【種子植物図鑑 #116】イネ科の種類は？写真一覧

イネ科 Poaceae は1年生から多年生の草本、または、木質で多年生の茎をもちます。茎は“稈”と呼ばれ、節に隔壁があり、それ以外の部分は中空であるか髄をもちます。葉は2列互生し、葉身と葉鞘からなります。葉身は線形であることが多く、葉鞘は幅…

ecological-information.com

2022.10.26

歴史的には、麦角菌に汚染されたライムギなどを食べることで、痙攣や壊疽などを引き起こす麦角中毒（麦角病）が発生してきました。ヨーロッパでは「聖アントニウスの火」 (St. Anthony’s fire) とも呼ばれてきました。現代でも発生すると小麦粉の品質を著しく低下させるため、深刻な経済的損害をもたらします。

さらに、1938年にスイスの化学者アルバート・ホフマン（Albert Hofmann）によって初めて合成され、日本では1970年に麻薬として規制されたLSD（リゼルグ酸ジエチルアミド）は麦角菌に含まれるリゼルグ酸を基に合成される強力な依存性が高い半合成幻覚剤です。依存症になるリスクが高く、現在の日本では絶対に使用してはいけません。

しかし、悪いことばかりではなく、麦角アルカロイドの一部は片頭痛治療薬・子宮収縮薬・止血薬・パーキンソン病や高プロラクチン血症の治療薬の原料としても利用されます。

LSDについても、LSDで見える歪んだ視覚世界や極彩色のビジョン、独特の音響を再現しようとした結果、「サイケデリック・ロック」 や、原色を多用したうねるようなデザインの「サイケデリック・アート」 が誕生し、1960年代後半にアメリカのサンフランシスコを中心にヒッピー文化（カウンターカルチャー）とも結びつきました。

LSDはデフォルト・モード・ネットワーク（DMN）を抑制し、独創性・創造性を促すために使用されることもありました。アップル創業者のスティーブ・ジョブズが「LSDの摂取は人生で最も重要な体験の一つだった」と公言したことは有名です。

近年では「サイケデリック・ルネサンス」と呼ばれる再評価で、適正な量でうつ病や不安障害を治療する「サイケデリック療法」も注目されています（Yehuda & Lehrner, 2023）。

このように麦角菌は人間社会に極めて両極端な功罪を生み出しています。

ところで、ここで一つの疑問が生じます。

そもそも、なぜ麦角菌はこのような強い生理活性を持つ物質を作るのでしょうか？

人間にとって有害な物質を作ることが、麦角菌にとってどのような意味を持つのでしょうか。

この疑問を考えるには、単にアルカロイドがどのように合成されるのかを調べるだけでは不十分です。重要なのは、麦角アルカロイドを作る能力が、麦角菌の生存や繁殖にどのような利益をもたらしてきたのかという進化的な視点です。

結論から言うと、自身が哺乳類や昆虫に捕食されることから身を守ることに加えて、寄生している植物自体を保護することが目的であると証明されています。ただし、細かい成分の違いが具体的にどのような生物に対して影響を持っているかまでは分かっていません。

麦角菌が分泌する甘露もハエやガなどの昆虫を誘引し、昆虫の体に付着した分生子が別の花へ運ばれることで、感染拡大にも役立っていることも分かっています。

本記事では、まず麦角菌の生物学的特徴と麦角アルカロイドの性質を整理します。そのうえで、至近因と究極因を区別し、特に究極因、つまり進化生物学的な理由について、科学論文をもとに考察します。

麦角菌とはどのような生物なのか？

麦角菌とは、子嚢菌門（Ascomycota）のバッカクキン科（Clavicipitaceae）に属する菌類のうち、主にClaviceps属の菌の総称です。

代表的な種として、ライ麦やさまざまなイネ科植物に感染するバッカクキン Claviceps purpurea が知られています。

麦角菌の大きな特徴は、植物の葉や茎ではなく、主に花の子房に感染することです。

一般的な植物病原菌とは異なる、非常に特徴的な生活環を持っています。

麦角菌の生活環

麦角菌の生活環は、おおむね次のように進行します。

1. 菌核（sclerotium）による越冬
   麦角菌は、植物の種子の代わりに形成した菌核という硬い構造で休眠・越冬します。菌核は黒紫色から黒褐色で、麦の穂から突き出た角のような形をしています。
2. 子実体の形成と子嚢胞子の放出
   春になると菌核が発芽し、子実体（ストロマ）を形成します。その内部の子嚢で子嚢胞子が作られ、周囲に放出されます。
3. イネ科植物の花への感染
   子嚢胞子は開花中のイネ科植物の花に到達します。柱頭などから侵入し、子房の内部に菌糸を伸ばして感染を成立させます。
4. 甘露（honeydew）の形成
   感染した子房では菌糸が増殖し、甘露と呼ばれる糖分を含む液体が分泌されます。この液体には無性胞子（分生子）が含まれ、昆虫や雨滴などによって別の花へ運ばれます。
5. 菌核の形成
   感染が進むと、子房は最終的にバナナ形の菌核へと置き換わります。菌核は次の季節まで生存し、新たな感染サイクルを開始するための重要な構造です。

このように、麦角菌は植物の花に感染し、甘露による無性生殖と菌核による休眠・越冬を組み合わせて生活しています（Tudzynski & Scheffer, 2004）。

特に重要なのは、麦角アルカロイドが菌核に蓄積することです。

菌核は単なる感染の結果として生じる組織ではありません。次の感染機会まで菌を生存させるための重要な構造です。

麦角アルカロイドとは何か？

麦角アルカロイド（ergot alkaloids）は、主にバッカクキン科の菌類などによって生産される、インドール骨格を持つ二次代謝産物のグループです。

二次代謝産物とは、細胞の基本的な生命活動に直接必要な代謝産物とは異なり、生物間相互作用や環境への適応などに関係すると考えられる化合物です。

麦角アルカロイドは、動物の神経系に強い影響を及ぼすことが特徴です。

なお、ややこしいですが、麦角アルカロイドを生産するのは麦角菌（Claviceps属）だけではなく、エピクロエ属やアスペルギルス・フミガーツス Neosartorya fumigata などいくつか別のグループも存在します。

麦角アルカロイドの主な種類

麦角アルカロイドは、化学構造によって大きく3つのグループに分類できます。

• クラビン類（Clavines）：比較的単純な構造を持つ麦角アルカロイド。
• リゼルグ酸誘導体：リゼルグ酸を基本とする化合物群。
• エルゴペプチン類（Ergopeptines）：リゼルグ酸誘導体にペプチド部分が結合した複雑な化合物群。

代表的な化合物には、エルゴタミン（ergotamine）・エルゴメトリン（ergometrine）・エルゴクリスチン（ergocristine）などがあります。

これらは化学構造だけでなく、生理作用にも違いがあります（Florea et al., 2017）。エルゴタミンは片頭痛薬、エルゴメトリンは子宮収縮止血剤に使用されます。

なぜ動物に毒性を示すのか？

麦角アルカロイドの重要な特徴は、セロトニン・ドーパミン・アドレナリンなどのモノアミン系神経伝達物質の受容体に作用することです。

これらの受容体に対して、作動薬または拮抗薬として働くことで、神経系や血管系などにさまざまな影響を与えます。

その結果、化合物の種類や摂取量によって、以下のような作用が生じます。

• 血管収縮
• 平滑筋の収縮
• 神経系への作用
• 摂食行動への影響
• 運動機能への影響

麦角アルカロイドの毒性は、麦角菌にとっては本来は人間や家畜を苦しめるためのものではありません。むしろ、野生動物の生理機能に作用する性質が、自然界で何らかの生態的利益につながっている可能性があります。

麦角アルカロイドが作られる仕組み：至近因

ここからは、麦角アルカロイドがなぜ作られるのかを考える前に、どのように作られるのかを整理します。

これは進化生物学でいう「至近因」に相当します。

麦角アルカロイドの生合成経路

麦角アルカロイドの生合成は、トリプトファンというアミノ酸を出発物質として始まります。

最初の重要な反応は、トリプトファンにジメチルアリル基を付加する反応です。この反応を触媒するのが、DMAT合成酵素（dimethylallyltryptophan synthase）です。

その後、複数の酵素反応を経て、麦角アルカロイドに特徴的なエルゴリン骨格が形成されます。

さらに、菌の種類や保有する酵素の違いによって、さまざまな麦角アルカロイドへと変換されます。

生合成遺伝子クラスター

麦角アルカロイドの合成には、複数の遺伝子が関与しています。

これらはEAS（ergot alkaloid synthesis）遺伝子クラスターと呼ばれる、互いに関連した遺伝子群を形成しています。

代表的な遺伝子には以下のものがあります。

• dmaW：トリプトファンへのジメチルアリル基の付加に関与。
• easA：初期中間体の変換に関与。
• easD：クラビン類の形成に関与。
• cloA：リゼルグ酸への変換に関与。
• lpsA、lpsB：エルゴペプチン類の形成に関与。

これらの遺伝子の有無や機能の違いによって、最終的に作られるアルカロイドの種類が変わります。

つまり、麦角菌の種類によってアルカロイドの組成が異なるのは、生合成遺伝子クラスターの構成や酵素の機能が異なるためです（Florea et al., 2017; Young et al., 2015）。

ここまでが、麦角アルカロイドが作られる仕組み、すなわち至近因です。

しかし、これだけでは本題の答えにはなりません。

なぜ麦角菌は、進化の過程でこのような生合成能力を獲得し、維持してきたのでしょうか？

次に、究極因について考えていきます。

なぜ麦角菌は麦角アルカロイドを作るのか？究極因から考える

究極因とは、生物が持つ形質が進化の過程でどのような適応的利益をもたらし、自然選択によって維持されてきたのかを説明するものです。

例えば、鳥が翼を持つ至近因は、翼を形成する遺伝子や発生過程によって説明できます。一方、究極因は、飛翔能力が生存や繁殖にどのような利益をもたらしたのかという観点から説明します。

同じように、麦角菌が麦角アルカロイドを作る仕組みは生化学的に説明できますが、それが進化的に維持されてきた理由は、生態学的な観点から考える必要があります。

現在、特に重要だと考えられるのは次の仮説です。

1. 動物による食害を防ぐための化学的防御
2. 宿主植物を保護することによる間接的な利益
3. 生合成遺伝子の獲得と多様化による生態的適応

それぞれの仮説について、科学的な証拠を見ていきましょう。

動物による食害から身を守るため

最も有力な説明の一つが、麦角アルカロイドは動物に対する化学的防御として機能しているというものです。

自然界では、植物や菌類は昆虫、草食動物、菌食性動物など、さまざまな生物から食害を受けます。

こうした捕食・食害に対抗する方法の一つが、毒性や忌避性を持つ化学物質を生産することです。

例えば、植物がアルカロイドやテルペノイドを作るのは、昆虫や草食動物による食害を減らすための防御機構として説明されることがあります。

麦角菌も同様に、麦角アルカロイドによって動物の摂食を抑制している可能性があります。

麦角アルカロイドは哺乳類の摂食を抑制する

麦角アルカロイドが動物に対する防御として働くことを示す研究があります。

Wäli et al.（2013）は、麦角菌に感染した植物と草食動物との関係を調べました。

この研究では、ヒツジを用いた選択実験において、麦角菌に感染した植物を含む飼料が避けられることが示されました。

つまり、麦角菌の感染によって植物にアルカロイドが蓄積すると、草食動物がその植物を食べにくくなる可能性があります。

また、ヒツジが放牧されている牧草地では、放牧されていない周辺地域と比較して、麦角菌に感染した花序の割合が高いことも報告されています。

この結果は、麦角菌の感染が草食動物による食害を受けにくくする可能性と整合的です。

麦角アルカロイドは昆虫の摂食を抑制する

Clay and Cheplick（1989）は、イネ科植物に感染する内生菌が作る麦角アルカロイドについて、昆虫への影響を調べています。

この研究では、麦角アルカロイドを用いて、ツマジロクサヨトウ Spodoptera frugiperda の幼虫の生存率や摂食量、成長などへの影響が調べられました。

このような研究は、麦角アルカロイドが昆虫の食害を抑制する化学的防御として機能する可能性を支持しています。

さらに、Laihonen et al. （2022）は、オオウシノケグサ Festuca rubra に発生する Claviceps purpurea とアブラムシの発生率の相関関係を調べた所、Claviceps purpurea に感染していない植物には、感染している植物の約4.5倍のアブラムシが観察されることを示しました。また、Claviceps 感染株の59%ではアブラムシが全く見られませんでした。

この研究では、エピクロエ属 Epichloë という菌が麦角菌の感染を促していることも示されています。

麦角アルカロイドが昆虫の生体防御・免疫応答を抑制する可能性

Panaccione and Arnold（2017）は、麦角アルカロイドが蛾の一種であるハチノスツヅリガにおける菌の病原性に関与することを示しています。

この研究では、アスペルギルス・フミガーツス Aspergillus fumigatus の麦角アルカロイド生合成に関係する遺伝子を欠損させた変異株を用いて、昆虫モデルであるハチノスツヅリガ Galleria mellonella への感染実験を行いました。

その結果、麦角アルカロイドの生産能力を失った変異株では、野生株と比較して病原性が低下しました。

こちらは、Claviceps purpurea のように直接攻撃・撃退する毒素というよりは、生きた菌が感染・増殖する過程（例えば宿主の生体防御・免疫応答からの保護など）で寄与している可能性が示唆されています。

宿主植物を守ることで、麦角菌自身にも利益がある

麦角アルカロイドの進化を考えるうえで、非常に興味深いのが、麦角菌と宿主植物との関係です。

一般に、Claviceps purpurea は植物の種子を菌核に置き換えてしまうため、植物病原菌として分類されます。

しかし、植物と菌類の関係は、必ずしも単純な「病原菌と宿主」という関係だけではありません。

菌が植物に感染することで、植物側にも何らかの利益が生じる場合があります。

例えば、植物に共生する内生菌がアルカロイドを生産し、草食動物による食害から宿主植物を守る現象が知られています。

このような関係は「防御的相利共生（defensive mutualism）」と呼ばれます。

宿主植物を守ることが菌自身の利益になる理由

一見すると、菌が宿主植物を守ることは、菌自身にとって不利益のように思えるかもしれません。

しかし、宿主植物と密接に関係しながら生活する菌にとって、宿主が生存し続けることは、自身の生存や繁殖にとっても重要です。

例えば、宿主植物が草食動物に食べられてしまえば、菌が利用できる生息場所や栄養資源も失われる可能性があります。

一方、アルカロイドによって宿主植物が食べられにくくなれば、菌にとっても生活環境が維持されることになります。

つまり、

1. 菌がアルカロイドを作る。
2. 宿主植物が草食動物から守られる。
3. 宿主植物が生存し続ける。
4. 菌も宿主とともに生存・繁殖する機会を得る。

という関係が成立する可能性があります。

これは、菌と植物の双方に利益が生じる仕組みです。

麦角菌でも同様の現象が起こるのか？

この疑問について、Wäli et al.（2013）は、Claviceps purpurea とイネ科植物の関係を調べています。

先ほど紹介した研究では、麦角菌に感染した植物はヒツジに食べられにくくなることが示されました。

さらに、野生のオオウシノケグサ Festuca rubra を調べたところ、感染による種子の減少は統計的に有意ではありませんでした。ただし、菌核の数が増えるほど、正常な種子の形成が減少する傾向が確認されました。

