は直立して常緑小低木であるということが固有の特徴となっており、見分ける際にも役に立ちます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

しかし、日本国内ではタマサンゴとヒメタマサンゴの2変種をきちんと区別している人は稀なようです。最も詳しい和名と学名の対応リストである『Ylist』では記述がありますが、ヒメタマサンゴとGoogle検索しても引っかかるサイトは少ないですし、図鑑によっては2変種を掲載していないものも見受けられます。

一方で、中国の植物図鑑では2変種が区別されています（Wu & Raven, 1994）。

タマサンゴとヒメタマサンゴの違いは？

タマサンゴとヒメタマサンゴを見分けるのはかなり簡単です（Wu & Raven, 1994）。

タマサンゴでは全身が無毛で、花の雄しべの葯が2mm以上であるのに対して、ヒメタマサンゴでは全身が有毛で、花の雄しべの葯が約2mmであるという違いがあります。

この全身の毛は遠目で見てもはっきり分かるレベルで生えているので、知っていれば見間違うことはないでしょう。

『Ylist』では「日本のタマサンゴはほとんどヒメタマサンゴではないか？」といった記述がありますが、筆者は日本国内で両方確認しています。ただどちらかが稀な可能性もあり、今後きちんと区別する人が増えてくれば分かってくるかもしれません。

なお、イギリスの研究機関では2変種を区別しておらず、変種に分けない考え方もあります（RBG Kew, 2024）。

他に似た種類はいる？

上述のようにフユサンゴは膨大な種数が含まれるナス属に含まれる仲間ですが、常緑小低木になり、かつ茎が直立するという点から簡単に見分けることができます。

別のナス属について知りたい人は別記事を御覧ください。

ナスとワルナスビの違いは？ナスの起源・進化は？ワルナスビはなぜ嫌われる？花は「振動送粉」していた！？なぜワルナスビの果実は毒がある？

ナスとワルナスビはどちらも「ナス」の名がつく名前と花の形が類似した2種ですので、見たことがない人は2種を混同するかもしれません。しかし、ナスとワルナスビは全く異なる種類です。ナスは栽培植物で自生することはなく刺がないですが、ワルナスビは野草...

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2021.09.20

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスの違いは？似た種類の見分け方を解説！花・果実の構造は？

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスはいずれもナス科ナス属で、その中でも「つる性」という特徴を持っている4種です。花や果実の基本構造は同じです。そのためよく混同される4種です。しかし、これら4種ははっきりとした違いがあ...

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2023.08.06

イヌホオズキ・オオイヌホオズキ・アメリカイヌホオズキ・テリミノイヌホオズキの違いは？似た種類の見分け方を解説！

イヌホオズキ・オオイヌホオズキ・アメリカイヌホオズキ・テリミノイヌホオズキはいずれもナス科ナス属に含まれ、町中で非常に頻繁にみかけ、大都会の緑地ですら見かけることがあるほど身近な仲間です。丸く黒く熟す果実が特徴ですが4種は非常に類似しており...

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2025.05.15

引用文献

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

RBG Kew. 2024. The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Wu, Z. Y., & Raven, P. H. (Eds.). 1994. Flora of China (Vol. 17 Verbenaceae through Solanaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. 342pp. ISBN: 9780915279241

チョウセンアサガオ・ケチョウセンアサガオ・キダチチョウセンアサガオはいずれもいずれもナス科に含まれ、観賞用に栽培される園芸植物である他、有毒・薬用植物としてもよく知られています。属名から「ダツラ」、「ダチュラ」とも総称されます。しかしこれらの種類はインターネットでは極めて混同されており誤解されることが多いです。まず、チョウセンアサガオ・ケチョウセンアサガオはチョウセンアサガオ属に含まれるのに対して、キダチチョウセンアサガオはキダチチョウセンアサガオ属に含まれるという大きな分類上の違いがあり、具体的には花の大きさや咲く方向に違いがあります。チョウセンアサガオ・ケチョウセンアサガオに関しては、毛の有無でおおよそ判断できますが、そもそも日本で本物のチョウセンアサガオを見ることは稀です。同属の別種も多いのでそちらとも区別しましょう。本記事ではチョウセンアサガオ属とキダチチョウセンアサガオ属の分類について解説していきます。

チョウセンアサガオ・ケチョウセンアサガオ・キダチチョウセンアサガオとは？

チョウセンアサガオ（朝鮮朝顔） Datura metel は中央アメリカ～南アメリカ原産で、草が茂った日当たりの良い斜面に生える一年草です（神奈川県植物誌調査会，2018；RBG Kew, 2023）。古くからアジアに導入されアフリカなどにも帰化しています。日本では江戸時代に渡来し、薬用に栽培されましたが、今はほとんど見られません。

ケチョウセンアサガオ（毛朝鮮朝顔） Datura wrightii はアメリカ合衆国～メキシコ原産で、空き地などに生える多年草です。世界各地で栽培され、ときに帰化しています。日本には江戸時代末期に渡来し、鑑賞用に栽培され、ときに野生化しています。

キダチチョウセンアサガオ（木立朝鮮朝顔） Brugmansia suaveolens は別名エンゼルトランペット・エンジェルトランペット。ブラジル原産の常緑低木です。世界各地で栽培され、ときに帰化しています。日本でも同様です。

いずれもナス科に含まれ、観賞用に栽培される園芸植物である他、アトロピン・スコポラミン・ヒヨスチアミンなどのトロパンアルカロイドを含む有毒・薬用植物としてもよく知られています。属名から「ダツラ」、「ダチュラ」とも総称されます（ただしキダチチョウセンアサガオは現在Datura属に含まれていません）。

他の共通点としては、花が長さ5cm以上で単生する点、果実が蒴果である点などが挙げられます。これはナス科の中では少数派の特徴でしょう。花冠の先が尾状に伸びる点は「アサガオ」などの合弁花とは大きな違いです。

しかしこれらの種類は極めて混同されています。特にチョウセンアサガオとケチョウセンアサガオの違いについてはほとんどインターネット上で言及がなく本来はケチョウセンアサガオであるはずのものが、「チョウセンアサガオである」と誤解されていることが多いです。

チョウセンアサガオ属とキダチチョウセンアサガオ属の違いは？

これらの種類は全くの別種です（Editorial Committee of the Flora of Taiwan, 1998; Spencer, 2002）。

まず、チョウセンアサガオとケチョウセンアサガオはチョウセンアサガオ属 Datura に含まれるのに対して、キダチチョウセンアサガオはキダチチョウセンアサガオ属 Brugmansia に含まれるという大きな違いがあります。かつてはキダチチョウセンアサガオもチョウセンアサガオ属だったこともありますが、現在はこの分類です。

したがって、特徴に大きな違いがあることは予想されるでしょう。

具体的には、チョウセンアサガオ属では草本～亜低木であるのに対して、キダチチョウセンアサガオ属では常緑低木～高木と明らかに大型であるという違いがあります。これは「木立」という名前のとおりです。

また、チョウセンアサガオ属では花が20cm未満と小型で、多少は上方向に直立するのに対して、キダチチョウセンアサガオ属では花が20cm以上と大型で、下方向に垂れ下がっています。