この結果から、研究者たちは、麦角菌が基本的には植物病原菌である一方、状況によっては宿主植物を草食動物から守るという間接的な利益をもたらす可能性を指摘しています。

そして、このような関係を「条件付き防御的相利共生（conditional defensive mutualism）」と表現しました。

菌にとってアルカロイド生産が有利であり、その結果として宿主植物にも利益が生じるならば、双方にとって有利な関係が成立する可能性があります。

ただし、Claviceps purpurea は植物の種子を失わせる病原菌でもあります。

したがって、感染による種子の損失と、草食動物から守られる利益のどちらが大きいかによって、植物にとっての感染の影響は変わります。

この研究は、病原菌と宿主植物の関係が、必ずしも一方的な搾取だけでは説明できないことを示す興味深い事例です。

麦角アルカロイドの多様化は、さまざまな生態環境への適応を反映している

バッカクキン科の菌類が作るアルカロイドは、すべて同じではありません。

菌の種類によって、生産されるアルカロイドの種類や量が異なります。

例えば、ある菌はクラビン類を主に生産し、別の菌はリゼルグ酸誘導体やエルゴペプチン類を生産します。

このような化学的多様性は、進化生物学的にも興味深い現象です。

では、なぜ麦角アルカロイドはこれほど多様化したのでしょうか？

遺伝子の獲得・喪失・機能変化

Young et al.（2015）は、麦角アルカロイドの生合成遺伝子を比較し、その進化過程を詳しく調べています。

その研究では、麦角アルカロイドの多様化に関係する主な進化的プロセスとして、次の3つが挙げられています。

1. 遺伝子の獲得
   新たな生合成遺伝子を獲得することで、これまで作れなかった化合物を生産できるようになる可能性があります。
2. 遺伝子の喪失
   一部の遺伝子が失われることで、生合成経路が変化し、最終的に蓄積するアルカロイドの種類が変わる可能性があります。
3. 遺伝子の機能変化（新機能化）
   遺伝子の配列が変化することで、酵素の基質特異性や反応産物が変化し、新しい化合物を作る能力が生まれる可能性があります。

このような変化によって、菌の種類ごとに異なるアルカロイドの組成が生じてきたと考えられます。

さらに、遺伝子の発現量が変化することでも、特定の中間代謝産物が蓄積し、アルカロイドの組成が変わる可能性があります。

なぜアルカロイドの種類が多様化することに意味があるのか？

アルカロイドの種類が違えば、動物に対する作用も異なります。

例えば、ある化合物は昆虫に対して強い毒性を示し、別の化合物は哺乳類の神経系や血管系に強く作用するかもしれません。

したがって、さまざまなアルカロイドを生産できることは、異なる動物群や生態環境に対する化学的防御の幅を広げる可能性があります。

Panaccione（2005）は、麦角アルカロイドの多様性が、異なる生物に対する作用を通じて生産菌に利益をもたらす可能性を論じています。

ただし、個々のアルカロイドの多様化が、どの動物に対する適応によって生じたのかについては、まだ十分に解明されていません。

つまり、遺伝子の多様化と化合物の多様化は明らかになっていますが、そのすべてを特定の生態的選択圧に結び付けることはできないのです。

水平遺伝子伝播による生合成能力の獲得

さらに興味深いのが、麦角アルカロイドの生合成能力そのものが、菌類の進化の過程で水平遺伝子伝播によって獲得された可能性です。

水平遺伝子伝播（horizontal gene transfer）とは、親から子へ遺伝子が受け継がれる通常の遺伝とは異なり、生物間で遺伝子が移動する現象です。

Marcet-Houben and Gabaldón（2016）は、バッカクキン科の菌類が持つアルカロイド生合成遺伝子クラスターについて、系統解析を行いました。

その結果、麦角アルカロイドやロリンなどの生合成に関係する遺伝子群が、進化的に離れた菌類の間で水平遺伝子伝播によって移動した可能性を示しました。

これは、バッカクキン科の菌類がアルカロイドを作る能力を、すべて祖先から垂直に受け継いできたわけではない可能性を示すものです。

この研究では、植物と密接に関係する菌類が、植物を草食動物から守るための化学物質を生産する能力を獲得したという進化的シナリオも議論されています。

ただし、水平遺伝子伝播が確認されたからといって、アルカロイド生産能力の獲得時点での選択圧が必ずしも植物防御だったと確定するわけではありません。

遺伝子を獲得した当初の機能と、現在の生態系における機能が異なる可能性もあります。

この点は、二次代謝産物の進化を考えるうえで非常に重要です。

麦角菌がアルカロイドを作る究極因について、現在どこまで分かっているのか？

ここまでの研究をまとめると、麦角アルカロイドの進化的な意義について、いくつかの重要な点が見えてきます。

まず、麦角アルカロイドは動物の神経系に作用し、昆虫や哺乳類の摂食を抑制する可能性があります。

このことから、動物による食害を防ぐ化学的防御として進化してきたという仮説には、一定の実験的な裏付けがあります。

また、宿主植物を食害から守ることによって、菌自身も生息場所や栄養資源を維持できる可能性があります。

さらに、生合成遺伝子の獲得・喪失・機能変化によって、菌類の間でさまざまなアルカロイドが進化してきたことも分かっています。

ただし、これらの知見には証拠の強さに違いがあります。

• 動物の食害を防ぐ化学的防御：摂食忌避や昆虫への影響を示す実験があり、比較的強い証拠があります。
• 宿主植物を保護する間接的利益：ヒツジの選択実験や野外観察による支持がありますが、利益は環境条件に依存します。
• 遺伝子の多様化による生態的適応：遺伝的多様化は強く支持されていますが、それぞれの変化がどの選択圧によって生じたのかは一部未検証です。

ここで特に重要なのは、麦角アルカロイドを作る理由を一つに限定する必要はないということです。

ある環境では、昆虫による食害を抑えることが重要かもしれません。

別の環境では、哺乳類による摂食を防ぐことが有利になるかもしれません。

また、宿主植物との関係や菌の生活環によっても、アルカロイド生産の利益は変わる可能性があります。

自然選択は、必ずしも一つの目的だけに向かって働くわけではありません。

麦角アルカロイドの進化も、さまざまな生物との相互作用の中で形成されてきたと考えるのが妥当です。

麦角菌はなぜ甘露を分泌するのか？昆虫を利用した胞子散布の仕組み

麦角菌 Claviceps purpurea は、イネ科植物の花に感染すると、甘露（honeydew）と呼ばれる糖分を豊富に含む液体を分泌します。この甘露には無性生殖によって形成された分生子が大量に含まれています。

これはなぜなのでしょうか？

甘露自体は宿主植物の師部液に由来する糖を含み、菌の栄養獲得と密接に関係しています（Mower & Hancock, 1975; Tudzynski & Scheffer, 2004）。しかし、甘露はハエやガなどの昆虫を誘引し、昆虫の体に付着した分生子が別の花へ運ばれることで、感染拡大にも役立っていることも分かっています。

実際に、Butler et al.（2001）は野外で採集した昆虫を調査し、ガやハエなどから麦角菌の分生子を検出しました。この結果は、昆虫が麦角菌の胞子を運搬することを支持しています。蛾では最大100%、ハエでは75%、ヨコバイでは60%、アザミウマでは32%が胞子で汚染されていました。

日本のシマスズメノヒエを対象とした研究でもほとんど夜行性の蛾のみが甘露に集まることが分かっています（Sugiura & Yamazaki, 2007）。

スズメノヒエ・シマスズメノヒエ・タチスズメノヒエ・アメリカスズメノヒエの違いは？似た種類の見分け方を解説

スズメノヒエ・シマスズメノヒエ・タチスズメノヒエ・アメリカスズメノヒエはいずれもイネ科スズメノヒエ属に含まれ、雑草として都市部～農地まで広い範囲で見かけることのある多年草です。小穂は平たく円形～楕円形に近く、これが最も大きな特徴と言えるでし…

ecological-information.com

2024.07.04

この現象を進化生物学的に考えると、甘露には宿主植物から糖を獲得するという生理的な側面だけでなく、昆虫を介した胞子散布を促進するという生態的な側面もあると考えられます。昆虫による胞子散布が菌の感染機会を増やすのであれば、甘露を伴う胞子散布システムは、菌の繁殖成功率を高める可能性があります。

まとめ：麦角菌はなぜ毒を作るのか？

麦角菌が麦角アルカロイドを生産する理由を進化生物学的に考えると、最も有力なのは、動物による食害を抑制するための化学的防御として機能しているという説明です。

麦角アルカロイドは、昆虫や哺乳類の神経系に作用し、摂食行動や生存に影響を与えます。

この性質は、麦角菌自身や、菌が生活する宿主植物を食害から守るうえで有利に働く可能性があります。

特に興味深いのは、麦角菌が植物病原菌でありながら、状況によっては宿主植物にも防御的な利益を与える可能性があることです。

また、麦角アルカロイドの生合成遺伝子クラスターは、遺伝子の獲得・喪失・機能変化などを通じて進化してきました。その結果、菌類の系統ごとに異なるアルカロイドが生産されるようになったと考えられています。

ただし、すべてのアルカロイドが同じ生態的機能を持つとは限りません。また、麦角菌が現在生産しているアルカロイドのすべてについて、進化的な選択圧が明らかになっているわけでもありません。

今後は、特定のアルカロイドを生産できない変異株と野生株を比較し、昆虫や哺乳類による食害、菌核の生存率、菌の繁殖成功率などを調べることで、アルカロイド生産が麦角菌自身の適応度にどの程度貢献しているのかを明らかにする必要があります。

麦角菌にとって毒を作ることは、単に代謝産物を蓄積することではなく、他の生物との相互作用の中で生存と繁殖の機会を確保するための進化的な戦略なのかもしれません。

引用文献

Butler, M. D., Hammond, P. C., & Berry, R. E. (2001). Association of insects and ergot (Claviceps purpurea) in Kentucky bluegrass seed production fields. Journal of Economic Entomology, 94(6), 1471-1476. https://doi.org/10.1603/0022-0493-94.6.1471

Clay, K., & Cheplick, G. P. (1989). Effect of ergot alkaloids from fungal endophyte-infected grasses on fall armyworm (Spodoptera frugiperda). Journal of Chemical Ecology, 15(1), 169-182. https://doi.org/10.1007/BF02027781

Florea, S., Panaccione, D. G., & Schardl, C. L. (2017). Ergot alkaloids of the family Clavicipitaceae. Phytopathology, 107(5), 504-518. https://doi.org/10.1094/PHYTO-12-16-0435-RVW

Laihonen, M., Saikkonen, K., Helander, M., Vázquez de Aldana, B. R., Zabalgogeazcoa, I., & Fuchs, B. (2022). Epichloë endophyte-promoted seed pathogen increases host grass resistance against insect herbivory. Frontiers in Microbiology, 12, 786619. https://doi.org/10.3389/fmicb.2021.786619

Marcet-Houben, M., & Gabaldón, T. (2016). Horizontal acquisition of toxic alkaloid synthesis in a clade of plant associated fungi. Fungal Genetics and Biology, 86, 71-80. https://doi.org/10.1016/j.fgb.2015.12.006

Miedaner, T., & Geiger, H. H. (2015). Biology, genetics, and management of ergot (Claviceps spp.) in rye, sorghum, and pearl millet. Toxins, 7(3), 659-678. https://doi.org/10.3390/toxins7030659

Mower, R. L., & Hancock, J. G. (1975). Mechanism of honeydew formation by Claviceps species. Canadian Journal of Botany, 53(23), 2826-2834. https://doi.org/10.1139/b75-310

Panaccione, D. G. (2005). Origins and significance of ergot alkaloid diversity in fungi. FEMS Microbiology Letters, 251(1), 9-17. https://doi.org/10.1016/j.femsle.2005.07.039

Panaccione, D. G., & Arnold, S. L. (2017). Ergot alkaloids contribute to virulence in an insect model of invasive aspergillosis. Scientific Reports, 7, Article 8930. https://doi.org/10.1038/s41598-017-09107-2

Sugiura, S., & Yamazaki, K. (2007). Migratory moths as dispersal vectors of an introduced plant-pathogenic fungus in Japan. Biological Invasions, 9(2), 101-106. https://doi.org/10.1007/s10530-006-9006-8

Tudzynski, P., & Scheffer, J. (2004). Claviceps purpurea: Molecular aspects of a unique pathogenic lifestyle. Molecular Plant Pathology, 5(5), 377-388. https://doi.org/10.1111/j.1364-3703.2004.00237.x

Wäli, P. P., Wäli, P. R., Saikkonen, K., & Tuomi, J. (2013). Is the pathogenic ergot fungus a conditional defensive mutualist for its host grass? PLOS ONE, 8(7), e69249. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0069249

Yehuda, R., & Lehrner, A. (2023). Psychedelic therapy—a new paradigm of care for mental health. JAMa, 330(9), 813-814. https://doi.org/10.1001/jama.2023.12900

Young, C. A., Schardl, C. L., Panaccione, D. G., Florea, S., Takach, J. E., Charlton, N. D., Moore, N., Webb, J. S., & Jaromczyk, J. (2015). Genetics, genomics and evolution of ergot alkaloid diversity. Toxins, 7(4), 1273-1302. https://doi.org/10.3390/toxins7041273

印象的に歌われるこの鳥ですが、なぜあれほど赤いのでしょうか。また、なぜ一本の脚で立ち続けるのでしょうか。

フラミンゴの赤い羽毛は、食物から取り込むカロテノイドという色素によって生まれます。しかし、色素を摂取する仕組みがわかっても、なぜ進化の過程で鮮やかな色彩が維持されてきたのかという疑問は残ります。

その答えを探るには、健康状態を示すシグナルとしての機能、繁殖相手を選ぶ性選択、そしてフラミンゴが暮らす過酷な塩水湖という生息環境を考える必要があります。

フラミンゴは高い塩分濃度を持つ塩水湖や干潟・海岸で暮らす種類が多いです。コフラミンゴに至っては極端に塩分濃度が高い「死の湖」と呼ばれる湖にも生息しており、アフリカのナトロン湖はその代表です。フラミンゴにとってはカロテノイドを含む餌を大量に得る場所であり、重要な繁殖地でもあります。陸上の捕食者が繁殖地に接近しにくいことも、大きな利点です。

そのような比較的天敵に目立っても大丈夫な環境下で、豊富に存在する食物のカロテノイドを利用して、健康状態を示すシグナルとしての機能と繁殖相手（オスメスともに）にアピールする機能が発達したと考えられます。

片足立ちに関しても、2つの理由から最もエネルギー効率が高く、長時間湖の中での生活を可能にするための適応だと考えられます。

この記事では、現生するフラミンゴ6種の分類から、死の湖（塩水湖）の科学的な特徴、赤色と性選択の関係、カンタキサンチンの抗酸化作用、片足立ちの進化まで、科学論文に基づいて解説します。

フラミンゴとは？分類と現生する6種

フラミンゴは、鳥綱・フラミンゴ目（Phoenicopteriformes）・フラミンゴ科（Phoenicopteridae）に分類される水鳥です。長い脚と首、濾過摂食に適したくちばし、そしてピンク色から赤色の羽毛が特徴です。

現生のフラミンゴは、一般的な分類体系では3属6種に分けられます。

• フラミンゴ属（Phoenicopterus）
  • ベニイロフラミンゴ（Phoenicopterus ruber）
  • オオフラミンゴ（Phoenicopterus roseus）
  • チリーフラミンゴ（Phoenicopterus chilensis）
• コフラミンゴ属（Phoeniconaias）
  • コフラミンゴ（Phoeniconaias minor）
• アンデスフラミンゴ属（Phoenicoparrus）
  • アンデスフラミンゴ（Phoenicoparrus andinus）
  • コバシフラミンゴ（Phoenicoparrus jamesi）

ただし、属の分類には遺伝学的な研究に基づく議論があり、分類体系によって扱いが異なる場合があります（Torres et al., 2014; Frias-Soler et al., 2022）。

フラミンゴはアフリカ・ヨーロッパ・アジア・南北アメリカなどに分布します。種によって生息地や採食する餌は異なります。

日本の動物園で見られる3種の区別方法は、以下のポストが面白くてわかりやすいでしょう。

フラミンゴはなぜ赤い？カロテノイドが羽毛を染める仕組み

フラミンゴのピンク色から赤色の羽毛を生み出す主な要因は、カロテノイドと呼ばれる色素です。

カロテノイドは、藻類や甲殻類などに含まれる黄色・橙色・赤色系の色素の総称です。フラミンゴは食物からカロテノイドを取り込み、体内で吸収・代謝した後、羽毛や皮膚などに蓄積します。

Fox et al.（1967）は、コフラミンゴ、チリーフラミンゴ、オオフラミンゴの血液と羽毛に含まれるカロテノイドを比較しました。オオフラミンゴの羽毛では、カンタキサンチンが主要なカロテノイドの一つであることが報告されています。

つまり、フラミンゴの赤色は、食べた餌の色がそのまま羽毛に移ったものではありません。食物に含まれる色素を取り込み、体内で利用し、羽毛などに配分する生理的な仕組みによって生まれています。

藍藻類や甲殻類が赤色のもとになる

フラミンゴの餌は種や生息地によって異なります。

くちばしは中央部で急角度で下に曲がり、「へ」の字状の形状をしています。くちばしが曲がる角度は、頭頂部を下にしてくちばしを水につける採食時の姿勢に対応しており、くちばしの縁にはラメラと呼ばれるヒゲ状の組織があり、これで水中の藍藻類や小動物を漉しとって食す濾過摂食を行います（Ortega-Jimenez et al., 2025）。

興味深いことに、フラミンゴは頭を素早く引っ込めることで渦を発生させ、堆積物やエビをかき混ぜます。さらに、嘴を鳴らすことで方向性のある流れを作り出し、足を踏み鳴らすことで渦を作り、無脊椎動物を捕らえます。

東アフリカのコフラミンゴは、シアノバクテリア（藍藻類）の一種である Arthrospira fusiformis を主要な餌としています。一方、ほかのフラミンゴでは、シアノバクテリア、ブラインシュリンプ（アルテミア属）などの水生甲殻類なども重要な食物です。

こうした餌に含まれるカロテノイドが、フラミンゴの色彩を支えています。

ただし、羽毛の色は餌だけで決まるわけではありません。色素の吸収効率や代謝能力、体内での配分、羽毛の状態なども関係します。

フラミンゴは自分で羽毛の赤色を維持している

オオフラミンゴは、尾の付け根にある尾脂腺の分泌物を羽毛に塗る「化粧行動」を行います。

Amat et al.（2011）は、この分泌物にカロテノイドが含まれ、羽毛の色彩を鮮やかにすることを報告しました。

さらに、Chiale et al.（2021）は、尾脂腺の分泌物を塗らず、羽毛を日光にさらすと、羽毛の赤みが薄れることを実験的に示しました。カロテノイド色素は光によって退色するため、鮮やかな色を保つには継続的な維持が必要なのです。

このことから、フラミンゴの赤色は、単に色素を摂取した結果ではなく、色素の獲得と代謝、羽毛への配分、さらに色彩を維持する行動によって成立していることがわかります。

塩水湖や干潟・海岸に暮らすことがフラミンゴの大きな特徴

フラミンゴの進化を考えるうえで、フラミンゴが塩水湖や干潟・海岸で暮らすことは重要な要素です。

多くのフラミンゴの種類は甲殻類や藍藻類などの微生物を濾過摂食によって大量に取り込みます。これらに含まれる余剰なカロテノイドを別の用途に利用することができるのです。

そして、塩水湖や干潟・海岸で、泥の塚を作って巣作りをするため、天敵が非常に少ないです。

コフラミンゴが暮らす「死の湖」

コフラミンゴはさらに特殊な環境に生きています。

コフラミンゴが暮らすタンザニアのナトロン湖のような「死の湖」と呼ばれる湖は、極端に塩分が多いだけではありません。東アフリカの大地溝帯にあるソーダ湖では、高いpH、塩分や炭酸塩の多い水、強い日射、季節による水位変化などが重なり、多くの生物にとって厳しい環境が形成されています。

しかし、多くの生物にとって厳しい環境であっても、特定の微生物にとっては好適な生息環境となります。ナトロン湖などのソーダ湖には、アルカリ性や塩分に適応した微生物が生息し、シアノバクテリアの Arthrospira fusiformis などが繁殖します。

つまり、コフラミンゴはコフラミンゴにとって単なる過酷な場所ではありません。ほかの多くの生物が利用しにくい環境で、専門化した餌を得られる場所でもあるのです。

死の湖は捕食者から繁殖地を守る

ナトロン湖のもう一つの大きな特徴は、繁殖地が陸上の捕食者から隔てられていることです。

Brown（1971）は、コフラミンゴの繁殖生態について、ナトロン湖の繁殖地は湖の中央部にあり、捕食性哺乳類が到達できないことが大きな利点だと報告しました。

湖の広い水面や高温の泥地などは、捕食者が繁殖地に接近することを難しくします。こうした環境は、卵や雛を守るうえで有利に働きます。

一方、湖の水位が低下して陸地との間に通路ができれば、捕食者が接近できる可能性が高まります。実際、抱卵中のフラミンゴはハイエナなどに攪乱されると、一斉に繁殖を放棄することがあります（Brown, 1971）。

この点は、フラミンゴの赤色の進化を考えるうえで重要です。鮮やかな色彩が捕食者に見つかりやすくする可能性があっても、繁殖地そのものが捕食者の接近を妨げるなら、色彩によるコストが小さくなる状況が生じ得ます。

死の湖への適応は、フラミンゴの生存と繁殖に直結している

死の湖の過酷さは、コフラミンゴと無関係ではありません。水質が厳しいために利用できる生物が限られる一方、専門化したコフラミンゴには餌を得られる場所となります。さらに、繁殖地が捕食者から隔てられるという利点もあります。

ただし、死の湖がフラミンゴにとって常に安全というわけではありません。湖の水位や餌の量、微生物の種類や毒素、環境変化によって、むしろ生存を脅かす状況も起こります。

例えば、ナクル湖やボゴリア湖では、コフラミンゴの大量死とシアノバクテリア毒素の関係が研究されています。Krienitz et al.（2003）は、ボゴリア湖のシアノバクテリアから肝毒性を持つミクロシスチンや神経毒アナトキシン-aを検出し、コフラミンゴの大量死に寄与した可能性を示しました。

したがって、死の湖は「危険な環境だからこそコフラミンゴに安全」という単純な場所ではありません。餌の豊富さと捕食者からの隔離という利益がある一方、環境変化や毒素によるリスクも存在する、生態学的に特殊な場所なのです。

フラミンゴが赤くなった究極の理由は？

食物から取り込んだ色素によって赤くなることは、色彩が生じる仕組み、すなわち「至近因」です。

では、進化の過程で、なぜ赤い色を持つフラミンゴが維持されてきたのでしょうか。

この問いに答えるには、色が生存や繁殖にどのような利益をもたらすのかを考える必要があります。これが「究極要因」の問題です。

フラミンゴの赤色については、少なくとも次の三つの観点を区別して考える必要があります。

1. 赤色が健康状態や個体の質を示す正直な信号として働く可能性（仮説1）
2. その色彩が配偶者選択などの性選択によって強調される可能性（仮説2）
3. カロテノイドが持つ抗酸化作用などの生理的機能（仮説3）

これらは必ずしも互いに排他的ではありません。生理的な機能を持つ色素が個体の質を反映し、その情報が繁殖相手の選択に利用されるという複合的な進化シナリオも考えられます。

仮説1：赤色は健康状態や個体の質を示す正直な信号

カロテノイドを利用する鳥類では、鮮やかな色彩が栄養状態や生理的なコンディションを示すことがあります。

カロテノイドを十分に獲得し、代謝し、羽毛などに配分できる個体ほど、鮮やかな色を維持しやすい可能性があるためです。

このように、色彩が個体の状態に関する情報を伝える働きを「正直な信号（honest signal）」と呼びます。ここでいう正直とは、個体が意図的に情報を伝えているという意味ではありません。色彩と個体の状態との間に、受け手が利用できる一定の関係があるという意味です。

オオフラミンゴの研究が示すこと

Amat et al.（2022）は、オオフラミンゴ（Phoenicopterus roseus）を対象に、採食場所、体の状態、性別と羽毛の色との関係を調査しました。

その結果、より鮮やかな色の個体は体の状態が良好な傾向を示しました。

著者らは採食場所での個体の状態や社会的な関係を示す可能性を指摘しています。

この結果は、フラミンゴの色彩が単なる装飾ではなく、採食能力や生理的なコンディションに関連する情報を伝えている可能性を支持します。

仮説2：赤色は繁殖相手を選ぶための性的シグナル

色鮮やかな羽毛が個体の質を示すなら、繁殖相手を選ぶ際にも役立つ可能性があります。

オオフラミンゴでは、羽毛の色彩と繁殖行動の関係が研究されています。Amat et al.（2011）は、羽毛の色彩と化粧行動が繁殖の開始時期などと関係することを報告しました。

フラミンゴの色彩は、固定された装飾ではありません。羽毛に色素を付着させる行動や繁殖期における個体の状態によって変化するため、色彩は異性に対して個体の状態や繁殖に関する情報を伝える可能性があります。

しかし、多くの性選択によって生まれた形質が性的二形であるのに対して、フラミンゴは雌雄ともに鮮やかな色彩を持ちます。

また、よくある哺乳類や鳥類の雄による雌へのアピールとは異なり、Amat et al.（2022）はむしろ雌は雄よりも色鮮やかで、体の状態も良好であることを示しました。

したがって、赤色の進化を雄だけの求愛装飾で説明することはできず、雌側もより良い子どもを生むために雄にアピールする必要があることを示唆しています。

赤色は健康のシグナルから、性的な装飾へ進化したのか

フラミンゴの赤い羽毛の進化を考えるうえで興味深いのが、正直な信号と性選択の関係です。

まず、カロテノイドを十分に獲得し、代謝して羽毛に利用できる能力が、個体の栄養状態や生理的なコンディションと関係しているとします。このとき、色鮮やかな羽毛は、個体の状態を反映する正直な信号として機能する可能性があります。

このような機能が成立していれば、色彩が繁殖相手の選択に利用されるための土台ができます。つまり、色彩が個体の質を示すという機能が、後に性選択に利用されるための「前適応」として働いた可能性があります。

性選択による色彩の進化を考えるうえで、重要な理論がフィッシャーのランナウェイ効果です（Fisher, 1930）。

この理論では、ある特徴を持つ個体を好む選好と、その特徴自体が遺伝的に結びついている場合、両者が世代を超えて相互に強化される可能性が考えられます。

例えば、色鮮やかな個体を好む選好が存在し、その色彩に遺伝的な変異があるとします。色鮮やかな個体が繁殖上の利益を得ると、色彩に関係する形質と選好の双方が集団内で増加する可能性があります。その結果、色彩がさらに誇張されていくことがあります。

まだこのことは実証されていませんが、現時点では次のような進化シナリオが考えられます。

1. カロテノイドの獲得・代謝能力や個体の状態が、羽毛の色彩に反映される。
2. 色彩が個体の質を示す正直な信号として機能する。
3. その色彩が配偶者選択に利用されるようになる。
4. 条件が整えば、ランナウェイ効果などの性選択過程によって色彩がさらに強調される。

これは、既存の研究結果と性選択理論を組み合わせた仮説です。フラミンゴの赤色が健康状態を示す機能だけで進化したとも、性的な装飾だけで進化したとも断定せず、両者が段階的に関与した可能性を検討することが重要です。

仮説3：カンタキサンチンの抗酸化作用は、フラミンゴの赤色の進化に関係するのか

フラミンゴの赤色を考える際、カロテノイドの抗酸化作用は無視できない論点です。

カロテノイドには、一重項酸素などの活性酸素を消去する能力があり、試験管内の実験では抗酸化作用が確認されています。カンタキサンチンも抗酸化活性を持つカロテノイドの一つです。

しかし、ここでは三つの問いを区別する必要があります。

1. カンタキサンチンには化学的な抗酸化作用があるのか。
2. その作用は鳥の体内でも生理的な利益をもたらすのか。
3. その利益がフラミンゴの赤色を進化させたのか。

第一の問いについては、カロテノイドの化学的性質に関する研究が存在します。第二の問いについては、鳥類を対象とした実験やメタ分析が行われています。第三の問いについては、フラミンゴで直接実証されたとはいえません。

鳥類のカロテノイドと抗酸化能を調べたメタ分析

Simons et al.（2012）は、88種の鳥類を対象とした研究を統合し、カロテノイドに依存する色彩や血中カロテノイド濃度と、免疫機能・酸化ストレスの指標との関係を分析しました。

その結果、血中カロテノイド濃度は抗酸化能と正の関連を示しました。一方、羽毛などの色彩の赤みと酸化ダメージとの間には、有意な関連が認められませんでした。

この研究は、カロテノイドが鳥類の体内で抗酸化機能に関係する可能性を支持する一方、色鮮やかな羽毛が抗酸化状態の良さを示すわけではないことも示しています。

したがって、カロテノイドの抗酸化作用をフラミンゴの赤色の進化と結び付ける場合には、色素の化学的な性質と、実際の生理的な機能を分けて考える必要があります。

抗酸化作用が鳥類の体内で常に発揮されるとは限らない

Isaksson and Andersson（2008）は、シジュウカラを対象に酸化ストレスを実験的に誘導し、カロテノイドの摂取と羽毛の色彩への影響を調べました。

その結果、酸化ストレスによって血中カロテノイドの動員や羽毛への色素配分が変化するという予測は支持されませんでした。著者らは、鳥類の体内でカロテノイドが抗酸化物質として果たす役割について、単純な説明が成立するとは限らないと指摘しています。

Mohr et al.（2019）も、2種のカモ類にカロテノイドを補給した実験で、調べた組織の酸化ダメージに一貫した低下が認められなかったと報告しました。

フラミンゴのカンタキサンチンについて、直接わかっていること

オオフラミンゴの羽毛にはカンタキサンチンが多く含まれ、羽毛の赤みを維持するために利用されています。また、カロテノイドを含む尾脂腺の分泌物を羽毛に塗る行動も確認されています（Amat et al., 2011; Chiale et al., 2021）。

しかし、今回確認できた文献の範囲では、フラミンゴのカンタキサンチンが、野外で紫外線や酸化ストレスから個体を保護し、それによって生存率を高めたことを直接実証した研究は確認できませんでした。

カロテノイドの抗酸化作用は、フラミンゴの赤色の進化に関係する可能性のある生理的機能です。しかし、フラミンゴの赤色が「紫外線から細胞を守るための防護服」として進化した可能性は現状はかなり低いです。

天敵に目立つリスクより、赤色のメリットが大きいのか

ただ、赤色になることは天敵に目立つという大きなデメリットがあります。この点は問題ではないのでしょうか？

コフラミンゴに関しては、ナトロン湖内の湖の中央部や広い泥地など、陸上の捕食者が接近しにくい場所を繁殖地にしています（Brown, 1971）。

このような環境では、鮮やかな色彩によって鳥が発見されやすくなる可能性があっても、捕食者が実際に繁殖地まで到達すること自体が難しくなります。

つまり、捕食リスクはゼロになるわけではありませんが、環境によって軽減される可能性があります。

ただし、赤色による利益と捕食リスクを直接比較し、その収支を定量的に実証した研究は、現時点では確認できていません。

また、この説明はコフラミンゴのみでしか通用せず、別種でも同じかは分かりません。しかし、塩水湖や干潟・海岸には陸上哺乳類に関しても進出しにくいことから、他の鳥類からの捕食は考えられるものの、ある程度の説得力はあります。

フラミンゴはなぜ片足立ちするのか

フラミンゴの片足立ちについては、主に体温調節説と省エネルギー説が研究されています。

体温調節のため

鳥類の脚は羽毛に覆われていない部分が多く、水中や冷たい空気にさらされると熱を失いやすくなります。

片足を体に引き寄せれば、水や空気に触れる脚の表面積を減らせるため、熱損失を抑えられる可能性があります。

Anderson and Williams（2010）は、飼育下のカリブフラミンゴを観察し、水中では陸上よりも片足立ちをする個体の割合が高いこと、気温が高くなるほど片足立ちをする個体の割合が低下することを報告しました。

この結果は、片足立ちが体温調節に役立つという仮説を支持しています。ただし、この研究は行動の観察に基づくもので、片足立ちによる熱損失の減少量を直接測定したわけではありません。

エネルギーを節約するため

Chang and Ting（2017）は、フラミンゴの死体を用いた実験と生きた個体の姿勢の測定から、片足立ちの生体力学的な仕組みを調べました。

その結果、フラミンゴは関節の配置を利用することで、筋肉を強く働かせ続けなくても片足で体重を支えられることが示されました。

つまり、片足立ちは見た目ほど筋力を使い続ける姿勢ではない可能性があります。

長時間立って休息する鳥にとって、少ないエネルギーで姿勢を維持できることは有利に働くと考えられます。

体温調節と省エネルギーは、必ずしも対立する仮説ではありません。片足立ちによって熱損失を減らしながら、筋肉の活動も抑えられるなら、両方の利益を得られる可能性があります。