この2点が大きな違いであると言えるでしょう。他にも細かい違いもありますがここでは省略します。

したがって、キダチチョウセンアサガオについてもこれらの特徴からチョウセンアサガオ・ケチョウセンアサガオと区別できます。

なお、キダチチョウセンアサガオが日本で見られる最もメジャーなキダチチョウセンアサガオ属の種類ですが、他にもコダチチョウセンアサガオ Brugmansia x candida などいくつかの種類にも和名が与えられ栽培されています。この区別方法はSpencer（2002）を参照してください。

チョウセンアサガオとケチョウセンアサガオの違いは？

チョウセンアサガオとケチョウセンアサガオの区別点が書かれている資料はとても少ないでしょう。

チョウセンアサガオは名前が有名であり、身近でも見られると思われるかもしれません。

しかし、真のチョウセンアサガオは上述のようにかつては栽培されていましたが、現在はほとんど見かけることはなく、現在普通に見かけるのはケチョウセンアサガオです（神奈川県植物誌調査会，2018）。

違いとしては、チョウセンアサガオでは若い部分を除いて茎や葉はほとんど無毛で、蒴果は直立または斜上するのに対して、ケチョウセンアサガオでは茎や葉には細かい軟毛を密生し、蒴果は下を向くという点が挙げられます。

このようにケチョウセンアサガオは有毛なため、茎が白っぽくなっているので一目瞭然だと思います。

ただ、日本で見られるチョウセンアサガオ属は他にも知られています。

シロバナチョウセンアサガオ Datura stramonium var. stramonium は茎や葉はほとんど無毛で、果実には長さ1cm以下の刺があります。これはケチョウセンアサガオと同じかそれ以上にメジャーです。名前は「シロバナ」ですが、茎が淡緑色で花が白色の f. stramonium もありますが、茎が紫色を帯び花が淡紫色のヨウシュチョウセンアサガオ f. tatura も存在します。

トゲナシチョウセンアサガオ Datura stramonium var. inermis は茎や葉はほとんど無毛で、果実に刺がありません。

ツノミチョウセンアサガオ Datura ferox は茎や葉はほとんど無毛で、果実には長さ1～2cmの太い刺があります。

引用文献

Editorial Committee of the Flora of Taiwan. 1998. Flora of Taiwan (2nd ed., Vol. 4). Taiwan University, Taipei. 1217pp. ISBN: 9789570231212, http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=100&taxon_id=10828

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

RBG Kew. 2023. The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Spencer, R. 2002. Solanaceae. In: R. Spencer (Ed.), Horticultural Flora of South-eastern Australia: The identification of garden and cultivated plants (Vol. 4. Flowering plants. Dicotyledons. Part 3). University of New South Wales Press, Sydney. ISBN: 9780868406848, https://hortflora.rbg.vic.gov.au/taxon/812e4f6e-edbc-42bc-b528-63c3ac4e14df/key, https://hortflora.rbg.vic.gov.au/taxon/ad9df2e0-5340-11e7-b82b-005056b0018f/key

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスはいずれもナス科ナス属で、その中でも「つる性」という特徴を持っている4種です。花や果実の基本構造は同じです。そのためよく混同される4種です。しかし、これら4種ははっきりとした違いがあります。ツルハナナスとヤマホロシも全く異なる別種です。これは茎の毛や葉の形を確認することでわかります。花は合弁花でバナナのように黄色い孔開葯を持っています。果実は液果です。本記事ではつる性ナス属の分類・形態について解説していきます。

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスとは？

ヒヨドリジョウゴ（鵯上戸） Solanum lyratum は日本の北海道・本州・四国・九州・琉球；朝鮮・中国・東南アジアに分布し、林縁に生えるつる性多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。

ヤマホロシ（山桯・山保呂之） Solanum japonense は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮・中国に分布し、林縁や林内に生えるつる性多年草です（門田ら，2013）。

マルバノホロシ（丸葉保呂之） Solanum maximowiczii は日本の本州（関東地方南部以西）・四国・九州・琉球に分布し、山地山麓の常緑広葉樹林内や谷筋に生えるつる性多年草です（大橋ら，2017）。

ツルハナナス（蔓花茄子） Solanum laxum はブラジル南東部・アルゼンチン・ウルグアイのラ・プラタ川の河口に分布し、大西洋岸森林・ナンヨウスギ林・拠水林・開けた林縁に生えるつる性多年草です（Brazil Flora G., 2023）。日本を含む温帯、亜熱帯の両地域で世界中で広く観賞用に栽培され、オーストラリアやニュージーランドなどでは野生化、帰化しています。

いずれもナス科ナス属で、その中でも「つる性」という特徴を持っている4種です。花や果実の基本構造は同じです。

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシに関しては、野生種で類似したグループであると言えます。花冠が後方に反り返ることがある点も共通しています。

また、ツルハナナスの別名として園芸で「ヤマホロシ」と呼称されることもあり、混同されやすい2種です。葉だけでの区別は難しそうです。

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスの違いは？

しかし、これら4種ははっきりとした違いがあります。ツルハナナスとヤマホロシも全く異なる別種です。

まず、ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシは野生種で、ツルハナナスは園芸種であることから、ツルハナナスが日本の自然下で見られることは普通ないと考えて良いでしょう。

形態的な違いも考えていきます。

まず、ヒヨドリジョウゴでは茎に長さが異なる腺毛が密生するのに対して、ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスでは茎は無毛か僅かに軟毛が生える程度です。

残り3種に関しては、ヤマホロシ・マルバノホロシでは花冠の切れ込みが深く、裂片が後方に反り返ることがあり、色は紫色で喉部内面は黄緑色があるのに対して、ツルハナナスでは花冠の切れ込みが浅く、裂片は後方に反り返らず、色は全体が白～淡い紫色という違いがあります。

ヤマホロシとマルバノホロシに関しては一番判別が難しいですが、ヤマホロシでは葉が卵形または卵状披針形で、基部は心形または円形または切形で、全縁または波状縁または鋸歯縁、ときに基部近くで3～5裂するのに対して、マルバノホロシでは葉が楕円形または卵状披針形で、基部はくさび形で葉柄に流れており、全縁で、不分裂です。

要素が多いですが、葉身の基部の形が一番わかり易いでしょう。和名の「マルバノホロシ」というのは確かに特徴を示してますが、ヤマホロシでも全縁で不分裂になることがあるのは注意が必要です。

他にもヤマホロシでは若い葉の上面には明らかな毛があり、花の喉部内面は濃紫色を帯びるのに対して、マルバノホロシでは若い葉の上面には点状の突起が散生し、花の喉部内面は緑色を帯びるという違いもあります。

他に似た種類はいる？

ナス属にはこの他にも多数が含まれていますが、つる性草本の種類は限られています。

茎が直立しているナス属や木本のナス属の違いを知りたい人は別記事を御覧ください。

ナスとワルナスビの違いは？ナスの起源・進化は？ワルナスビはなぜ嫌われる？花は「振動送粉」していた！？なぜワルナスビの果実は毒がある？

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2021.09.20

タマサンゴ（フユサンゴ）とヒメタマサンゴの違いは？似た種類の見分け方を解説

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2024.06.06

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2025.05.15

花の構造は？

ナス属の花は合弁花で共通しており、これら4種でも同様です。特に雄しべにはナス属共通の大きな特徴があります。

それは雄しべの花粉を含む部分である葯が黄色で大きく目立ってることで、この葯は先端が細まり小さな穴が空いています。このような葯は「孔開葯」と呼ばれています（清水，2001）。

ヒヨドリジョウゴは花期が8〜9月。花は集散花序に多数つきます。花冠は白色で直径1cmほど、深く5裂し、裂片はそり返ります。雄しべは5個、花糸は太く短いです。葯は黄色。