陸上にいるときよりも、水の中にいる方が片足立ちをする時間が長いことも分かっています。長時間湖の中で濾過摂食を行い、他の生活も行うフラミンゴにとって重要な適応だと考えられます。

まとめ：フラミンゴの赤色や片足立ちは何のために進化したのか

フラミンゴは塩水湖や干潟・海岸に暮らすことによって餌からカロテノイドを大量に摂取することが可能になっています。

特にコフラミンゴは死の湖で暮らし、高いpH、塩分、温度変化などは多くの生物にとって厳しい条件ですが、コフラミンゴには餌となる微生物が豊富で、繁殖地が陸上の捕食者から隔てられるという利点があります。これにより、鮮やかな色彩が捕食リスクを伴うとしても、そのコストが小さくなる状況が生じているかもしれません。

フラミンゴの赤色は、食物から取り込んだカロテノイドによって生じます。オオフラミンゴの羽毛ではカンタキサンチンが主要な色素の一つであり、尾脂腺の分泌物を羽毛に塗る行動によって、鮮やかな色彩が維持されています。

フラミンゴの色彩と体の状態、繁殖行動との関係には研究上の根拠があります。赤色が個体の質を示す正直な信号として働き、その機能が前適応となって性選択に利用され、さらにランナウェイ効果によって強調された可能性も考えられます。

カロテノイドには抗酸化作用がありますが、鳥類を対象とした研究では、見た目上のカロテノイド濃度と抗酸化能との関連は支持されていません。フラミンゴのカンタキサンチンが、紫外線や酸化ストレスから体を守ることによって赤色の進化を引き起こしたという直接的な証拠は、現時点では不足しています。

片足立ちについては、体温調節と省エネルギーの両方が関係する可能性があります。片足立ちは熱損失を減らし、関節の構造を利用して筋肉の活動も抑えられる姿勢だと考えられています。これは長時間塩水の中で濾過摂食を行うことと深く関係しているでしょう。

フラミンゴの赤色と片足立ちを理解するには、動物園での観察だけで進化の理由を決めつけるのではなく、生息環境と結び付けて考えることが重要です。

引用文献

Amat, J. A., Rendón, M. A., Garrido, A., Ramírez, J. M., Pérez-Gálvez, A., & Garrido-Fernández, J. (2011). Greater flamingos Phoenicopterus roseus use uropygial secretions as make-up. Behavioral Ecology and Sociobiology, 65, 665-673. https://doi.org/10.1007/s00265-010-1068-z

Amat, J. A., Garrido, A., Rendón-Martos, M., Portavia, F., & Rendón, M. A. (2022). Plumage coloration in Greater Flamingos Phoenicopterus roseus is affected by interactions between foraging site, body condition and sex. Ardeola, 69(2), 219-229. https://doi.org/10.13157/arla.69.2.2022.ra3

Anderson, M. J., & Williams, S. A. (2010). Why do flamingos stand on one leg? Zoo Biology, 29(3), 365-374. https://doi.org/10.1002/zoo.20266

Brown, L. H. (1971). The breeding behaviour of the Lesser Flamingo Phoeniconaias minor. Ibis, 113(2), 147-172. https://doi.org/10.1111/j.1474-919X.1971.tb05141.x

Chang, Y.-H., & Ting, L. H. (2017). Mechanical evidence that flamingos can support their body on one leg with little active muscular force. Biology Letters, 13(5), Article 20160948. https://doi.org/10.1098/rsbl.2016.0948

Chiale, M. C., et al. (2021). The color of greater flamingo feathers fades when no cosmetics are applied. Ecology and Evolution, 11, 13773-13779. https://doi.org/10.1002/ece3.8041

Fisher, R. A. (1930). The genetical theory of natural selection. Clarendon Press.

Fox, D. L., Hopkins, T. S., & Zill, L. P. (1967). Carotenoid selectivity in blood and feathers of lesser (African), Chilean and greater (European) flamingos. Comparative Biochemistry and Physiology, 23(1), 225-232. https://doi.org/10.1016/0010-406X(67)90490-2

Frias-Soler, R. C., et al. (2022). Phylogeny of the order Phoenicopteriformes and population genetics of the Caribbean flamingo (Phoenicopterus ruber: Aves). Zoological Journal of the Linnean Society, 196(4), 1485-1504. https://doi.org/10.1093/zoolinnean/zlac040

Isaksson, C., & Andersson, S. (2008). Oxidative stress does not influence carotenoid mobilization and plumage pigmentation. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 275(1632), 309-314. https://doi.org/10.1098/rspb.2007.1474

Krienitz, L., Ballot, A., Kotut, K., Wiegand, C., Pütz, S., Metcalf, J. S., Codd, G. A., & Pflugmacher, S. (2003). Contribution of hot spring cyanobacteria to the mysterious deaths of Lesser Flamingos at Lake Bogoria, Kenya. FEMS Microbiology Ecology, 43(2), 141-148. https://doi.org/10.1111/j.1574-6941.2003.tb01053.x

Mohr, A. E., Girard, M., Rowe, M., McGraw, K. J., & Sweazea, K. L. (2019). Varied effects of dietary carotenoid supplementation on oxidative damage in tissues of two waterfowl species. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology, 231, 67-74. https://doi.org/10.1016/j.cbpb.2019.02.003

Ortega-Jimenez, V. M., Yee, T., Rohilla, P., Seleb, B., Belair, J., & Bhamla, S. (2025). Flamingos use their L-shaped beak and morphing feet to induce vortical traps for prey capture. Proceedings of the National Academy of Sciences, 122(21), e2503495122. https://doi.org/10.1073/pnas.2503495122

Simons, M. J. P., Cohen, A. A., & Verhulst, S. (2012). What does carotenoid-dependent coloration tell? Plasma carotenoid level signals immunocompetence and oxidative stress state in birds—A meta-analysis. PLOS ONE, 7(8), e43088. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0043088

Torres, C. R., Ogawa, L. M., Gillingham, M. A. F., Ferrari, B., & van Tuinen, M. (2014). A multi-locus inference of the evolutionary diversification of extant flamingos (Phoenicopteridae). BMC Evolutionary Biology, 14, Article 36. https://doi.org/10.1186/1471-2148-14-36

名前のとおり、細長く伸びた口吻（こうふん）が特徴的なハエです。体に対して非常に長い口吻を持つため、一見すると、血を吸うサシバエやアブの仲間のようにも見えます。

ところが、このハエはイエバエ科サシバエ亜科やアブ科ではなく、ヤドリバエ科に属しています。

ヤドリバエ科といえば、ほかの昆虫に寄生する幼虫を持つことで知られるグループです。クチナガハリバエも例外ではなく、コガネムシ類の幼虫に寄生することが知られています（佐藤・西垣，1998）。そのため、ゴルフ場のような植生を管理する必要がある場所では益虫としても注目されています。

では、なぜ寄生性のハエが、これほど長い口吻を持っているのでしょうか。一見アブのように「血を吸うためなの？」と勘違いしてしまう人はいるかもしれません。

その謎を解く重要な手がかりとなるのが、KrennとGereben-Krenn（2024）による研究です。この研究では、クチナガハリバエの花を訪れる行動と口吻の形態が、光学顕微鏡と走査電子顕微鏡を用いて詳しく調べられました。

その結果、クチナガハリバエは花を訪れて花蜜を吸い、口吻もその摂食行動に適した構造を持つことが明らかになりました。

つまり、クチナガハリバエの長い口吻は、成虫が花蜜を吸うための適応と考えられるのです。クチナガハリバエは安全な種類だということです。

この記事では、論文で報告された形態と生態の情報をもとに、クチナガハリバエの口が長い理由を解説します。

クチナガハリバエとはどんな昆虫？

コガネムシ類の幼虫に寄生するヤドリバエ

クチナガハリバエ Prosena siberita は、ハエ目（双翅目）ヤドリバエ科に属する昆虫です。佐藤・西垣（1998）は、本種がマメコガネ・ヒメサクラコガネ・ヒメコガネ・スジコガネなどのコガネムシ類の幼虫に寄生する生態について報告しています。

そのため、ゴルフ場のような植生を管理する必要がある場所では益虫としても注目されています。アメリカでは日本のマメコガネが外来種として侵入しており、それを駆除するために注目されていたこともあります。

ヤドリバエ科の昆虫は、幼虫期にほかの昆虫などを宿主として利用する寄生性のハエです。宿主となる昆虫の体内や体上で成長することにより、幼虫期の発育に必要な資源を得ます。

このような生態を考えると、ヤドリバエは「寄生する昆虫」という印象が強いかもしれません。

しかし、ここで注意したいのは、幼虫が何を利用するかという問題と、成虫が何を食べるかという問題は別であるということです。

成虫は花を訪れ、花蜜を吸う

KrennとGereben-Krenn（2024）は、クチナガハリバエの花を訪れる行動と口吻の形態を調べ、成虫が花蜜を採取することを報告しました。

昆虫にとって花蜜は、糖を中心としたエネルギー源です。飛翔や移動などにエネルギーを使う成虫にとって、花蜜を利用できることには大きな意味があります。

ただし、花を訪れる昆虫がすべて同じように花を利用するわけではありません。花の上で休息するものもいれば、花粉を食べるもの、花蜜を吸うもの、植物の繁殖に関わる送粉者となるものもいます。

クチナガハリバエについて重要なのは、実際に花蜜を専門的に吸う行動が報告されており、その行動に対応した口吻の構造が確認されているという点です。

口吻の長さは体長のおよそ半分

クチナガハリバエの特徴は、細長く伸びた口吻です。

KrennとGereben-Krenn（2024）の報告によると、本種の口吻は体長のおよそ半分に達します。

このような長い口吻は、昆虫が花蜜を採取するうえでどのような利点を持つのでしょうか。

花の中には、花弁の奥や細長い筒の底など、外側からは直接触れにくい場所に蜜を蓄えるものがあります。そのような花では、蜜のある場所まで口吻を伸ばせることが、摂食の成否に関わります。

口吻が短ければ、蜜が存在していても届かない場合があります。一方、口吻が長ければ、頭部や体を花の奥まで押し込まなくても、より深い場所にある蜜に到達できる可能性があります。

長い口吻はどのような構造になっているのか？

クチナガハリバエの口吻は、単純な細長い管ではありません。複数の口器が組み合わさり、花蜜を取り込んで口へ運ぶための構造を形成しています。

KrennとGereben-Krenn（2024）は、本種の口吻を大きく、基部の吻（rostrum）と、細長い吸蜜部（haustellum）に分けて記述しています。

口吻の基部は、摂食時の動きを支える

口吻の基部にあたる吻は、細長い吸蜜部と頭部をつなぐ部分です。

本種では、この基部が伸縮性を持ち、吸蜜部との関節を介して口吻の向きを変えられます。

安静時には、細長い吸蜜部は前方を向いています。一方、摂食時には基部との関節部分を介して下方へ折り曲げることができます。

このような構造は、長い口吻を必要なときに摂食位置へ移動させるうえで重要です。

長い口吻は、ただ長ければよいというものではありません。摂食時に適切な角度へ向けられ、蜜のある位置に先端を導けることも必要なのです。

口吻の内部には、花蜜を運ぶ通路がある

吸蜜部の内部には、花蜜を取り込んで運ぶための食物路が形成されています。

その構造は、口器の複数の部分が組み合わさることで成り立っています。

口吻の基部寄りでは、上唇と上咽頭が一体となった部分（labrum–epipharynx unit）と、下咽頭（hypopharynx）が食物路の形成に関わります。さらに、下唇の一部である下唇前基節（prementum）が、これらの構造を後方から包み込んでいます。

一方、口吻の先端寄りでは構造が変化します。この部分では下唇前基節が管状となり、それ自体が食物路を形成します。上唇と下咽頭は、この先端側の区間までは伸びていません（Krenn & Gereben-Krenn, 2024）。

つまり、口吻全体が同じ構造の単純な管になっているのではなく、基部と先端部で異なる口器の組み合わせによって、花蜜を運ぶ通路が構成されているのです。

先端には、花蜜の取り込みに関わる構造がある

口吻の先端には、唇弁（labella）と呼ばれる短い構造があります。

この唇弁の間には隙間があり、そこから3本の縦走する偽気管（pseudotracheae）が伸び、下唇前基節の内部にある食物路へとつながっています（Krenn & Gereben-Krenn, 2024）。

昆虫の口器では、こうした先端部の構造が液体を取り込むうえで重要な役割を果たします。花蜜を取り込む仕組みは昆虫の分類群によって異なりますが、ハエ類では口器の先端で液体を受け取り、食物路を通じて口へ運ぶ構造が発達しています（Krenn et al., 2005）。

このように、クチナガハリバエの長い口吻は、単に長さだけが特徴なのではありません。基部で向きを変え、内部の食物路で液体を運び、先端の構造で花蜜を取り込むという、一連の摂食行動を支える仕組みになっています。

なぜ長い口吻が進化したのか？

ここまでの形態と生態を踏まえると、クチナガハリバエの口吻が長い理由は、成虫が花蜜を利用する生活と結びつけて考えられます。

花蜜を利用するための適応

花蜜を利用する昆虫では、口吻の長さや形状が、蜜のある場所に到達できるかどうかに影響します。

Krennら（2005）は、花を訪れる昆虫の口器を比較し、花蜜食に適応した口器にはさまざまな長さや形状があることを整理しています。特にハエ類では、液体を取り込む先端部や食物路が発達し、吸引などによって液体を口へ運ぶ仕組みが見られます。

クチナガハリバエでも、長い吸蜜部と、花蜜を取り込んで運ぶための口器構造が確認されています。

このことから、本種の長い口吻は、成虫が花蜜を利用する際に有利に働く形態的適応と考えられます。

口吻の長さは、進化の過程で獲得された特徴

昆虫の形態は、現在の生活環境や行動との関係から進化的な意味を考えることができます。

クチナガハリバエの場合、幼虫期はコガネムシ類の幼虫に寄生し、成虫期には花を訪れて花蜜を吸います。この生活史の中で、成虫の摂食行動に関わる口器が長く発達していることは、注目すべき特徴です。

さらに、KrennとGereben-Krenn（2024）は、ヤドリバエ科の中でも長い口吻を持つ種は限られていることを指摘し、長い口吻が科の中で独立して進化した可能性を示しています。

つまり、ヤドリバエ科だから長い口吻を持つのではありません。クチナガハリバエでは、成虫の花蜜食に関連した形態が進化の過程で発達したと考えられるのです。

しかし、花粉食を捨て、花蜜食に特化することになった選択圧については未解明で、分かっていないというのが現状でしょう。

長い口吻を持つハエは、クチナガハリバエだけではない

長い口吻を使って血ではなく花蜜を吸うハエは、クチナガハリバエだけではありません。

例えば、ツリアブ科やツリアブモドキ科の一部には、体長を大きく上回る口吻を持つ種がいます。

Karolyiら（2012）は、アフリカ南部に生息するツリアブモドキ科の Prosoeca 属を対象に、長い口吻の形態と花蜜食との関係を調べました。その研究では、口吻が20〜47 mmに達し、種によっては体長の2倍以上になることが報告されています。

このグループでは、細長い花筒から花蜜を採取するために、口吻の長さや内部構造が適応していることが示されています。

もちろん、クチナガハリバエと Prosoeca 属は別の科に属するため、口吻の構造が完全に同じというわけではありません。しかし、両者の比較は、花蜜を利用するという共通の機能に対して、異なる昆虫の系統で長い口吻が進化し得ることを示す好例です。