ヤマホロシは花期が7～9月。葉の反対側または茎の途中からまばらに分枝する集散花序をつけ、数個の花をつけます。萼は皿形で、先は5裂します。小花柄は萼の下方で少し太くなります。花冠は淡紫色で5深裂し、径1cmになり、はじめ平開しますが、のちに各裂片は背面に強く反り返ります。裂片の基部には黄緑色の腺体があり、花喉部内面は濃紫色をおびます。雄しべは黄色で5個あり、花の中心部に集まって直立し、葯は長さ約3mmの長楕円形で、雌しべを取り巻きます。

マルバノホロシは花期が8〜9月。茎の途中または葉の反対側からまばらに分枝する集散花序を出します。萼は皿形で浅く5裂します。花冠は淡紫色、先は深く5裂し、径約1cm、喉部内面は黄緑色、裂片は開くと背面に強く反り返ります。葯は長楕円形で先は細くならず、長さ約3mm。

ツルハナナスは花期が6～10月。花序は末生、または後に側生し、長さ5cm以上、多数回分枝しますが、通常は2～3回しか分枝せず、最大50個の花をつけ、無毛です。萼は1～1.5mm、円錐形からやや扁平です。花冠は直径1.8～2.2cm、白色または淡紫色で、星形、基部まで1/2ほど裂け、裂片は7～9×5～6mmで、開花すると平面状に広がります。葯は3.5～4mmの楕円形。

果実の構造は？

これら4種はナス属の他の仲間と同様に液果です。

ヒヨドリジョウゴの液果は球形で直径約8mm、紅色に熟します。

ヤマホロシの液果は径6～7mmになる球形で、まれに楕円形となり、秋に赤色に熟します。種子は径約2mmとなります。

マルバノホロシの液果は球形で熟すと赤色となり、径7〜10mm。種子は径約3mm。

ツルハナナスの液果は直径約1cmの球形。熟すと黒紫色、果皮は薄く光沢があります。種子は果実1個につき10〜20個、約3×2.5mm、扁平な腎形で淡褐色、表面は微細な孔があります。

引用文献

Brazil Flora G. 2023. Brazilian Flora 2020 project. Version 393.387. Instituto de Pesquisas Jardim Botanico do Rio de Janeiro. https://doi.org/10.15468/1mtkaw

門田裕一・永田芳男・畔上能力. 2013. 山に咲く花 (増補改訂新版). 山と溪谷社, 東京. 616pp. ISBN: 9784635070218

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

大橋広好・門田裕一・邑田仁・米倉浩司・木原浩. 2017. 日本の野生植物 (改訂新版, Vol. 5 ヒルガオ科～スイカズラ科). 平凡社, 東京. 760pp. ISBN: 9784582535358

清水建美. 2001. 図説植物用語事典. 八坂書房, 東京. xii, 323pp. ISBN: 9784896944792

クコ（枸杞）とグミ（茱萸）は夏にできる美味しく赤い液果という点で共通しています。しかし、この植物学的特徴は全く異なっています。クコとグミと葉と花で見分けるのが確実ですが、果実にも一応果柄に違いあります。クコの実は生食は可能ですが、「生臭くとても薄味で、やや苦味がある」と評され、加工しなければあまり美味しくはないかもしれません。一方、グミはダイオウグミに関しては美味しく食べられると思われます。クコの実は基本的にはドライフルーツにして食され、葉や芽も食用になり、漢方にも用いられています。そんなクコの花はナス科であるためか紫が目立つものの、形としては特殊化はしておらず、一般的な花に近くおそらく小型のハナバチが主に訪れると思われます。果実は自然界では鳥やタヌキに利用されます。本記事ではクコ（枸杞）とグミ（茱萸）の分類・利用方法・クコの送粉生態・種子散布について解説していきます。

夏にできる美味しく赤い液果

クコ（枸杞） Lycium chinense は日本全土・朝鮮半島・中国・台湾に分布する低木で（平野，1997）、南アジア（ネパール）・東南アジア（タイ・マレーシア・インドネシア）・ヨーロッパで栽培され野生化することがあり（Paisooksantivatana, 1994）、近年は北アメリカにも広がっています（白瀧，2018）。平地で土手や溝などの荒れ地や水辺の砂地がある場所に生息します（田中，1995；大橋ら，2017）。果実や葉を食用にするために栽培されます。

グミ（茱萸）とは植物学的にはグミ属の総称で特定の植物種を指す名前ではありませんが、園芸ではトウグミ Elaeagnus multiflora var. hortensis、またはそのトウグミの園芸品種から生まれた果実の大きいダイオウグミ Elaeagnus multiflora var. giganteaのことを指すのが一般的です（船越，2017）。ダイオウグミは園芸では「ビックリグミ」とも呼ばれます。

トウグミは北海道（渡島半島）・本州（中部以北の日本海側、近畿中部）に分布し、林縁や樹林内に生える落葉低木です（神奈川県植物誌調査会，2018）。果実を食用にするために栽培されます。

クコとグミは遠くから見るとどちらも美味しそうな赤い液果であり、葉も長楕円形～楕円形なのであまり詳しくない人が果実だけを見ると区別がつかないかもしれません。

クコとグミと葉と花で見分けるのが確実、果実は果柄に違いあり

しかし、クコはナス科で、グミはグミ科に含まれ、分類は全く異なり収斂進化の結果です。葉や茎にはかなり違いがあります。

まず葉には顕著な違いがあります。クコでは葉全体はやわらかい紙質で無毛であるのに対して、トウグミでは銀白色または褐色の鱗状毛や星状毛があり、遠目では無数のつぶつぶが見え、キラキラしています。

茎についてはクコでは稜（りょう：角のこと）があり棘があります。トウグミでは稜はなく刺もありません。ただし他のグミ属の種類では刺があることがあるので注意してください。

花は全く異なり、クコでは花冠は淡紫色で広い漏斗形であるのに対して、花は淡黄色で花冠の代わりの萼筒は円筒形です。

果実が一番難しいですがまず果期にずれがあります。クコでは果期が8～11月であるのに対して、トウグミでは果期が6～7月です。しかし地域や天候によっては多少重なる時があるかもしれません。

他の違いとしては、果実が植物体に付くための細長い器官である果柄は、クコでは果実側で太く丸く膨らみそこから急にくびれて細くなりますが、トウグミでは常に細くなっています。

以上から確実に見分けることが出来ます。果実の形や色から判断するのはかなり難しいと思います。

グミの種類を見分けたい方は別記事を御覧ください。

アキグミ・ナツグミ・トウグミ・ナワシログミの違いは？生食できる？葉の「キラキラ」は乾燥を防ぐため！？花に訪れる昆虫は？甘酸っぱい果実は自然界でも大人気！？

アキグミ・ナツグミ・トウグミ・ナワシログミはいずれもグミ科グミ属で、日本の河川・海岸・林内など様々な場所で見られ、葉の表面は星状毛や鱗状毛と呼ばれる毛によってキラキラしており、花弁はなく、円筒形の萼筒のみから構成される淡黄色の花を咲かせる種...