このような、異なる系統で似た機能を持つ形態が独立して進化する現象は、収斂進化と呼ばれます。

長い口吻は、特定の昆虫グループにだけ見られる特殊な構造ではなく、花蜜という資源を利用するために、さまざまな昆虫で発達してきた形態なのです。

クチナガハリバエは花の受粉にも貢献しているのか？

花を訪れて花蜜を吸う昆虫は、花粉を運ぶことで植物の受粉に貢献する場合があります。

クチナガハリバエについても、花を訪れることは確認されています。しかし、花蜜を吸うことと、植物の有効な送粉者であることは同じではありません。

送粉者としての役割を判断するには、例えば次のような情報が必要です。

• 花を訪れた際に、体や口器に花粉が付着するか。
• 付着した花粉が、同じ植物種の別の花へ運ばれるか。
• 実際に受粉や種子形成に貢献しているか。

これらを調べることで、単なる花蜜の利用者なのか、植物の繁殖にも貢献する昆虫なのかを評価できます。

ヤドリバエ科全体については、花を訪れる種が多く、送粉者としての役割も近年注目されています。しかし、その重要性は種や植物との組み合わせによって異なります（Stireman & Cerretti, 2026）。

クチナガハリバエについては、2024年の研究で花蜜食と口器の形態が明らかにされましたが、送粉者としての貢献については、今後の研究課題として考えるのが適切でしょう。

口吻が長い昆虫は一般的に盗蜜（花粉に触れず、植物に利益をもたらさず、蜜だけを吸い取る行動）を行っていることが多いです。クチナガハリバエではどうなのか気になるところです。

まとめ：クチナガハリバエの長い口吻は、成虫の花蜜食への適応

クチナガハリバエ Prosena siberita の口吻が長い理由について、研究から分かっていることを整理します。

第一に、本種はコガネムシ類の幼虫に寄生するヤドリバエ科の昆虫です。幼虫期の寄生生活だけを見ると、長い口吻の役割は分かりません。

第二に、成虫は花を訪れて花蜜を吸います。2024年の形態学的研究では、口吻の長さが体長のおよそ半分に達することに加え、基部で口吻の向きを変える構造や、花蜜を取り込んで運ぶための口器構造が明らかにされました。

第三に、こうした特徴は、成虫が花蜜を利用する生活に適応したものと考えられます。ただし、特定の植物だけに依存することや、花粉媒介にどれほど貢献しているかまでは、現時点の証拠だけでは断定できません。

結論として、クチナガハリバエの長い口吻は、ヤドリバエとしての幼虫期の寄生生活とは別に、成虫が花蜜を吸うために発達した形態的適応と考えられます。

寄生性の昆虫でありながら、成虫期には花蜜を利用する。この生活史の違いこそが、クチナガハリバエの長い口吻を理解するうえで最も重要なポイントです。

引用文献

Karolyi, F., Szucsich, N. U., Colville, J. F., & Krenn, H. W. (2012). Adaptations for nectar-feeding in the mouthparts of long-proboscid flies (Nemestrinidae: Prosoeca). Biological Journal of the Linnean Society, 107(2), 414-424. https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.2012.01945.x

Krenn, H. W., Plant, J. D., & Szucsich, N. U. (2005). Mouthparts of flower-visiting insects. Arthropod Structure & Development, 34(1), 1-40. https://doi.org/10.1016/j.asd.2004.10.002

Krenn, H. W., & Gereben-Krenn, B.-A. (2024). Functional morphology of the proboscis of the fly Prosena siberita (Diptera, Tachinidae). Entomologica Austriaca, 31, 9-25. https://ucrisportal.univie.ac.at/en/publications/functional-morphology-of-the-proboscis-of-the-fly-prosena-siberit/

佐藤徳和・西垣定治郎 (1998). コガネムシ類幼虫に寄生するクチナガハリバエ、Prosena siberita Fabricius（双翅目：アシナガヤドリバエ科）の生態（予報）. 靜岡大學農學部研究報告, 47, 15-21. https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2010571062

Stireman, J. O., III, & Cerretti, P. (2026). Tachinidae (Diptera) as floral visitors and pollinators in natural and managed systems. Entomologia Experimentalis et Applicata. Advance online publication. https://doi.org/10.1111/eea.70185

一見すると、殻に毛皮をまとっているようにも見えます。なぜ、カタツムリの殻には毛が生えているのでしょうか。湿った葉の上で生活するためでしょうか。それとも、天敵から身を守るためなのでしょうか。

この疑問については、2005年から研究が続けられています。初期の研究では、毛が湿った植物の葉への付着を助けるという仮説が提案されました。しかし、その後の研究では、毛が移動にかかるコストを増やす可能性も指摘されています。

さらに2024年には、カタツムリを捕食するホタルの幼虫に対して、殻の毛が防御機能を果たすことを示した実験結果が発表されました。

この記事では、これらの研究論文を比較しながら、カタツムリの殻に毛が生える理由と、現在どこまで科学的にわかっているのかを解説します。

カタツムリの毛の正体は？体毛ではなく殻の一部

毛のような構造は殻の表面に形成される

カタツムリの殻に生える毛は、哺乳類の体毛とは異なります。

陸生カタツムリの殻は、主に石灰質の硬い部分と、その表面を覆う薄い有機質の層からできています。この外側の層は「殻皮（かくひ）」と呼ばれ、英語では periostracum といいます。

毛のような構造は、この殻皮の一部として形成されます。つまり、体の皮膚から生えているのではなく、殻の表面にある構造なのです。

Pfenningerら（2005）によると、こうした毛はタンパク質を主成分とする構造で、形成するには特殊な組織や仕組みが必要です。毛の長さや密度は種類によって異なり、殻がほとんど毛で覆われていないように見える種類もあれば、ふさふさした印象を与える種類もあります。

毛のあるカタツムリは複数の系統に存在する

殻に毛を持つカタツムリは、一つの種類だけに限られません。

ヨーロッパなどに分布する Trochulus 属には、殻に毛があることで知られる種類がいます。また、日本の奄美大島に生息する コケハダシワクチマイマイ Moellendorffia diminuta も、長い毛を持つ陸生カタツムリです。

日本本土で見られるものとしては、オオケマイマイ Aegista vulgivaga vulgivaga やキヌビロウドマイマイ Nipponochloritis pumila pumila が含まれるビロウドマイマイ属などが挙げられるでしょう（武田・西，2015）。

これらの種類は、分類学的に同じグループに属しているわけではありません。Pfenningerら（2005）は、毛のある殻が系統的に離れた複数のグループで見られることから、この特徴が進化の過程で独立して生じた可能性を指摘しています。

では、形成にコストがかかる毛が、なぜ進化の過程で維持されてきたのでしょうか。その理由を理解するためには、まず2005年の研究から見ていく必要があります。

カタツムリに毛が生える理由を探った2005年の研究

毛のある殻は湿った環境と関係していた

Pfenningerら（2005）は、Trochulus 属のカタツムリを対象に、殻の毛の有無と生息環境の関係を調べました。

研究では、DNA情報を用いた系統解析と、生息地の湿度などの環境条件を比較する分析が行われました。

その結果、研究対象となったグループでは、毛のある殻が祖先的な特徴だった可能性が示されました。また、毛を失った系統では、湿潤な環境から乾燥した環境への移行が関連していることがわかりました。

この結果は、殻の毛が湿った環境で何らかの利益をもたらしていた可能性を示しています。

ただし、湿った環境と毛の有無が関連していることだけでは、毛が具体的にどのような働きをしているのかまではわかりません。

そこで研究者たちは、殻の毛が湿った植物の葉に対する付着性を高めるのではないかという仮説を提案しました。

毛があると湿った葉から殻が動きにくくなる

2005年の研究では、殻に毛がある場合と、毛を取り除いた場合について、濡れた葉の表面で殻を動かすために必要な力を測定しました。

実験では、毛のある殻を濡れた表面で動かすために、より大きな力が必要でした。つまり、毛があると、湿った表面に対して殻が動きにくくなることが示されたのです（Pfenninger et al., 2005）。

この結果を受けて、研究者たちは当初の考え方を修正しました。

もともと提案されていたのは、毛が水膜の影響を弱め、湿った環境での移動を容易にするという仮説でした。しかし、実験結果は逆の傾向を示しました。

そこで研究者たちは、別の説明を提案しました。

それは、毛が湿った植物の葉への付着性を高め、採餌中に葉から落ちるのを防ぐことで、カタツムリに利益をもたらすのではないかという仮説です。

なぜ植物の葉への付着が重要なのか

湿った環境に生息するカタツムリは、雨や霧、露などによって葉の表面に水膜ができているときに活動することがあります。

Pfenningerら（2005）は、湿潤な環境に生息する Trochulus 属のカタツムリが、イラクサ属などを含む大きな葉を持つ草本植物を採餌場所として利用することに注目しました。

こうした葉の上から落ちてしまうと、カタツムリは再び餌場まで移動しなければなりません。カタツムリの移動には時間やエネルギーがかかるため、葉に付着し続けられることが有利に働く可能性があります。

一方、乾燥した環境に生息する種類は、地面に落ちた枯れた植物などを利用する傾向があり、濡れた葉への付着性が同じような利益をもたらすとは限りません。

このように、毛のある殻が湿潤環境と結びついていることと、葉への付着が有利になるという考え方には、一定の整合性があります。

しかし、この研究で重要なのは、研究者たち自身が、仮説の限界を明確に認めていたことです。毛によって葉への付着性が高まることが、実際に個体の生存や繁殖の成功を高めるかどうかは、まだ証明されていませんでした。

カタツムリの毛が植物の葉への付着性を高める効果はなかった！？

しかし、2020年には2005年の仮説に対して否定的な結果が出ました。

Shvydkaら（2020）は、陸生カタツムリで毛が短いTrochulus hispidus と毛が長いTrochulus villosulus を対象に、殻の毛が摩擦や付着性に与える影響を調べました。

研究では、殻の毛の有無や長さ、表面の濡れ具合などに着目して、殻を動かすために必要な力や付着の特性を測定しました。

実験の結果、毛があることで付着力が低下することがわかり、さらに毛が長い Trochulus villosulus の場合には、毛が短いTrochulus hispidus と比べて付着力が低下する傾向も確認されました。

それどころか、湿った条件で毛が摩擦を増加させることも確認されました。

これらの結果から、むしろ殻の毛によって移動に必要な力が増えるなど、毛を持つことのコストも示唆されました（Shvydka et al., 2020）。

2024年の研究でわかった、殻の毛と天敵の関係

湿った葉への付着という仮説だけでは、カタツムリの毛が進化してきた理由を十分に説明できない可能性があります。

そこで注目されるのが、SatoとYoshikawa（2024）による研究です。

研究者たちは、長い殻の毛を持つコケハダシワクチマイマイ Moellendorffia diminuta と、このカタツムリを捕食するホタルの幼虫に注目しました。

ホタルの幼虫は殻に吸着してカタツムリを捕食する

研究対象となったアマミマドボタル Pyrocoelia oshimana の幼虫は、腹部の末端にある吸盤状の器官を使ってカタツムリの殻に取り付きます。

幼虫は殻の上で安定した位置を確保した後、カタツムリの柔らかい体の部分を攻撃します。

このような捕食方法では、殻にしっかりと取り付けることが重要です。

研究者たちは、殻の毛が幼虫の吸着を妨げ、カタツムリの防御に役立つのではないかと考えました。

毛があると、捕食者は殻に取り付きにくい

実験では、殻に毛があるコケハダシワクチマイマイでは、アマミマドボタルの幼虫が吸着器官を殻に十分に固定できませんでした。一方、毛を取り除いた殻では、幼虫が吸着できました。

さらに、コケハダシワクチマイマイが殻を振るように動かして幼虫を振り落とす防御行動についても違いが確認されました。

毛のあるコケハダシワクチマイマイでは防御の成功率が43.75％だったのに対し、毛のないコケハダシワクチマイマイでは5.56％でした。この差は統計的にも有意でした（Sato & Yoshikawa, 2024）。

この結果は、殻の毛が単に表面の形を変えるだけでなく、捕食者が殻に取り付くことを妨げ、カタツムリ自身の防御行動を助ける可能性を示しています。

毛が長いことにも意味があるのか

研究者たちは、コケハダシワクチマイマイの成長に伴って殻の毛が長くなることにも注目しました。

捕食者も成長に伴って体の大きさや器官のサイズが変化するため、毛の長さが捕食者の吸着能力に影響する可能性があります。

ただし、毛の長さと捕食者の成長段階との関係については、さらに検証が必要です。

また、この研究は特定のカタツムリとホタルの幼虫を対象にしたものです。すべての毛のあるカタツムリが、あらゆる捕食者に対して同じ防御効果を得られるとまでは言えません。

それでも、2024年の研究は、殻の毛が天敵への防御に役立つという説明を実験的に支持した重要な成果です。

カタツムリの殻の毛は、結局何のためにあるのか？

ここまでの研究を踏まえると、殻の毛の役割を一つに決めつけることはできません。

現在の研究からは、次のように整理できます。

湿った植物に付着する機能

Pfenningerら（2005）は、湿った植物の葉への付着性を高めることで、採餌中に落下する危険を減らせるという仮説を提案しました。

しかし、Shvydkaら（2020）の研究では、毛があることによって付着性は高めず、むしろ移動時のコストも示され、付着性の向上が実際の生存上の利益にならないのではないかと結論づけています。

そのため、この機能は有力な研究仮説の一つではあったものの、確立した説明とはいえません。

捕食者から身を守る機能

SatoとYoshikawa（2024）は、毛がホタルの幼虫による殻への吸着を妨げ、カタツムリの防御行動を助けることを示しました。

この結果は、殻の毛が特定の捕食者に対する防御機能を持つことを支持しています。

ただし、どの種類の捕食者に対しても有効なのか、また他の毛のあるカタツムリでも同じ効果があるのかは、今後の課題です。

そのほかの機能も考えられる

Shvydkaら（2020）は、殻の毛が水分のやり取りや温度調節に関係する可能性、殻の安定性や捕食者への防御、性選択など、ほかの機能についても検討の余地があると述べています。

• 水分交換（湿度調整）の調節：湿潤な生息地に暮らすカタツムリにとって、殻の毛は水分を保持（結露）させたり、逆に蒸発を促したりするなど、体内の水分バランスをコントロールする機能を持っている可能性があるとしています。
• 体温調節（サーモレギュレーション）：殻の表面の構造が、体温の維持や過熱の防止に何らかの役割を果たしている可能性が考えられます。
• 捕食者や寄生虫に対する防御
• 殻の機械的な強度や安定性の向上
• 繁殖における性選択（パートナー選択）のシグナル

なぜ、すべてのカタツムリに毛が生えているわけではないのか？

殻の毛が何らかの利点をもたらすのであれば、すべてのカタツムリに毛があってもよさそうです。

しかし、進化の過程では、ある特徴がすべての種類に共通して残るとは限りません。

毛の形成には、殻皮を作るための組織や資源が必要です。また、毛によって摩擦が増え、移動にかかるコストが大きくなる可能性もあります。

ある環境では利益になる特徴でも、別の環境では利益が小さかったり、コストが上回ったりする可能性があります。

Pfenningerら（2005）の研究では、Trochulus 属の中で、毛の喪失と湿潤環境から乾燥環境への移行が関連していました。

このことは、環境が変わると、毛を維持することの進化上の意味も変わる可能性を示しています。

ただし、湿度だけが毛の有無を決めていると断定することはできません。捕食者との関係や採餌場所、移動様式など、複数の要因が影響している可能性があります。

まとめ：カタツムリの毛の役割は、まだ完全には解明されていない

カタツムリの殻に生える毛は、単なる飾りではなく、進化の過程で維持されてきた意味のある特徴である可能性があります。しかし、その役割については、まだ研究が続いています。

2005年の研究では、毛のある殻が湿った表面に付着しやすいことを確認し、採餌中に植物の葉から落ちにくくなるという仮説が提案されました。

2020年の研究では、むしろ毛が付着性を低下させ、摩擦による移動時のコストも示されました。

そして2024年の研究では、殻の毛が特定の捕食者の吸着を妨げ、カタツムリの防御行動を助けることが実験で示されました。

これらの研究を総合すると、現時点では次のように考えるのが適切です。

• 殻の毛は湿った表面での摩擦や付着性に影響する可能性もあるが、否定的な結論もある。
• 特定のカタツムリでは、殻の毛が捕食者から身を守る機能を果たすことが実験的に示されている。
• 毛の有無と生息環境には関連が見られるが、毛の進化を一つの要因だけで説明することは今のところできない。