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2023.05.02

グミは生食可能だが、クコは生食はいまいち？

クコの人間との関わりとしてはやはり赤い液果が有名で、現在ではドライフルーツとして食べられることが最も身近でしょう。生食も可能ですが「生臭くとても薄味で、やや苦味がある」との意見があり、あまり美味しくないようです。

この他、春の若芽や夏から秋にかけての葉は茹でて水にさらし、和え物やお浸しにしたり、生のものをよく洗って天ぷらや炒め物、汁の実として調理されます。よく熟れた果実は、よく洗ってホワイトリカーに漬け込み、果実酒にします。また葉や根は細かく刻んで乾燥させ、クコ茶として飲用します。

漢方薬としても果実、根皮や葉が用いられます（白瀧，2018）。

トウグミは生食のほか、ジャムなどに加工したり、果実酒（グミ酒）として利用されます。生食の味は「甘酸っぱく、口に残る渋味がある」というものや「渋味がほとんどなく甘みもあるため生食に耐える」とあり諸説ありますが、栽培変種のダイオウグミであれば基本的には美味しいと思います。ただし他のグミ属の種は酸味や苦味が強く加工しなければ食べるのは難しいでしょう。

ナス科だが葯の形状が全く違う花にはハナバチが主にやってくる？

クコの花は果実に劣らず鮮やかで淡紫色で漏斗型になっています（大橋ら，2017）。花期は7〜11月で夏から秋に咲き、ナスとは同じナス科ですが、雄しべの形は全く異なり、一般的な形をした葯が花外につきだしていますね。

この花に訪れるのは海外の記録によるとハチ、ハエ、アリとされており（Paisooksantivatana, 1994）、日本の記録でもミツバチ（Howes, 2015）やアカバネコハナバチ（幾留，1992）が確認できます。『Google画像検索』でも日本の記録としてハナバチ類の一種やキムネクマバチが訪れている様子が確認できました。全体の比率を調べた研究はまだないと思われますが、日本では漏斗の中に口を伸ばせるハチが多いのではないかと思われます。

ナスを含むナス属の仲間では花粉を運ぶ虫は振動送粉ができるハナハチに限定されているのに対して、クコでは様々なハナバチに対応していると言えます。そのような花粉の運ばせ方で大丈夫な理由は完全に解明されたとは言えませんが、クマバチのように花粉を運ばず、花の外から蜜だけを盗んでしまう盗蜜を行う虫が少ない環境で進化してきたといったことがあったのかもしれません。しかし、クマバチが訪れてる写真もあったため、実際のところは不明で研究が不足しています。

ナスとワルナスビの違いは？ナスの起源・進化は？ワルナスビはなぜ嫌われる？花は「振動送粉」していた！？なぜワルナスビの果実は毒がある？

ナスとワルナスビはどちらも「ナス」の名がつく名前と花の形が類似した2種ですので、見たことがない人は2種を混同するかもしれません。しかし、ナスとワルナスビは全く異なる種類です。ナスは栽培植物で自生することはなく刺がないですが、ワルナスビは野草...

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2021.09.20

クコの液果は鳥と哺乳類が食べる？

ヒトが加工してようやく美味しく食べれるクコでは自然界ではどのような動物が食べるのでしょうか？

この点は研究が不足していますが、カキノキの樹木の下に鳥類によって運び込まれたクコの種子があったことから鳥による散布が考えられます（高槻，2021）。

しかし、タヌキに利用されているという報告もあります（高槻，2018）。

どちらにも利用されている可能性はありますが、水辺の砂地がある場所に生えることから鳥類による散布の方がメインなのかもしれません。中国の研究でも鳥散布として扱われています（Li et al., 2006）。

しかし、どのような鳥の種類が好むかということは分かっていないようです。

引用文献

船越亮二. 2017. 自分で育てて、食べる果樹100 おなじみの果物から人気のベリー類まで. 主婦の友社, 東京. 167pp. ISBN: 9784074272013

平野隆久. 1997. 樹木ガイドブック 庭、公園、野山で見られる樹木の特徴と利用法がわかる. 永岡書店, 東京. 319pp. ISBN: 9784522215579

Howes, F. N. 2015. Plants and Beekeeping. Andesite Press, California. 264pp. ISBN: 9781296522247

幾留秀一. 1992. 都市型自然公園の環境とハナバチ相―鹿児島市城山公園における調査結果― 附．鹿児島県本土のハナバチ類改訂目録. 鹿児島女子短期大学紀要 27: 99-135. ISSN: 0286-8970, http://id.nii.ac.jp/1121/00000877/

神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726

大橋広好・門田裕一・邑田仁・米倉浩司・木原浩. 2017. 日本の野生植物 (改訂新版, Vol. 5 ヒルガオ科～スイカズラ科). 平凡社, 東京. 760pp. ISBN: 9784582535358

Paisooksantivatana, Y. 1994. Lycium chinense. In: J. S. Siemonsma, & K. Piluek (Eds.), Plant Resources in South-East Asia (No. 8 Vegetables, pp. 198-199). Pudoc. ISBN: 9789022010587, http://uses.plantnet-project.org/en/Lycium_chinense_(PROSEA)

白瀧義明. 2018. 野山の花 身近な山野草の食効・薬効 クコ Lycium chinense Miller（ナス科 Solanaceae）. New Food Industry 60(9): 52-54. ISSN: 0547-0277, https://www.i-repository.net/il/user_contents/02/G0000284repository/pdf/JOS-05470277-60(9)-52.pdf

高槻成紀. 2018. タヌキが利用する果実の特徴―総説. 哺乳類科学 58(2): 237-246. https://doi.org/10.11238/mammalianscience.58.237

高槻成紀. 2021. 麻布大学キャンパスのカキノキへの鳥類による種子散布. 麻布大学雑誌 32: 1-9. http://id.nii.ac.jp/1112/00005374/

田中孝治. 1995. 効きめと使い方がひと目でわかる 薬草健康法. 講談社, 東京. 123pp. ISBN: 9784061953727

出典元

本記事は以下書籍に収録されてるものを大幅に加筆したものです。

ナスとワルナスビはどちらも「ナス」の名がつく名前と花の形が類似した2種ですので、見たことがない人は2種を混同するかもしれません。しかし、ナスとワルナスビは全く異なる種類です。ナスは栽培植物で自生することはなく刺がないですが、ワルナスビは野草として自生し刺があります。しかし、今でこそナスは刺はありませんが、南アジア～東南アジアに分布する祖先種は刺があります。これは人為選択によって刺が無くなったことを示しています。それだけではなく、ヒトの手によって形態が他にも大きく変わっていることが分かっています。これはヒトにとって便利になるように進化させたとも言えますし、ナスはヒトに保護してもらうように「労働寄生」しているともいう事ができ、進化の裏表の関係を示しています。こうして生まれたナスは最初はアジアと中東を中心に薬として用いられましたが、品種改良が進み、毒性が少なくなってからはヨーロッパ・アフリカ・アメリカも含め、未熟果を盛んに料理に使用されるようになりました。日本には飛鳥時代から奈良時代の間に渡来したようです。一方、ワルナスビは北アメリカ原産で勝手に生え、繁殖力が強く、刺と毒が多いことから対照的に嫌われる存在となっています。ナスとワルナスビは花についてはよく類似しており、特殊な雄しべの葯は特別なハナバチが振動することによってのみ、花粉を落とすことが分かっています。これは受粉の確実性を上げる工夫です。ワルナスビの果実は熟しても毒性を持ち続けており、これは自然界でもなぜ進化するか一見不思議な現象です。様々な説がありますが、研究によると、果実の栄養価が低いことと関係しているようです。本記事ではナスとワルナスビの分類・歴史・進化・繁殖生態・送粉生態・種子散布について解説していきます。

「ナス」の名がつく名前と花の形が類似した2種

ナス（茄子） Solanum melongena は別名ナスビ。諸説ありますがインド東部が原産とされる多年草で、日本では一年草として栽培されます。東南アジアでは古くから栽培されていました（講談社，2013）。近東とアジアで人気が出て、日本では奈良時代には中国から伝来しています（青葉，2013）。紫色の未熟果は主に食用とし（講談社，2013）、果実・茎・へた・根・花などは薬用にされることもありました（田中，1995）。

ワルナスビ（悪茄子） Solanum carolinense は別名オニナスビ・ノハラナスビ。北アメリカ原産の帰化植物で世界各地に帰化し、畑地・市街地・荒地・農耕地に生える多年草です。強害草として知られ、日本には初記録は1906年（明治時代）で、昭和初期から広がりました。和名は繁茂し駆除が難しく、果実にも毒性があることに由来します。

どちらもナス科ナス属で、名前や花の形が類似しているので、見たことがない人は2種を混同するかもしれません。

ナスとワルナスビの違いは？

しかし、ナスとワルナスビは全く異なる種類です。

ナスは栽培植物で自生することはありませんが、ワルナスビは野草として自生します。

形態についてはナスでは茎や葉には刺がなく、星状毛もないのに対して、ワルナスビでは茎や葉にはふつう刺があり、星状毛があります。

花に関してもナスでは花冠が紫色であるのに対して、ワルナスビでは花冠が白色～淡紫色です。

果実に関してもナスでは紫色から黄褐色に熟し縦長に肥大化し、熟すとソラニンが少量になり可食であるのに対して、ワルナスビでは緑色から橙黄色に熟し小型の球形で、熟してもソラニンを多量に含み食べられません。

原産国もナスはインドですが、ワルナスビは北アメリカですので、ナス属であること以外、殆ど共通点がないと言えるほど大きく違っています。

他に似た種類はいる？

ナス属はこの他にも多数種類が含まれていますが、草本で直立するナス属の仲間は限られています。

つる性や木本のナス属の種類を知りたい人は別記事を御覧ください。

ヒヨドリジョウゴ・ヤマホロシ・マルバノホロシ・ツルハナナスの違いは？似た種類の見分け方を解説！花・果実の構造は？

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2023.08.06

タマサンゴ（フユサンゴ）とヒメタマサンゴの違いは？似た種類の見分け方を解説

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2024.06.06

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2025.05.15

ナスはどのように進化した？ナスも元々刺を持っていた！？

ナスはどのように進化したのでしょうか？

昔から様々な考察がなされてきましたが、現在ではこのような生き物の進化の過程を調べるために、遺伝子を用いて行う「分子系統解析」という科学的な手法が発達し、従来よりも正確に生き物同士の種類の近さを計ることができるようになっています。

ナスについても同様の手法を用いて調査が行われた結果、Solanum insanum という種類がナスに最も近いことが分かっています（Ranil et al., 2017; Aubriot et al., 2018）。そのため、この種類を見ると、ナスがどのように進化してきたのか分かってきそうです。

Solanum insanum は最近明確に分離された種類なので、完全に分布が明らかになっている訳ではありませんが、現在のところ、南アジア（パキスタン・インド・スリランカ）・東南アジア（タイ・ラオス・カンボジア・ミャンマー・インドネシア・フィリピン）・中国・台湾・マダガスカルで発見されています。

このことから南アジア～東南アジアがナスの原産であることは間違いないでしょう。ただし、マダガスカルのような隔離された分布も見られます。これは栽培のために人為的に導入されたものであると考えられています。

ナスと Solanum insanum の形態的な違いはなんでしょうか？

Solanum insanum は全草に刺を持っており、果実は球形で小さく、中果皮は海綿状ではありません。これに対して、ナスは上述のように刺はなく、果実は肥大化し、中果皮は海綿状です。

これはつまり、ナスは刺がなく、果実が大きく、海綿状の中果皮を持つように Solanum insanum から人為選択されたということを意味しているのです。

ナスに刺はあると、当然ヒトが育てる時に怪我をしてしまうかもしれませんし、果実や中果皮は発達したほうがヒトにとっては食べごたえがあるでしょう。

更に Solanum insanum とは違い、現在のナスは1つの花柄（花と茎を繋ぐ部分）に複数の花が咲いても、基部の1個以外は結実しないという特徴があります（田中，1995）。つまり、体の限られた資源を1つの果実に集約するようにも進化しているのです。

また、ソラニンの減少も後の時代の品種改良の時に起こったと考えられます。

これらはヒトによっては良いことばかりにも思えます。ところが、刺がなく、ソラニンが減少したことは明らかに外敵から身を守りにくくもなっています。実際、ナスが害虫や鳥に食べられやすいのは育てたことがある人からするととても共感できると思います。

これは言い換えると、「ナスはヒトによって外敵から守られながら育つことを前提に、防御を捨てて果実を作ることに特化して進化した」ということです。このような進化は栽培植物では広く知られています。

確かに現在のナスは刺を持っておらず、育てやすい一方で、常に目を配る必要があります。これは古代人の努力の成果とも言えますし、ナスがヒトに「労働寄生」しているということでもあるのです。ナスを育てる時はこのようなことを思い出すと進化の不思議を感じられそうです。

ナスの歴史は？元々は食用には適していなかった！？

ナスは2016年の総生産量が約5,100万トンで、トマトに次いで2番目に経済的に重要なナス科の果物作物です（Aubriot et al., 2018）。そんなナスはどのように世界に広まっていったのでしょうか？

上述のように Solanum insanum からナスが人為選択され、栽培化された訳ですが、その栽培化は複数地点で起こった可能性があります（Ranil et al., 2017; Aubriot et al., 2018）。その地域は東南アジアと南アジアが考えられます。一般的にはインド・ビルマ地域が栽培化の中心地であったと考えられています（Daunay & Janick, 2007）。興味深いことに現在日本人が食べる「水なす」とは違い、品種改良が進む前のナスはソラニンなどの毒性が強く薬用としての役割が強く、食用するにしても何らかの加工が必要だったようです。

インドでは紀元前300年頃（マウリヤ朝）のサンスクリット語の文献に、ナスに関連する様々な言葉が記されており、食用や薬として広く普及していたことが伺えます（Daunay & Janick, 2007）。サンスクリット語のインド・スリランカ発祥の伝統医療であるアーユルヴェーダでは、白い果実は糖尿病患者に、根は喘息の治療への使用が推奨されています。一方で、4世紀（グプタ朝）の古代ヒンドゥー教の経典『マールカンデーヤ゠プラーナ』では、ナスは好ましくないものの中に含まれています。現在のインド料理としては茄子のアチャールやベグニなどが知られます。

中国では早くから野菜作物として利用され、西晋時代（265〜316年）に嵇含けいがん が著した最古の植物誌である『南方草木状』や南北朝時代（420〜581年）に北魏で6世紀頃に賈思勰かしきょうによって書かれた農業書『斉民要術』でその存在が示されています。李時珍は1578年に成立した中国本草学の集大成である『本草綱目』内で果実・花托・根・茎・葉を用いた薬物製剤が膿瘍・腸管出血・歯痛など様々な病気を治すと述べています。現在の中国料理としては魚香茄子などが知られます。