小さな殻の毛には、湿った環境での生活や天敵との攻防、そして進化の歴史が関係している可能性があります。

今後、さまざまな種類のカタツムリを対象に研究が進めば、なぜ毛が生え、どのような条件で有利に働くのかが、さらに明らかになるでしょう。

引用文献

Pfenninger, M., Hrabáková, M., Steinke, D., & Dèpraz, A. (2005). Why do snails have hairs? A Bayesian inference of character evolution. BMC Evolutionary Biology, 5, Article 59. https://doi.org/10.1186/1471-2148-5-59

Sato, N., & Yoshikawa, A. (2024). Function of snail shell hairs in anti-predator defense. The Science of Nature, 111(2), Article 13. https://doi.org/10.1007/s00114-024-01901-z

Shvydka, Z., Kovalev, A., & Gorb, S. N. (2020). The frictional and adhesive properties of the shells of terrestrial hairy snails. Journal of Zoology, 310(3), 180-190. https://doi.org/10.1111/jzo.12742

武田晋一・西浩孝. (2015). カタツムリハンドブック. 文一総合出版. ISBN: 9784829981306

実は、緊張したときに出る脇汗には、体温を下げるだけでは説明できない興味深い側面があります。

人間の汗には、恐怖や不安などの感情に関する情報を、においを通じて他人に伝える働きがあると考えられています。

2009年には、不安を感じている人の汗を別の人に嗅いでもらい、脳活動への影響を調べた研究が発表されました。さらに、2020年には、恐怖を感じている人の汗に含まれる化学物質を分析し、恐怖の強さと汗の化学的な特徴との関係を調べた研究も発表されています（Prehn-Kristensen et al., 2009; Smeets et al., 2020; de Groot et al., 2020）。

では、なぜ緊張すると脇汗が出るのでしょうか。そして、その汗は他人に何を伝えているのでしょうか。

この記事では、実際の研究論文をもとに、緊張と脇汗の関係、フェロモンの働き、そして人間の化学的コミュニケーションが進化の過程で持っていた可能性のある意味を解説します。

なぜ緊張すると脇汗が出るのか？

汗は暑いときだけに出るわけではない

汗には、暑さによって体温が上がりすぎるのを防ぐ役割があります。しかし、人間は暑くなくても汗をかきます。

緊張、恐怖、不安などの心理的な刺激に反応して起こる発汗は「精神性発汗」と呼ばれます。

例えば、プレゼンテーションの直前に緊張すると、心臓がドキドキしたり、手のひらが湿ったり、脇汗が出たりします。

これは、身体が心理的な刺激に反応し、自律神経系を通じて汗腺の活動を変化させるためです。

脇には、体温調節に関わるエクリン汗腺と、体臭に関係するアポクリン汗腺の両方が存在します。どちらも脇の発汗や体臭を理解するうえで重要ですが、それぞれの働きは異なります（Wilke et al., 2007）。

脇汗と体臭には、どのような関係があるのか？

エクリン汗腺は全身に分布し、汗を蒸発させることで身体を冷やします。一方、アポクリン汗腺は主に脇などに分布し、思春期以降に発達します。

アポクリン汗腺の分泌物には脂質やタンパク質などが含まれ、皮膚にいる細菌がその成分を代謝することで、特徴的な体臭が生じます。

つまり、緊張によって汗が増えることと、脇のにおいが生じることは関連していますが、同じ現象ではありません。

重要なのは、汗や体臭が身体の状態に関連する化学物質を周囲に放出する経路にもなっているという点です。

緊張した人の汗は、他人に不安を伝える

では、緊張したときの汗は、他人にどのような影響を与えるのでしょうか。

この疑問を調べた研究があります。

研究1：不安を感じた人の汗は、他人の脳に影響する

Prehn-Kristensen et al.（2009）は、大学の口頭試験を控えた人から汗を採取し、別の参加者に提示する実験を行いました。比較対象として、運動中に採取した汗も使用しました。

その結果、不安を感じている人の汗は、共感や社会的な感情の処理に関係する脳領域の活動を引き起こしました。

興味深いのは、汗のにおいをはっきりと意識できるかどうかだけでは、その影響を説明できないという点です。人間は、においを明確に言葉で認識していなくても、そこに含まれる化学的な情報に反応する可能性があります。

つまり、他人の不安に関する情報は、言葉や表情だけでなく、においを介しても伝わる可能性があるのです。

研究2：ストレス時の汗は、危険に関係する脳の反応を引き起こす

Mujica-Parodi et al.（2009）は、心理的なストレスを経験した人の汗と、運動中にかいた汗を比較しました。

その結果、心理的ストレス時の汗を嗅いだ参加者では、恐怖や情動的に重要な情報の処理に関係する脳領域である扁桃体の活動が確認されました。

さらに、ストレス時の汗にさらされた参加者は、曖昧な表情から感情を読み取る際にも変化を示しました。

例えば、相手の表情だけでは感情を判断しにくい場面でも、ストレスに関連するにおいが、その表情をどのように解釈するかに影響する可能性があります。

この研究から考えられるのは、ストレス時の汗が、周囲の人が状況を判断する際の手がかりにもなるということです。

汗には「恐怖の強さ」まで記録されている？

ここで、さらに興味深い研究を紹介します。

de Groot et al. (2020) は、恐怖を感じている人の汗に、恐怖の強さに関する情報まで含まれているのかを調べました。

研究3：恐怖が強いほど、汗の化学的な特徴も変わる

研究者たちは、36人の男性参加者に恐怖を感じさせる映像と、落ち着いた映像を見せ、それぞれの状況で脇汗を採取しました。そして、参加者の生理反応や主観的な恐怖の程度と、汗から放出される揮発性物質を分析しました。

その結果、恐怖の強さに応じて参加者を「低・中・高」の3段階に分類したところ、約83％を正しく分類できました。これは、偶然に分類した場合の約33％を大きく上回る結果です。

また、強い恐怖を感じたグループでは、脇汗の量が多く、汗から放出される揮発性物質の量も多い傾向が確認されました（de Groot et al., 2020）。

この結果は、汗が単に「恐怖を感じているか、感じていないか」という違いだけでなく、恐怖の強さに関連する情報も含み得ることを示しています。

ただし、これは汗を嗅いだ人が相手の恐怖の強さを正確に読み取れることを直接証明したわけではありません。また、参加者が男性に限られていることにも注意が必要です。

それでも、恐怖の強さと汗の化学的な特徴が関連しているという発見は、人間の体臭が情動情報を伝える仕組みを理解するうえで重要です。

恐怖・幸福・中立状態では、汗に含まれる化学物質が異なる

では、恐怖や不安を伝えているのは、具体的にどのような物質なのでしょうか。

この疑問に取り組んだのが、Smeets et al.（2020）の研究です。

研究4：感情によって汗の「化学的な指紋」が変わる

研究者たちは、同じ人から恐怖を感じているとき、幸福を感じているとき、そして感情的に中立な状態のときに脇汗を採取し、含まれる揮発性物質を分析しました。

その結果、恐怖状態の汗と中立状態の汗では、化学的な組成のパターンが明確に異なっていました。また、幸福状態の汗も、ほかの状態とは異なる化学的特徴を示しました。

分析では、直鎖アルデヒド、ケトン、エステル、環状化合物などの物質群が、感情状態に関連する候補として挙げられています（Smeets et al., 2020）。

これは、感情の変化に伴って、脇汗に含まれる揮発性物質の組み合わせが変化する可能性を示しています。

ただし、研究者たちは感情を伝える単一の「恐怖物質」を特定したわけではありません。複数の物質が組み合わさった化学的なパターンが関係している可能性があります。

つまり、人間の汗には、身体の状態に関する情報を反映した「化学的な指紋」が存在する可能性があるのです。

研究をまとめると、汗はどのような情報を伝えるのか？

ここまで紹介した研究を整理すると、人間の汗が他人に与える影響について、次のようなことがわかります。

• 脳活動への影響： 不安やストレスを経験した人の汗は、嗅いだ人の共感や恐怖に関係する脳活動に影響する可能性があります。
• 感情の手がかり： 汗のにおいは、他人の情動状態を判断する際の手がかりになる可能性があります。
• 恐怖の強さ： 恐怖の強さと、汗の量や揮発性物質の特徴が関連することが報告されています。
• 化学的な違い： 恐怖・幸福・中立状態では、汗に含まれる揮発性物質の組成パターンが異なる可能性があります。

これらの研究は、汗が単なる排泄物ではなく、身体の状態に関連する化学的な情報を周囲に伝える媒体になり得ることを示しています。

さらに、Calvi et al.（2020）は、人間同士および人間とほかの動物との間で起こる、感情に関連した化学的コミュニケーションの研究を体系的にレビューしました。

このレビューでは、恐怖やストレスだけでなく、幸福に関係する体臭も取り上げられています。また、人間の感情に関連する化学的な手がかりが、犬や馬などの行動やストレス反応に影響する研究もまとめられています。

一方、研究ごとに方法や測定対象が異なり、汗に含まれる作用物質の正体も十分には解明されていないことが指摘されています（Calvi et al., 2020）。

つまり、脇汗はフェロモンなのか？

ここまでの研究を踏まえると、脇汗とフェロモンの関係が見えてきます。

フェロモンとは、ある個体から体外に放出された化学物質が、同じ種の別の個体に作用し、特定の反応を引き起こすものです。

この定義に照らすと、人間の汗が他人の脳活動や感情の処理に影響するという研究結果は、フェロモンによる化学的コミュニケーションという考え方に合致します。

人間の汗には、恐怖や不安などの感情に関する情報を他人に伝える、フェロモン的な働きがあると考えられます。

ただし、汗に含まれるどの化学物質が作用しているのか、どのような組み合わせで反応が起きるのかについては、まだ解明されていない部分があります。

人間のフェロモンについては、研究者の間でも議論がある

Wyatt（2015）は、人間のフェロモン研究を検討したレビューで、フェロモンとされてきた化学物質について、確かな実証的証拠が不足していると指摘しました。特定の物質が自然な濃度で作用することや、その物質を単離・同定して反応を再現できることなどを、フェロモンの特定に重要な基準として論じています。

一方、人間の汗が他人の反応に影響すること自体については、実験研究が蓄積されています。

例えば、de Groot and Smeets（2017）のメタ分析では、恐怖・ストレス・不安に関連する体臭を扱った26件の研究、計1,652人分のデータが分析され、体臭を介した感情情報の伝達を支持する結果が報告されました。

さらに、Calvi et al.（2020）の体系的レビューは、恐怖や不安に関する体臭が他者の社会的な判断や危険の検知に影響する研究をまとめています。Smeets et al.（2020）は、感情状態によって汗の化学的な特徴が異なることを示しました。

つまり、人間の汗が他人の反応に影響し、感情に関する情報を伝えることには、複数の実験研究による裏付けがあります。

フェロモンの定義や特定方法については議論があるものの、汗を介した化学的コミュニケーションは、人間の社会的な情報伝達を理解するうえで重要な研究対象になっています。

恐怖や不安を伝える仕組みは、進化的に何の役に立つのか？

では、仲間の汗のにおいから恐怖や不安に関する情報を受け取れるとしたら、それはどのような場面で役に立つのでしょうか。

仲間の危険を察知する

動物の世界では、化学物質を介して危険やストレスに関する情報が伝わり、周囲の個体の警戒や逃避反応に影響する例が知られています。

こうした仕組みがあれば、仲間が危険を感じていることを、視覚や聴覚だけに頼らず察知できる可能性があります。

人間の汗についても、ストレスに関する化学的な情報が他者の反応に影響するなら、仲間の心理状態を察知する仕組みとして働く可能性があります。

例えば、集団で行動しているときに、仲間の恐怖に関係する情報を受け取ることで、周囲の人が状況に注意を向けやすくなる、といった可能性が考えられます。

これは、恐怖やストレスに関する化学的な情報伝達が、集団生活のなかで役立つ可能性を示す進化生物学的な仮説です。

仲間の感情を共有する

もう一つ考えられるのが、仲間の感情を共有する働きです。

Prehn-Kristensen et al.（2009）の研究では、不安を感じた人の汗が、共感に関係する脳活動と結びついていました。

この結果は、他人の不安に関する情報を受け取ることで、相手の状態を理解するための処理が促される可能性を示しています。

集団で生活する人間にとって、仲間の状態を把握することは重要です。体臭を介した情報伝達が、社会生活のなかで役立ってきた可能性も考えられます。

ただし、汗を嗅いだ人が必ず不安になったり、相手を助けようとしたりするわけではありません。

発表前の脇汗は、周囲に何を伝えているのか？

では、初めてのプレゼンテーションを前にして、脇汗をかいている人がいたらどうでしょうか。

その汗に含まれる化学的な情報が、周囲の人の感情処理や注意に影響する可能性があります。

研究結果から考えられるのは、汗が本人の情動状態に関連する手がかりとなり、他人の反応に影響する可能性があるということです。

ただし、汗だけで「この人は初めて発表する」「失敗を恐れている」といった具体的な事情まで伝わるわけではありません。

また、聞き手が必ず緊張する、共感する、あるいは相手を弱いと判断するという証拠もありません。

現時点では、緊張時の汗が、恐怖や不安に関連する情報を伝える化学的な手がかりになり得る、と考えるのが適切です。

つまり、脇汗は単なる体温調節の産物ではなく、人間同士の化学的コミュニケーションという観点からも興味深い現象なのです。

まとめ：緊張時の脇汗には、感情を伝えるフェロモン的な働きがある

緊張すると脇汗が出るのは、心理的な刺激が自律神経系を介して汗腺の活動に影響するためです。

さらに、人間の汗に関する研究では、不安やストレスを経験した人の汗が、嗅いだ人の脳活動や感情の処理に影響することが報告されています。

2020年の研究では、恐怖の強さと汗の化学的な特徴が関連することや、恐怖・幸福・中立状態で汗に含まれる揮発性物質の組成パターンが異なることも示されました。

こうした知見は、人間の汗に含まれる化学物質が、同種の別個体に感情に関する情報を伝える可能性を示しています。

進化生物学的には、仲間の恐怖やストレスを察知することが、集団生活のなかで役立ってきた可能性も考えられます。

結論として、緊張時の脇汗には、恐怖や不安に関する情報を他人に伝えるフェロモン的な働きがあると考えられます。

その働きを担う具体的な化学物質や、警告や仲間の状態の把握といった進化的な機能については、今後の研究による解明が期待されます。

汗やニオイを気にせず、自信を持って過ごすために

人間の汗や体臭には、他人に情動情報を伝える仕組みがあることが科学的な研究からも分かっています。だからこそ、大事な場面や緊張するシーンで「脇汗やニオイがどう思われているか」気になってしまうのは自然なことです。

ビジネスや大切な人との対面など、日常のシーンでは余計な不安やストレスは減らしたいものですよね。

そこでおすすめなのが、直塗りでしっかり汗とニオイを防いでくれる「デオナチュレ ソフトストーンW」です。

• 有効成分（焼ミョウバン）が密着：汗を抑えるとともに、ニオイの元をしっかり断ちます。
• 朝ぬって夜まで続く：忙しい朝にひと塗りするだけで、日中の緊張するシーンでも長時間効果が持続します。
• 白くなりにくい・ベタつかない：サラッとした使い心地で、服を汚しにくいのも嬉しいポイントです。

「汗のニオイや周りの目が気になってプレゼンに集中できない…」という方は、日頃のケアに取り入れてみてはいかがでしょうか。

引用文献

Calvi, E., Quassolo, U., Massaia, M., Scandurra, A., D’Aniello, B., & D’Amelio, P. (2020). The scent of emotions: A systematic review of human intra- and interspecific chemical communication of emotions. Brain and Behavior, 10(5), Article e01585. https://doi.org/10.1002/brb3.1585

de Groot, J. H. B., Kirk, P. A., & Gottfried, J. A. (2020). Encoding fear intensity in human sweat. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, 375(1800), Article 20190271. https://doi.org/10.1098/rstb.2019.0271

de Groot, J. H. B., & Smeets, M. A. M. (2017). Human fear chemosignaling: Evidence from a meta-analysis. Chemical Senses, 42(8), 663–673. https://doi.org/10.1093/chemse/bjx049