日本へは8世紀頃、遣唐使が盛んになり、唐との関わりが深くなった時に伝わったと考えられています。文献上の最古の記録はよく『東大寺正倉院文書』（750年）であるとされていますが、『長屋王家木簡』（710年頃）には既に登場しています（森下，1999）。710年はちょうど藤原京から平城京に遷都し、飛鳥時代が終わり、奈良時代が始まった時です。『長屋王家木簡』では糠漬けでの利用が記されており、927年（平安時代中期）に成立した律令の施行細則をまとめた法典である『延喜式』からは生食や醤漬け・糠漬け・干し茄子として食されたことが分かります。最初は高位の者への進物として用いられていましたが、江戸時代頃より広く栽培されるようになり、ようやく庶民にもなじみのある野菜になりました。現在の日本料理としてはしぎ焼き・浅漬け・麻婆茄子・なす田楽・焼きなす・なすの味噌炒め・煮びたしなどが知られます。

ユーラシア大陸西方へは非常に早くペルシア（現在のイラン）に伝わっていますが、その時期は不明です。イスラーム世界が生み出した最高の知識人とも称されるサーマーン朝の学者イブン゠スィーナーが1020年に完成させた古来のアラビア医学にギリシアやインドの医学知識を加えた大著『医学典範』内でナスが登場しています。以降中世ペルシアを代表する医学・植物学の作家たちによって言及され、塩漬けによって毒性を抑え、果実を胆汁中和や耳病治療に用いることができるとも述べています。

ヨーロッパへの伝来は遅く、長らく古代ギリシアや古代ローマでは知られていませんでしたが、7〜8世紀のムスリムの進出により、地中海沿岸に広がり、ヨーロッパにまで広がりました。しかし、15世紀までは人気が出ませんでした（Santich & Bryant, 2008=2010）。これは毒性によるものも考えられますが、元々熱帯植物で栽培が難しかったことも理由の1つのようです（講談社，2013）。現在の地中海料理としては日本でも有名なフランス料理のラタトゥーユの他、ナスジャム（トルコ）・ババガヌーシュ（レバント）・アジャプサンダリ（ジョージアおよびアルメニア）・ムサカ（ギリシャ）・カポナータ（イタリア）・トゥンベット（スペイン）・ピスト゠マンチェゴ（スペイン）などがあります。

8世紀以降になると、ペルシアやアラブの船員によって東アフリカにも伝わっています。大航海時代（15〜17世紀）にスペインからアメリカへ野菜の1つとして運ばれ、17世紀半ばにはブラジルでも報告されています。

ナスの健康効果は？

ナス果実の93%以上は水分で、他の野菜と比べると低カロリーであるため、この点が評価を下げる点でもありますが、逆に言えば、食物繊維もあり、ダイエットには最適であると言えます。

ビタミンはほとんど含まれていないと言われることもありますが、ビタミンB2・ビタミンCや、カリウム・カルシウムなどのミネラル類は比較的少ないながらも、まんべんなく含まれています。

ナスの健康効果を網羅した研究では以下のような事例が挙げられています（Fraikue, 2016; Gürbüz et al., 2018）。ナスを量的にどのくらい摂取すれば良いのか？という点や他の食べ物に比べてどのように優れているのか？という点はまだ不明な点は多いですが、過剰摂取を避ければ大事な栄養源として体を助けてくれるでしょう。

• 鉄キレート剤として、妊婦・授乳中の母親・10代の特に女性に強く推奨される食材とされています。ナスに含まれる鉄分は月経前症候群・無月経・妊産婦貧血を改善することができます。
• 食物繊維は有害な化学物質や毒素を吸収する性質があるため、がん細胞の増殖や発達を抑制します。
• ナスニン（アントシアニン）という成分が体内に蓄積された鉄分を除去する作用があるため、鉄分を正常化し、コントロールする働きがあります。また、ナスニンは過酸化脂質から人間を守る働きがあります。
• 有害なフリーラジカルを除去し、心臓内の血管をほぐし、最終的に血液循環を強化することにより、心血管疾患（脳卒中・心停止・心臓病）の減少を助けます。食物繊維・カリウム・ビタミンB6・フラボノイドを豊富に含むナスは上記のような病気のリスクを低減させます。
• 摂取することでコレステロールを低下させる作用があります。クロロゲン酸は主要な抗酸化物質として作用し、豊富な食物繊維は肝臓で胆汁を生成するために血中コレステロールの吸収を促します。
• カリウムは電解質バランスを維持し、血圧のコントロールに必要なナトリウムの中和作用を助けるため、摂取すると血圧のコントロールが可能になります。
• 食物繊維がお腹にたまる食べ物のかさを作り、長い間満足感を保つので、ダイエットに用いることが出来ます。
• 髪や爪、肌を健康的に保ちます。含まれている高い水分・ビタミン・ミネラル・脂肪は、髪・爪・皮膚の質を高め、皮膚がんへの抵抗を含む身体の一般的な機能を向上させます。
• 高いα-グリコシダーゼとアンジオテンシンが体内のグルコースを吸収し、他の栄養素とともに2型糖尿病を制御します。また、フェノール豊富な抽出物は、糖尿病の制御に必要な酵素とグルコース同化を助けます。さらに、低炭水化物であり、食物繊維が血糖値のコントロールに役立ちます。
• 大量に摂取すると脳細胞の損傷を防ぐことができます。また、記憶機能を高め、細胞膜を保護する植物性栄養素も含まれています。
• マグネシウム・マンガン・カリウム・銅など、人間が必要とするミネラルを含んでいるため、骨の健康を促進します。
• 食物繊維が老廃物や有害な毒素を押し流し、健康的な消化を促進します。
• 脳細胞を保護し、フリーラジカル細胞の破壊から脳細胞を守り、脳腫瘍を回避する抗酸化物質がある一方で、心の健康を保ちます。含まれてるクロロゲン酸とフェノール物質は抗ウイルス・抗変異原性・抗菌物質として働き、健康な生活をコントロールするために、穏やかな抗体の供給を助けます。
• 含まれる食物繊維は腸の動きを活発にし、有害な毒素を掃除して、便秘を予防します。

ワルナスビはなぜ嫌われる？

ナスはこれだけヒトに利用されてきましたが、対照的なのはワルナスビです。名前の通り、悪者扱いされています。それはなぜなのでしょうか？

それは繁殖力が強く世界中の様々な環境に広まっている上に、駆除が難しく、刺があり、更に果実を含む全草に毒性があることにあります（宮崎ら，2011）。

原産地はアメリカ合衆国とカナダですが、ハイチ・ブラジル・バングラデシュ・グルジア・インド・ネパール・韓国・日本・クロアチア・ノルウェー・ニュージーランドにまで侵入しています。

日本におけるワルナスビの初記録は1906年（明治時代）の千葉県成田市の牧場ですが、海外から輸入した牧草種子に混入していたものとされています。しかし、この個体群がそのまま全国に広がったわけではないようです。

第二次世界大戦後（1945年～）になると、各地でワルナスビが記録されており、進駐軍の運搬した軍事物資に混入していた可能性が指摘されています。1990年代には飼料畑の強害雑草として広く知られています。これはアメリカ合衆国のトウモロコシ・ダイズ・ワタの強害雑草であることから、輸入濃厚飼料（たんぱく質・炭水化物・脂肪などの栄養素を多く含み、繊維質が少ない餌料）に由来する可能性があります。現在では北海道から沖縄まで分布は広がっています。ただし沖縄の記録は別種である可能性も指摘されています。

生息環境も畑地・草地・果樹園・畦・路傍・空き地・林縁・道路の植え込み・河川敷など人為的撹乱が入った所には極めて広く生えます。

そして繁殖力が強いです。ワルナスビは垂直および水平に広がる地下茎を張って、根系や茎の地下基部から新たなシュートを出す栄養繁殖を行います。そのため耕起作業によって地中の根から発芽したり、造成時の土砂や植木についた土等に根断片混入することで広がることができます。実際、京都市での研究では1km以上離れた地点でクローンが確認されています。全国への分布拡大は主にこのような経路を辿っているのかもしません。このような特徴は駆除を難しくしています。

また日本では稀な可能性がありますが、後述のように果実を生産し、種子散布による種子繁殖も行います。これは別株と一定の遺伝子の交換行うことで、新たな環境に適応するために行う必要があるのでしょう。

ここまでだけでも、景観などに影響を与える可能性がありますが、問題はそれだけではありません。全草に刺があるので、道を歩く時や、土地を利用するために人力で抜き取りや刈り取りを行う時に怪我をする可能性があります。このことも駆除を難しくしている要因です。更に収穫機へ絡みつくことや、家畜の草原の利用スペースを減らすといった問題も挙げられます。

また毒性があることも問題です。ナス科に共通のソラニン（solanin）、サポニン（saponin）などの毒素が含まれています。ソラニンが加水分解して生成するソラニジンは神経毒で、エストラーゼ阻害作用を持ち、家畜が採食すると、中毒症状として運動障害・痙攣・昏睡・黄疸などの肝臓障害を引き起こすことがあります。

同じナス属でもここまで評価が異なるというのは生物の進化の興味深い点です。

ナスとワルナスビの花の構造は？

ナスは非常に身近な植物ですが、その花は育てていないと見る機会が少ないかもしれません。花期は6～9月で、花序は殆どが単生花、まれに縮小した総状花序となっています。花序柄はほとんどありません。長さ1～1.8cmの花柄に、花冠が紫色で、長さ3～5cmの花を下向きに1個から数個咲かせます（田中，1995）。萼には星状の綿毛があり、しばしば、外面に長さ約3mmの刺を持ちます。

ワルナスビは花期が6〜10月。茎の途中から太い枝を出し、先端に直径約2cmの淡紫色または白色の花を6〜10個集散状につけます。花冠は浅く5裂して皿状に開きます。

ナスは上述のように1つの果実に栄養を集約するために、ワルナスビよりも花が少なくなっていますが、これを除けば2種含め、ナス属の花はかなり共通点が多い構造となっています。

ナス属の特徴的な葯はハチの振動に依存していた！？

特に雄しべにはナス属共通の大きな特徴があります。

それは雄しべの花粉を含む部分である葯が黄色で大きく目立ってることで、この葯は先端が細まり小さな穴が空いています。このような葯は「孔開葯」と呼ばれています（清水，2001）。このような特殊な葯はどのような役割があるのでしょうか？

これはナスを含むナス属の多くが「振動送粉」という特別な送粉を行うことと関係しています（Raju & Rao, 2006）。マルハナバチやクマバチなど一部のハナバチは大きな黄色い葯に止まった後、翅の筋肉で振動し、先端の穴からぽろぽろと花粉を落として運んでいきます。こうする事で、ナス属側はクマバチ属などのハナバチ類による盗蜜（萼などに穴を開けて花粉をつけずに直接蜜だけを奪う行為）を防ぎ、彼らに花粉だけを与えて送粉させることができます（市川ら，2011）。またあちこちの別種の植物の花に訪れ、受粉を不確実にするハナアブ科やミツバチのような昆虫が訪れるのを制限することが出来ます。

下向きに咲くこともやってくる昆虫をハナバチに限定させていると考えられます。下向きの花にうまくぶら下がるには脚力と飛翔力が必要で、そのような能力を持っているのは一部のハナバチだけです。

更にナス属は蜜を作らないので、ハナバチに花粉を与えることに特化し、チョウや蛾などが訪れないように進化してると考えられます。

このようにナス属はやってくる昆虫を限定することで巧みに受粉を確実性を上げていたのです。

具体的にはワルナスビについては日本ではクロマルハナバチ Bombus ignitus がやってきた記録があります（市川ら，2011）。

原産地のアメリカ合衆国ペンシルベニア州でも花に訪れた昆虫146匹のうち138匹がマルハナバチ属の一種 Bombus impatiens でした（Kariyat et al., 2021）。ただし、コネチカット州ではコハナバチ科のコハナバチ属の複数種 Lassioglosum spp. や Augochloropsis metallica も訪れるとされています（Quesada-Aguilar et al., 2008）。

なぜ同じ個体内に雌しべが長いタイプと短いタイプがあるのか？

ナスの花は同一個体の中で雌しべが雌しべより長いタイプ、同じ長さのタイプ、短いタイプの3タイプが存在することが知られています（農業・生物系特定産業技術研究機構，2006）。

この長さは雌しべの中でも花柱の部分の長さが違うので、雌しべが雌しべより長いタイプの花を「長花柱花」、雌しべが雄しべと同じ長さのタイプの花を「中花柱花」、雌しべが雌しべより短いタイプの花を「短花柱花」と呼ぶことがあります。

また、ワルナスビについても長花柱花と短花柱花の2タイプが存在することが明らかになっています（Quesada-Aguilar et al., 2008）。

このような花柱の長さが違う性質を「異型花柱性（heterostyly）」と呼び、様々な植物で見られます（渡邊，2022）。

しかし、同じ異型花柱性でもナスやワルナスビは他の植物とは異なる点があります。それは、他の植物では「別個体で」異型花柱性が起こっているので、普通個体内ではどちらかの花柱の長さのタイプしか見られません。それに対して、ナスやワルナスビでは「個体内で」異型花柱性が起こっているのです。

なお、このような状態を雄性両性同株（andromonoecy）ということもありますが、あまり適切とは言えません。

「別個体で」起こる異型花柱性は一般に自家受粉を防ぐ手段であると考えられています。

では「個体内で」起こる異型花柱性はどのような役割があるのでしょうか？

いくつか仮説があるのですが、ワルナスビを対象にしたアメリカ合衆国コネチカット州で行われた研究によると、このように花柱の長さを変えることで、それぞれの花で雄としての役割と雌としての役割を分担しているという考えが支持されています。

つまり、長花柱花では雌しべが雄しべより長いため、雌しべが突き出している状態になります。そうなると雌しべが邪魔になり、うまくハナバチが振動受粉することが出来ず、雄しべから花粉を取ることが出来ませんが、ハナバチが花にしがみついたときに別の個体の花粉を受け取ることができます。したがって長花柱花は雌としての役割を担い、果実を作ることになります。

一方、短花柱花では雌しべが雄しべより短いため、雌しべは雄しべの中に埋もれてしまい、受粉することはできません。その代わり、ハナバチは邪魔なものがないので効率的に花を振動させ花粉を落として体に付けていきます。したがって短花柱花は雄としての役割を担い、花粉を他の個体に広げることに専念しているのです。