Mujica-Parodi, L. R., Strey, H. H., Frederick, B., Savoy, R., Cox, D., Botanov, Y., Tolkunov, D., Rubin, D., & Weber, J. (2009). Chemosensory cues to conspecific emotional stress activate amygdala in humans. PLoS ONE, 4(7), Article e6415. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0006415

Prehn-Kristensen, A., Wiesner, C., Bergmann, T. O., Wolff, S., Jansen, O., Mehdorn, H. M., Ferstl, R., & Pause, B. M. (2009). Induction of empathy by the smell of anxiety. PLoS ONE, 4(6), Article e5987. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0005987

Smeets, M. A. M., Rosing, E. A. E., Jacobs, D. M., van Velzen, E., Koek, J. H., Blonk, C., Gortemaker, I., Eidhof, M. B., Markovitch, B., de Groot, J. H. B., & Semin, G. R. (2020). Chemical fingerprints of emotional body odor. Metabolites, 10(3), Article 84. https://doi.org/10.3390/metabo10030084

Wilke, K., Martin, A., Terstegen, L., & Biel, S. S. (2007). A short history of sweat gland biology. International Journal of Cosmetic Science, 29(3), 169-179. https://doi.org/10.1111/j.1467-2494.2007.00387.x

Wyatt, T. D. (2015). The search for human pheromones: The lost decades and the necessity of returning to first principles. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 282(1804), Article 20142994. https://doi.org/10.1098/rspb.2014.2994

カタバミ・オッタチカタバミ・オオキバナカタバミとは？

カタバミ Oxalis corniculata は日本の北海道・本州・四国・九州・琉球；熱帯～温帯に広く分布し、路傍・空き地・農耕地などに広く生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。

オッタチカタバミ Oxalis dillenii は北アメリカ原産で、国内各地（関東地方以西）に帰化し、路傍・空き地などに生える多年草です。

オオキバナカタバミ Oxalis pes-caprae は別名キバナハナカタバミ。アフリカ原産で、熱帯～亜熱帯に広く帰化した多年草です。日本へは明治中期に観賞用に渡来し、1961年に九州南部に帰化しはじめ、その後、本州中部地方以南に帰化しました。

いずれもカタバミ科カタバミ属に含まれ、膨大なカタバミ属の中でも小葉が倒卵形で、角は円くて、花が黄色系統の仲間です。

野外では春になると一斉に、特に午前に開花し、極めて丈夫で、都市部のコンクリートの隙間からでも平気で生えてきます。

しかもカタバミの仲間はシュウ酸を含むため、酸味や結晶化をおこし、哺乳類や植食性の昆虫からの食害にも強い耐性があります（Mustapha, 2024）。そもそも、シュウ酸の英名である「oxalic acid」という名称は、カタバミ属の学名である Oxalis（オキザリス）に由来します。カタバミの葉からこの酸が初めて分離・抽出されたことにちなんで名付けられています。ただし、シュウ酸に耐性があるヤマトシジミ Zizeeria maha という蝶の食草としても有名です。

このほか、シュウ酸にはカルシウムの調整や貯蔵・細胞内イオンバランスやpH調整・光環境の調整・炭素循環への関与・毒物や重金属の解毒（ファイトレメディエーション）としての役割が指摘されています。

カタバミが都市部のコンクリートでも生えるのはシュウ酸はカドミウム（Cd）・鉛（Pb）・亜鉛（Zn）を結晶化して隔離し、都市環境や汚染土壌での生存に寄与していることも大きいでしょう。

ヒトの場合はシュウ酸の酸味を逆に珍重し、アジアを中心に食用・薬用として利用されてきました（Zhong et al., 2025）。

さらに、その丈夫さから子孫繁栄の象徴として日本では片喰紋・酢漿草紋として家紋に使用されてきました。戦国大名の長宗我部元親など、土佐長宗我部家の家紋はその代表です。時々シロツメクサ（クローバー）の葉と勘違いされます。

このように、非常に日本人にとっては身近で伝統的な植物ですが、カタバミの環境変異の多さや外来種の侵入もあり、識別に混乱があるグループでもあります。

カタバミ・オッタチカタバミ・オオキバナカタバミの違いは？

カタバミ・オッタチカタバミとオオキバナカタバミの違いは？

まず、オオキバナカタバミは比較的簡単に区別できます（神奈川県植物誌調査会，2018）。

カタバミとオッタチカタバミでは葉が互生する地上茎があり、花は径1cm以下であるのに対して、オオキバナカタバミでは地上茎がなく、花は径2cm以上という違いがあります。

ただし、カタバミでは成長しきっていない場合、茎が見当たらないことも普通です。

オオキバナカタバミは丈や葉もカタバミとオッタチカタバミに比べると、明らかに大型で立ち上がります。こちらの方が良い区別点でしょう。

カタバミ（タチカタバミ）とオッタチカタバミの違いは？

一方、カタバミとオッタチカタバミにはかなりややこしい部分があります（神奈川県植物誌調査会，2018）。

特にカタバミの変種であるタチカタバミ Oxalis corniculata f. erecta との違いが分からないという人も多いでしょう。タチカタバミとオッタチカタバミというネーミングは発見の歴史的経緯を反映した結果ですが、一般の人にはかなり混乱を招きます。

まず、タチカタバミですが、これは単に林縁や樹林内に生えるカタバミの生態型の1つで、光合成のために光を求めた結果のささいな変化であり、茎が直立する以外に特にカタバミと変わった点が見当たりません。

一方、オッタチカタバミはカタバミとは種レベルで異なる外来種で、通常は交雑して種子を作らないと考えられています。

具体的な違いですが、カタバミとタチカタバミでは、葉は茎の全体にちらばってつき、茎は全体に細く、葉の縁の毛は長く立ち、種子の畝は白くならないのに対して、オッタチカタバミでは、葉は茎の2～3か所に集まり、茎は基部に向かって節ごとに太まり、葉の縁の毛は曲がり、種子の畝は白くなるという違いがあります。

この図鑑上の表現をわかりやすく言語化するのは難しいですが、1か所の葉の根本から1枚の葉のみが出ていればカタバミかタチカタバミ、1か所の葉の根本から複数の葉が出ていればオッタチカタバミと考えるのが良いのではないかと思います。

また、「茎が太まる」というのは、オッタチカタバミは茎がガッシリとしていて丈夫であるということを言っています。

葉縁の毛については参考にはなると思いますが、曲がり具合というのはかなり抽象的で、個人的にはあまりはっきりわかっていません。カタバミとタチカタバミでは毛が長く目立つということなのかもしれません。

アカカタバミとウスアカカタバミの違いは？アカカタバミが赤い理由は？

カタバミ Oxalis corniculata には上述のタチカタバミの他にアカカタバミとウスアカカタバミという変種があります。

アカカタバミ f. rubrifolia は全体が小型で、花の色は赤みのある黄色で、葉や茎が暗紅紫色で目立つものです。

ウスアカカタバミ f. atropurpurea はアカカタバミよりも茎や葉の色が薄く、くすんだ緑紅紫色のものです。花の色はカタバミとアカカタバミの中間で、濃淡の幅があるとされます。

しかし、この変異にはグラデーションがあり、どちらであるか判別しがたい個体がかなり多く見られます。私は完全に全身が真っ赤なカタバミを見たことがなく、部分的には緑色のものが多く、それをアカカタバミというのかウスアカカタバミというのかよく分かっていません。

このアカカタバミやウスアカカタバミは赤色になる理由は、近年の研究によって、都市部のヒートアイランド現象による熱ストレスに適応するためであることが分かっています（Fukano et al., 2023）。つまり、アントシアニンという赤色色素によって光を遮断したり、抗酸化作用として働くことで熱によるダメージを防いでいるのです。

このことを踏まえると「アカカタバミなのかウスアカカタバミなのか」という2分割で頭を悩ませるのはあまり本質的ではないでしょう。

他に似た種類はいる？

カタバミ Oxalis corniculata には他にも多数の変種が知られています。

ホシザキカタバミ Oxalis corniculata f. plena は萼片も花弁も10個の二重咲きのものです。

ケカタバミ Oxalis corniculata var. trichocaulon は全草多毛で、葉の上面にも毛があるものです。ふつう海岸に点在するものの、内陸部でも採られ、毛の量もさまざまで、カタバミとの境界は引きにくいです。

ヤエノケカタバミ Oxalis corniculata f. pleiopetala はケカタバミの特徴を持った個体のうち、八重咲きのものです。

全く別種としてエゾタチカタバミ Oxalis stricta も知られ、北海道・本州（中部）；東アジア～ヨーロッパ・北アメリカに分布し、山間部の路傍・草地・林縁などに生えます。非常にタチカタバミと似ていますが、托葉がはっきりしない、花数が少ない、葉の上面に毛がある、小花柄が斜め下向きにならない、種子のうねが多いという違いがあります。

花が赤系統のカタバミ属は別記事をご覧ください。

オキザリス・ムラサキカタバミ・イモカタバミ・ベニカタバミ・ハナカタバミの違いは？似た種類の見分け方を解説！

ムラサキカタバミ・イモカタバミ・ベニカタバミ・ハナカタバミはいずれもカタバミ科カタバミ属（オキザリス）に含まれ、膨大なカタバミ属の中でも小葉が倒卵形で角は円くて、花が赤色～ピンク色系統の仲間で、園芸で観賞用に栽培されていたものが帰化した外来…

ecological-information.com

2025.04.01

引用文献

Fukano, Y., Yamori, W., Misu, H., Sato, M. P., Shirasawa, K., Tachiki, Y., & Uchida, K. (2023). From green to red: Urban heat stress drives leaf color evolution. Science Advances, 9(42), eabq3542. https://doi.org/10.1126/sciadv.abq3542

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726, https://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/efloraofkanagawa.html

Mustapha, A. R. (2024). Role of oxalate in plants: a literature review. [Preprint]. ResearchGate. https://doi.org/10.13140/RG.2.2.12530.31687

Zhong, T., He, J., Zhao, H., Tan, C., Zhou, W., Wu, C., & Kang, J. (2025). Oxalis corniculata L. As a Source of Natural Antioxidants: Phytochemistry, Bioactivities, and Application Potential. Antioxidants, 14(11), 1352. https://doi.org/10.3390/antiox14111352

宿根アリッサム・スイートアリッサム・イベリスとは？

アリッサム（アリッスム）は学術的にはミヤマナズナ属 Alyssum の総称で、園芸で栽培される種類としてはアリッサム・モンタナム Alyssum montanum とアリッサム・ウルフェニアヌム Alyssum wulfenianum が代表です。

宿根アリッサムは冬になっても根が生き残り、多年生であるミヤマナズナ属に近縁なグループの総称で、上述のミヤマナズナ属に加えて、かつてミヤマナズナ属に含まれていたものの、イワナズナ属に分離されたアウリニア・サクサティリス Aurinia saxatilis を含んだものの総称です。

ニワナズナ（庭薺） Lobularia maritima は別名スイートアリッサムで、単にアリッサムと呼ぶ場合が多いです。過去にはミヤマナズナ属に含まれていましたが、現在は分離されニワナズナ属に含まれています。ヨーロッパ～北アフリカの地中海沿岸原産で、世界中で観賞用に栽培される一年生または亜低木です（RBG Kew, 2026）。日本ではほとんど観賞用ですが、世界的には食用にされることもあります。

トキワマガリバナ（常磐曲がり花） Iberis sempervirens は別名トキワイロマガリバナ、トキワナズナ、イベリス、イベリス・センペルウィレンス。和名はトキワマガリバナとされることが普通ですが、トキワイロマガリバナとする文献もあります（渕田ら，2014）。ヨーロッパ（スペイン・フランス・イタリア・ルーマニア・バルカン半島）・中東（トルコ・シリア）・北アフリカ（モロッコ・アルジェリア）の地中海沿岸原産で、日本では観賞用に栽培される常緑亜低木です（RBG Kew, 2026）。

いずれもアブラナ科に含まれ、葉は這って横に広がり、アブラナ科特有の十字花でありながら、典型的なアブラナ科の花よりもかなり小型の4枚の花弁からなり、可愛らしく、しかも丈夫なため頻繁に観賞用に栽培されています。

しかし、近縁種や用語が多く、分類という観点では学術上の定義と園芸での通称が入り混じり、複雑な状況にあります。

「アリッサム」と呼んだ場合、3種類の可能性が考えられる！？

単に「アリッサム」と呼んだ場合、3種類のパターンが考えられるでしょう。

• 学術上のアリッサムであるミヤマナズナ属 Alyssum の総称で、アリッサム・モンタナム Alyssum montanum とアリッサム・ウルフェニアヌム Alyssum wulfenianum などのみを指す。
• スイートアリッサムの略称で、ニワナズナ Lobularia maritima を指す。
• 宿根アリッサムの略称で、ミヤマナズナ属に加えて、アウリニア・サクサティリス Aurinia saxatilis などを含んだものの総称を指す。

実際の日本での会話では、ほとんど「アリッサム」というとスイートアリッサムを指しています。しかし、別にアリッサムがすでに存在している以上はニワナズナ、少なくともスイートアリッサムと呼んで区別することが必要だと思います。

宿根アリッサム・スイートアリッサム・イベリスの違いは？

宿根アリッサム・スイートアリッサム・イベリスを区別するには様々な特徴を観察する必要がありますが、スイートアリッサムやイベリスは花の特徴が大きいため、花を確認できれば簡単に区別できます。

宿根アリッサム・スイートアリッサムとイベリスの違いは？

宿根アリッサム・スイートアリッサムとイベリス（トキワマガリバナ）の区別については簡単です。

花に関しては、宿根アリッサムとスイートアリッサムでは、十字花の4枚の花弁は全てほぼ同じ形であるのに対して、イベリスでは内側2枚の花弁は小さく、外側2枚の花弁は大きく突き出しているという違いがあります。

葉に関しては、宿根アリッサム・スイートアリッサムでは冬には枯れることから鮮緑色で柔らかく、イベリスでは常緑であることから濃緑色で固いという違いがあります。

宿根アリッサムとスイートアリッサムの違いは？

宿根アリッサムとスイートアリッサムの区別も比較的簡単です。

生活型に関しては、宿根アリッサムは冬に地上部は枯れ根が生き残って来年以降も生き続ける多年草であるのに対して、スイートアリッサムは原種では寒さに弱く一年草で終わる場合もあります。ただし最近栽培されているスイートアリッサムは「スーパーアリッサム」と呼ばれる品種改良された多年草で、冬でも葉があり咲きます。

花に関しては、宿根アリッサムではほとんどの場合、花弁が黄色でやや大型であるのに対して、スイートアリッサムでは花弁が白色・赤色・紫色・オレンジ色など様々あり小型という違いがあります。

花序に関しては、宿根アリッサムでは花がまばらに広がって咲くのに対して、スイートアリッサムでは花が密になって咲きます。

したがって、スイートアリッサムの方が花弁が小型なことも相まって、花序全体としては半球形になっているという大きな特徴があります。

葉に関しては、宿根アリッサムでは葉身はへら形で葉先は丸いのに対して、スイートアリッサムでは葉身は披針形で葉先は尖るという違いがあります。

真正のアリッサムと宿根アリッサムの違いは？

宿根アリッサムには、学術上のミヤマナズナ（アリッサム）属に含まれる真正のアリッサムと、かつてミヤマナズナ（アリッサム）属に含まれていたものの、イワナズナ属に分離されたアウリニア・サクサティリス Aurinia saxatilis を含んでいます。

実用的には、真正のアリッサムではあまり立ち上がらず、葉に星状毛（星のように見える毛）がないのに対して、アウリニア・サクサティリスでは少し立ち上がって葉に星状毛があるという違いがあります。

分類学上は真正のアリッサムであるミヤマナズナ属では子房あたり胚珠は1個または2個であるのに対して、イワナズナ属では子房あたり胚珠は4～40個という違いがありますが、この点を確認するのは普通の人は難しいでしょう（Flora of North America Editorial Committee, 2010）。

真正のアリッサムであるアリッサム・モンタナムとアリッサム・ウルフェニアヌムの違いは？

真正のアリッサムはさらにいくつかの種類が含まれています。

ただ園芸では、アリッサム・モンタナム Alyssum montanum とアリッサム・ウルフェニアヌム Alyssum wulfenianum が代表的な2種で、アリッサム・ウルフェニアヌムはゴールデンスプリング ‘Golden Spring’ という園芸品種が一般的です。

しかし、アリッサム・モンタナムとアリッサム・ウルフェニアヌムの違いを示したものはインターネットでは海外も含めて全く見当たりませんでした。

ドイツ語の古い図鑑を確認すると、その違いが示されています（Röhling et al., 1833）。

それによると非常によく似ているものの、アリッサム・モンタナムでは植物体全体が星状毛で密に覆われているのに対して、アリッサム・ウルフェニアヌムでは植物体全体の星状毛は疎らで無毛になる場合もあるという違いがあります。

私が写真を見る限り、アリッサム・ウルフェニアヌムでも星状毛自体は確認できるので注意が必要です。

他に似た種類はいる？

世界には近縁種が多いものの、国内に限ればここで挙げたものでほとんど網羅できていると思います。

ナズナはニワナズナの名前の由来になった種類ではありますが、ほとんど似ていません。

ナズナ・マメグンバイナズナ・イヌナズナ・シロイヌナズナの違いは？似た種類の見分け方を解説

ナズナ・マメグンバイナズナ・イヌナズナ・シロイヌナズナはいずれもアブラナ科に含まれ、その中でも「ナズナ」という名前がつく日本の代表的な雑草です。早春に開花し、早々に平べったい果実をつける点が特徴です。しかし、有名ではあるものの、これら4種の…

ecological-information.com

2024.03.22

引用文献

Flora of North America Editorial Committee. (2010). Flora of North America (Vol. 7 Magnoliophyta: Salicaceae to Brassicaceae). Oxford University Press. ISBN: 9780195318227

渕田早穂子・山本聡・澤田佳宏・藤原道郎・大藪崇司・能勢健吉. (2014). 特集 「外来種と植生管理」 外来種と園芸植物との名称対応表の作成. 日本緑化工学会誌, 40(2), 352-364. https://doi.org/10.7211/jjsrt.40.352

RBG Kew. (2026). The International Plant Names Index and World Checklist of Vascular Plants. Plants of the World Online. http://www.ipni.org and https://powo.science.kew.org/

Röhling, J. C., Mertens, F. C. K., & W. D. J. (1833). Deutschlands Flora (Vol. 4). Wilmans. ISBN: 9781332453641, https://www.google.co.jp/books/edition/Deutschlands_Flora/LUg-AAAAcAAJ

アロエ・リュウゼツラン（アガベ）とは？

アロエはクサスギカズラ目ワスレグサ科アロエ属に含まれる植物の総称で、キダチロカイ（キダチアロエ） Aloe arborescens やバルバドスアロエ（アロエ・ベラ） Aloe vera などを含みます。

アガベはクサスギカズラ目キジカクシ科（クサスギカズラ科）リュウゼツラン（アガベ）属 Agave に含まれる植物の総称で、リュウゼツラン Agave americana ‘Marginata’、アオノリュウゼツラン Agave americana、フキアゲ Agave stricta、ササノユキ Agave victoriae-reginae などを含みます。　

いずれもクサスギカズラ目に含まれ、乾燥に強く、多肉質で葉が分厚く、葉縁にはトゲがある点が大きな特徴です。多肉植物の1つとして、外来種ではありますが、日本でも町中では頻繁に見かけます。

アロエはワスレナグサ科であるのに対して、アガベはキジカクシ科（クサスギカズラ科）であることから、分類上は全く異なります。

しかも、アロエはアフリカ大陸原産ですが、リュウゼツランはアメリカ大陸原産ですから、進化の歴史も全く異なります。

しかし、リュウゼツラン（アガベ）はやや知名度が低いためか、日本で散歩をしているときにリュウゼツランを見かけても「アロエだ！」と発言している人が後を立ちません。

道端で見かけるアロエ属とリュウゼツラン属の種類は？

上述のようにアロエとリュウゼツランは総称と考える方が良いですが、日本の道端で見かけるアロエ属とリュウゼツラン属の種類は限られます。

日本の道端で最も見かけるアロエ属の代表種は、キダチロカイ（キダチアロエ） Aloe arborescens です。

キダチロカイ Aloe arborescens は別名キダチアロエで単にアロエと呼ばれることもあります。「ロカイ」というには聞き慣れないですが、「蘆薈」と漢字で書き、アロエの旧称です。なお、普段皆さんがアロエヨーグルトなどで食用にしている「アロエ」はバルバドスアロエ（アロエ・ベラ） Aloe vera という別種なので間違えないでください。これもまたややこしいところです。

キダチアロエは南アフリカ（南アフリカ共和国～モザンビーク）原産の多年草～低木で、世界中で観賞用に栽培されます。日本では九州・瀬戸内海・伊豆半島・房総半島などの太平洋側の海岸に逸出し、帰化（野生化）しています。

一方、日本の道端で最も見かけるリュウゼツラン属の代表種は、リュウゼツラン Agave americana ‘Marginata’ とアオノリュウゼツラン Agave americana です。

リュウゼツラン（竜舌蘭） Agave americana ‘Marginata’ はアオノリュウゼツラン Agave americana の園芸品種の常緑性多年草で、アオノリュウゼツランはメキシコおよびアメリカ合衆国テキサス州原産で、日本を含む世界中で観賞用に栽培されます。

もちろん植物園などではこの限りではありません。

リュウゼツランとアオノリュウゼツランの違いについては別記事をご覧ください。

アガベ（竜舌蘭）とユッカ（君が代蘭）の違いは？似た種類の見分け方を解説！寿命が100年は嘘？テキーラの原料になるのは嘘？

リュウゼツラン・アオノリュウゼツラン・アガベ・キミガヨラン・ユッカはいずれもキジカクシ科（クサスギカズラ科）に含まれ、子供や大人の背丈ほどになることがあるほど大型で、平行脈になっている単子葉を持つことが大きな特徴です。その迫力と乾燥に強いこ…

ecological-information.com

2024.03.08

したがって、主にキダチアロエとリュウゼツランの2種の区別が必要になります。

キダチアロエとリュウゼツランの違いは？

キダチアロエとリュウゼツランの形態的な違いについてまず考えていきます。

まず、全体の大きさが全く異なり、キダチアロエでは高さが本来は2～3mですが、日本では環境が異なるため30～100cmで留まることが多いのに対して、リュウゼツランでは1～2mとかなり大型になるという違いがあります。

そのため、人の丈に匹敵するほど高くなるので、これだけをとっても、リュウゼツランであることはすぐ分かります。

葉に関しては、キダチアロエでは細長く、多数の葉が見られるのに対して、リュウゼツランでは葉が幅広く、葉の枚数が限られます。

花に関しては、キダチアロエでは毎年ユリと似た形の円筒形の花を咲かせ、長さ約4cm、赤色～濃橙色であるのに対して、リュウゼツランでは花をつけるのは数十年に1回、1個体においてただ1度だけ上向きの花が咲き、花には緑色の花被片（花びらと萼の区別がつかないもの）が短くあるだけという決定的な違いがあります。

これは送粉生態、つまり原産地でどのような動物が花にやってくるかの違いを反映しています。

キダチアロエでは、昼行性の鳥媒で、赤色の細長い花で、赤色を好み、舌や嘴が長い鳥に訪花してもらうために進化しています（Hargreaves et al., 2012）。

一方、リュウゼツランは基本的には夜行性のコウモリ媒で、コウモリに夜間蜜や花粉を与えて、花粉を別個体に運んでもらうために進化しています（Trejo-Salazar et al., 2016; Eguiarte et al., 2021）。そのため、夜間に視覚を利用しないコウモリに適応して、目立った花被片を持っていないのです。

リュウゼツランのこの点に関しては、詳しくは別記事をご覧ください。

アガベ（竜舌蘭）とユッカ（君が代蘭）の違いは？似た種類の見分け方を解説！寿命が100年は嘘？テキーラの原料になるのは嘘？

リュウゼツラン・アオノリュウゼツラン・アガベ・キミガヨラン・ユッカはいずれもキジカクシ科（クサスギカズラ科）に含まれ、子供や大人の背丈ほどになることがあるほど大型で、平行脈になっている単子葉を持つことが大きな特徴です。その迫力と乾燥に強いこ…

ecological-information.com

2024.03.08

キダチアロエとリュウゼツランの利用方法の違いは？

利用方法にも違いがあります。

キダチアロエは俗に「医者いらず」と呼ばれるほど薬効がある植物として有名で、健胃や便秘薬として、生葉の透明な多肉質部分を食したり、乾燥葉をアロエ茶として飲用したりするほか、水虫・火傷に生葉の汁を外用したりするという歴史がありました（川原，2015）。

一方、リュウゼツランは植物体の内部にアグアミエル（アガベシロップ）と呼ばれる蜜を貯めるため、プルケ（アガベの発酵酒）やメスカル（アガベを主原料とするメキシコ特産蒸留酒）の原料として使用されています。テキーラはメスカルの一種ではありますが、近縁種のテキーラーリュウゼツラン（ブルーアガベ） Agave tequilana から製造されるものを指し、町中で見かけるリュウゼツランからは製造されることはできません（倉光，2021）。

引用文献

Eguiarte, L. E., Jiménez Barrón, O. A., Aguirre-Planter, E., Scheinvar, E., Gamez, N., Gasca-Pineda, J., … & Souza, V. (2021). Evolutionary ecology of Agave: distribution patterns, phylogeny, and coevolution (an homage to Howard S. Gentry). American Journal of Botany, 108(2), 216-235. https://doi.org/10.1002/ajb2.1609

Hargreaves, A. L., Harder, L. D., & Johnson, S. D. (2012). Floral traits mediate the vulnerability of aloes to pollen theft and inefficient pollination by bees. Annals of Botany, 109(4), 761-772. https://doi.org/10.1093/aob/mcr324

川原勝征. (2015). 食べる野草と薬草. 南方新社. ISBN: 9784861243271

倉光潤. (2021). テキーラとメスカルの輸出戦略から考える本格焼酎. 日本醸造協会誌, 116(2), 77-88. ISSN: 0914-7314, https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2030937155

Trejo-Salazar, R. E., Eguiarte, L. E., Suro-Piñera, D., & Medellin, R. A. (2016). Save our bats, save our tequila: industry and science join forces to help bats and agaves. Natural Areas Journal, 36(4), 523-530. https://doi.org/10.3375/043.036.0417

リョウブ・コバノズイナ（姫リョウブ）とは？

リョウブ（令法） Clethra barbinervis は日本の北海道（南部）・本州・四国・九州；朝鮮（済州島）に分布し、山地の岩場や乾いた斜面などに生え、公園などに植栽されることが多い落葉小高木です（神奈川県植物誌調査会，2018）。春に枝の先にかたまってつく若芽は山菜になり食用します。

コバノズイナ（小葉の瑞菜） Itea virginica は別名アメリカズイナ、姫リョウブ。アメリカ合衆国南東部原産で、日本では園芸で利用され、観賞用や生け花用に庭木や鉢植えとして栽培される落葉低木です。

いずれも「リョウブ」と呼ばれることがある種類で、総状花序を出し、白い小さな花を多数つける点や、葉に鋸歯がある点、果実が蒴果（乾燥しており裂開して種子を落とす果実）などはかなり似ています。

生け花ではコバノズイナを、「姫リョウブ」または単に「リョウブ」と呼ぶことがあり、大きな混乱を招いています。

リョウブとコバノズイナ（姫リョウブ）の違いは？

しかし、まず分類が大きく異なっています（茂木ら，2003；神奈川県植物誌調査会，2018）。

リョウブはリョウブ科リョウブ属に含まれるのに対して、コバノズイナはズイナ科ズイナ属に含まれます。

そのため、2種は全く異なる仲間であり、本来は2種を混同するのはあってはならないと言えるレベルに異なっています。

まず、葉に関してはリョウブでは濃緑色で、シワが少ないのに対して、コバノズイナでは鮮緑色で、シワが多いという違いがあります。

また、リョウブの葉下面の細脈は目立つのに対して、コバノズイナでは目立ちません。

花に関しては、リョウブでは花弁が長楕円形で、先はややへこみ、柱頭が薄い緑色であるのに対して、コバノズイナでは花弁が細く線形で、先はやや尖り、花全体としては星形になり、柱頭は白いか緑でも目立たないという違いがあります。

リョウブの柱頭が緑色である点は他の花に比べても特に目立つ特徴です。

果実（蒴果）に関しては、リョウブでは平たい球形で毛が密生するのに対して、コバノズイナは細長く毛は少ないという違いがあります。

引用文献

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726, https://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/efloraofkanagawa.html

茂木透・高橋秀男・勝山輝男・石井英美. (2003). 樹に咲く花 合弁花・単子葉・裸子植物. 山と溪谷社. ISBN: 9784635070058

アキチョウジ・セキヤノアキチョウジ・ヤマハッカとは？

アキチョウジ（秋丁字） Isodon longitubus は日本の岐阜県以西〜九州の山の木陰に生える多年草です（北村ら，1957）。

セキヤノアキチョウジ（関屋の秋丁字） Isodon effusus は日本の本州中部の太平洋側（栃木県～愛知県）に分布し、シイ・カシ帯～ブナ帯までの丘陵～山地の樹林内や林縁に生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。和名は関所の見張りの番人がいる小屋である「関屋」のことで、神奈川県の箱根関（江戸時代にあった関所の1つ）の標本を元に記載されたことが由来です。

ヤマハッカ（山薄荷） Isodon inflexus は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮半島・中国（中部～東北部）に分布し、シイ・カシ帯～ブナ帯までの沖積地～山地の草地・樹林内・林縁などに生える多年草です。

いずれもシソ科ヤマハッカ属に含まれ、林内で見られ、シソ科の中でも花冠がかなり長めで目立つ花をつける多年草です。

具体的には、花冠上唇は強く反り返り、4浅裂し、下唇はボート形で分裂せず、雄しべは下唇に沿って伸びるという特徴があります。

しかし、3種の区別に迷う場合があるかもしれません。

アキチョウジ・セキヤノアキチョウジ・ヤマハッカの違いは？

ヤマハッカ属は日本国内だけで8種類も知られているので、ここで全ての判別方法を挙げることはできませんが、3種に限った区別方法を考えていきます。

アキチョウジ・セキヤノアキチョウジとヤマハッカの違いは？

まず最大の違いは花冠で、アキチョウジとセキヤノアキチョウジでは花冠は長さ16～20mmで筒部が著しく長いのに対して、ヤマハッカでは花冠は長さ6～7mmで筒部が短いという違いが挙げられます。

花冠が著しく長いのはヤマハッカ属の中でもアキチョウジとセキヤノアキチョウジだけです。

また、アキチョウジとセキヤノアキチョウジでは花冠上唇に濃紫色の小点はないですが、ヤマハッカでは花冠上唇に濃紫色があるという違いがあります。

他にも、アキチョウジとセキヤノアキチョウジでは萼は2唇形で上唇は3裂して2裂する下唇よりも短いのに対して、ヤマハッカでは、萼はほぼ等しく5裂するという違いもありますが、この点を確認するのは大変かもしれません。

葉に関しては、アキチョウジとセキヤノアキチョウジでは葉先が尾状に伸びるのに対して、ヤマハッカでは伸びないという違いがあります。

アキチョウジとセキヤノアキチョウジの違いは？

アキチョウジとセキヤノアキチョウジは非常によく似ているので識別は難しいです。

ただ、大前提として、アキチョウジは日本の岐阜県以西〜九州に分布するのに対して、ヤマハッカは本州中部の太平洋側（栃木県～愛知県）に分布するという違いがあります。

そのため、地域で識別するのが一番簡単ではあります。

形態的な違いとしては、アキチョウジでは花柄が長さが10mm以下と短く、萼の先が鈍いのに対して、セキヤノアキチョウジでは花柄が長さ10～25mmと長く、萼の先が尖るという点が挙げられます。

葉での区別はおそらくできないと思われます。

引用文献

神奈川県植物誌調査会. (2018). 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会. ISBN: 9784991053726, https://flora-kanagawa2.sakura.ne.jp/efloraofkanagawa.html

北村四郎・村田源・堀勝. (1957). 原色日本植物図鑑 草本編 1 (改訂版). 保育社. ISBN: 9784586300150