興味深いことにこの作用はマルハナバチ属の一種 Bombus impatiens が訪れた時にのみ発揮されることも分かっています。

コネチカット州ではコハナバチ科の仲間もワルナスビの花に訪れることが分かっていますが、 Bombus impatiens の場合はコハナバチ科の仲間よりも一回の振動の時間も短く、何度も花に触れ、効率的に花粉を運びます。そのため、長花柱花と短花柱花での花粉分散効率の違いが数字として顕著に出たと考えられます。

ナスやワルナスビの花は3タイプあると言いましたが、必ずしも全てあるわけではなく、1つのタイプしか付けていない場合もあり、個体差が激しいことも分かっています。

これはつまりやってくるハナバチによって異型花柱性を発生させた方が良い場合とさせない方が良い場合があるということを示していると考えられます。マルハナバチがやってくる環境であるということが、「個体内で」起こる異型花柱性の発生と密接にリンクしている可能性があるのです。

このような訪花昆虫が植物に与える影響の研究が進めば、なぜ異型花柱性を持つ植物と持たない植物が居るのかもっと一般的なことが分かってくるでしょう。

ナスとワルナスビの果実の構造は？

ナス属の果実は共通で液果です。

ナスも液果に分類されますが、同じナス属のトマトとは違い甘味のあるものではありません。黒色～紫色で完全に熟して黄褐色、形や大きさは品種によって違い、非常に変化が多いですが、ほとんど直径6cm以上です。種子はレンズ形、黄色を帯びます。

ワルナスビの液果は直径約1.5cmの球形で緑色から黄色に熟します。

ナスの果実は食用に大きく発達したわけですが、どのような構造になっているのでしょうか？

ナスの果実は外果皮・内果皮・隔壁（partition）・胎座（placenta）・果心（core）の入れ子構造になっています（Wang et al., 2021; 中村，2021）。

食用にする未熟果の一番外側の紫色の部分が「外果皮」にあたります。外果皮には約4種類のアントシアニンが含まれており、その含有量の90％がモノアシルアントシアニンであるナスニン（nasunin）で、紫色を作り出す主成分です（伊藤ら，2013）。

その内側部分は全て白く、海綿状なため、目で正確に判別するのは難しくなっています。

外果皮の内側には肉厚な内果皮があります。その内側は「隔壁」によって分離されてた「胎座」が複数あり、胎座には種子が多数置かれています。複数の胎座は果実の中心部分である「果心」を囲んでいます。

ワルナスビの種子散布方法は？なぜ果実に毒があるのに食べる動物がいる？

ナスの種子は現在では上述のようにヒトの手によって散布されていると考えてよいでしょう。

ワルナスビはどのように種子を散布するのでしょうか？

具体的な動物の種類まで記録した観察はありませんが、北アメリカの研究では鳥と哺乳類によって果実が食べられると考えられています（Cipollini & Levey, 1997a）。しかし日本ではワルナスビの果実をおいて赤外線カメラで観察した実験がありますが、食べる動物は確認されていません（宮崎ら，2011）。ただ、私は車道沿いの植樹帯に孤立して生えるワルナスビを見たことがあります。これは移植した土にワルナスビの根が混入していた可能性もありますが、鳥によって果実が食べられている可能性もあります。

ところで、ワルナスビの果実には大きな疑問があります。上述のようにワルナスビの果実には熟してもソラニンを含み、毒性があります。これは全てのナス属の植物がそうなっているわけではなく、熟すとソラニンは無くなることも多いのです。なぜこのような熟してもまずい果実が実在するのでしょうか？

この不可解な現象については詳しく研究が行われています（Cipollini & Levey, 1997a; b）。

まず最初に考えられるのは、毒性によってやってくる動物を制限している可能性です。この果実はヒトが食べても毒性がありますし、家畜が摂取することで運動障害・痙攣・昏睡・黄疸が発生することも分かっています。一方で、種子を破壊しないように果肉のみを消化したり、代謝が異なる鳥や一部の野生哺乳類では無毒なのかもしれません。これならば特定の動物にのみ果実を食べさせて、種子散布させることが可能でしょう。このような仮説を「直接毒性仮説（Directed Toxicity Hypothesis）」と言います。

このことを確かめるために、北米で一般的な果実食を行う鳥であるコマツグミ Turdus migratorius、コリンウズラ Colinus virginianus、 哺乳類であるシカシロアシネズミ Peromyscus maniculatus、キタオポッサム Didelphis virginiana の4種にワルナスビの果実とともに、無毒なテリミノイヌホオズキ Solanum americanum の果実を実際に与え、摂食率が比較されました。

その結果、いずれの哺乳類や鳥類であってもテリミノイヌホオズキよりも有毒なワルナスビの果実を嫌い、摂食率は大きく低下していたのです。これはつまり、直接毒性仮説のように、特定の動物のみに無毒であるという可能性が低いことを示しています。

だとすると他にはどのような理由が考えられるでしょうか？これには更に2つの仮説が存在し、それは果実の栄養価と関係を考慮したものです。

まず1つ目の仮説としては、「除去率仮説（Removal Rate Hypothesis）」という考えです。もし生息環境に鳥や哺乳類が少なかったり、相対的に他の植物より果実の栄養素が少なく人気がない場合、いつまでも果実は植物体についたままになります。その場合、害虫や真菌によって果実が侵されてしまう可能性が高くなるでしょう。そうであるならば、毒性を持ってこれらの害のある生き物を退けるメリットが、種子散布に貢献する動物に食べられないというデメリットを上回ることになります。

逆に生息環境に鳥や哺乳類が多かったり、相対的に他の植物より果実の栄養素が多く人気な場合、さっさと果実は鳥や哺乳類に食べられ、害虫や真菌から身を守る必要はありません。この場合、毒性を減らすと、種子散布に貢献する動物に食べられるというメリットが害のある害虫や真菌を退けられないデメリットを上回ることになります。

端的に言うと、果実が食べられる率が低いなら毒性が高くなり、食べられる率が高いなら毒性が低くなるということです。

2つ目の仮説としては、「栄養価-毒素滴定仮説（Nutrient-Toxin Titration Hypothesis）」という考えです。こちらは対照的な考えです。もし栄養価が高く、鳥や哺乳類に人気がある場合、その分毒性を高めることで害虫や真菌からの防御にも投資できるかもしません。一方、栄養価が低く、鳥や哺乳類に人気がない場合、毒性も低くしなければ、鳥や哺乳類には見向きもされない可能性があります。

こちらの仮説は端的に言うと、果実が食べられる率が高いなら毒性が高くなり、食べられる率が低いなら、毒性が低くなるということです。

どちらも説得力があるように見えますが、これは実際に実験してみることで確かめられそうです。

直接毒性仮説を検証した同じ研究で、このことも実験されています。その結果、毒性が強いワルナスビの果実が栄養価が高いという事実は認められませんでした。このことは「除去率仮説」を支持しています。

まとめると、ワルナスビの果実は生息環境に鳥や哺乳類が少なかったり、相対的に他の植物より果実の栄養素が少なく人気がないなどの理由により、長期間害虫や真菌から防衛する必要性が高まり、例え鳥類や哺乳類に嫌われたとしても毒性を高めていたのです。

ワルナスビは上述のように荒地に生えることに特化しているので、果実の栄養価を十分高めるのは難しかったのかもしれません。そのため苦肉の策として果実をソラニンなどのグリコアルカロイドで守っているのでしょう。毒があることで悪者扱いされることもありますが、このようなワルナスビ側の事情があることも知るとまた違った姿が見えてくると思います。

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出典元

本記事は以下書籍に収録されたものを大幅に加筆したものです。