ノアザミ・ノハラアザミ・アメリカオニアザミはいずれもアザミ属で、人里～都市部で見られる種類としては3種は代表的なものです。いずれも花は紅紫色で、葉は根生葉と茎葉で形が異なり、棘が非常に多いです。アザミ属は日本では極めて多様化しており、正確な同定はよく勉強しないと困難ですが、3種に限れば区別可能です。ノアザミとノハラアザミは在来種ですが、アメリカオニアザミは外来種で、具体的には様々な区別点がありますが、棘の状態や、頭花の総苞を確認すればおおよそ違いが分かります。アメリカオニアザミはその多数ある棘から駆除が難しく日本では生態系被害防止外来種に指定されています。そんなアザミ属の仲間ですが、一部の種類は雌性両性異株という興味深い進化が起きています。また、花には特殊な構造があり、接触刺激で花粉を吹き出すという面白い性質があります。これは口吻の長いチョウなどに蜜だけを盗まれないようにするための工夫でしょう。ただ、具体的にやってきた訪花昆虫の記録を見ると、チョウもやってくるものの、ハナバチやその他の昆虫もかなりの割合でやってきており、必ずしもチョウだけに受粉を頼っているわけではないことが窺えます。果実は痩果でタンポポによく似ており、風によって分散します。本記事ではアザミ属の分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。
人里～都市部で生える棘だらけの紅紫色の花をつける草本
ノアザミ（野薊） Cirsium japonicum は本州、四国、九州に分布し、低地から山地の草原に生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。
ノハラアザミ（野原薊） Cirsium oligophyllum は本州（東北地方～近畿地方）に分布し、水田や畑の畦、草原、湿原の縁、林縁などの里山地域に生える多年草です。
アメリカオニアザミ（亜米利加鬼薊） Cirsium vulgare はヨーロッパ原産で、世界の温帯で広く帰化し、日本へは北アメリカからの輸入穀物や牧草に混入して導入されました。1952年に神奈川県、1960年代に北海道で確認され、現在は北海道～四国に分布し、畑地、樹園地、牧草地、道端、荒地、原野に生える一年草～二年草です（神奈川県植物誌調査会，2018；自然環境研究センター，2019）。
いずれもキク科アザミ属で、日本では極めて多様化していますが、人里～都市部で見られる種類はある程度限られており、上記3種は代表的なものです。いずれも花は紅紫色で、葉は根生葉と茎葉で形が異なり、棘が非常に多く、判別は難しいグループといえるでしょう。
ノアザミ・ノハラアザミ・アメリカオニアザミの違いは？
本属を正確に区別することは専門図鑑なしには不可能ですが、ノアザミ・ノハラアザミ・アメリカオニアザミに限れば違いを見つける事ができます（神奈川県植物誌調査会，2018）。
まず、ノアザミとノハラアザミは多年草で、葉・茎・総苞片には棘がわずかにあるか、あっても柔らかいのに対して、アメリカオニアザミは一年草～二年草で、葉や茎、総苞片には鋭い棘があり、ヒトが触ると怪我するほど鋭いです。総苞片とは頭状花序を保護する苞葉、簡単に言うと赤紫色の花の下にあり、沢山の棘があるように見える部分を指し、総苞とは総苞片全体のことです。
ノアザミとノハラアザミの違いとしては、ノアザミでは春または夏～秋に開花し、総苞は腺体が発達して粘り、 開花時に根生葉は目立たないのに対して、ノハラアザミでは秋に開花し、総苞は粘らず、開花時の根生葉は大きく目立つという点が挙げられます。もし総苞を触ることができるならそのネバネバ具合で判断できるでしょう。
また、ノアザミでは総苞片が開かず、ぴったりとくっついていますが、ノハラアザミでは総苞片が開いており、より棘の塊のように見えます。しかし、アメリカオニアザミのように本当に棘の塊という訳ではありません。
ノアザミには花が白いシロバナノアザミ f. leucanthum、葉の下面が綿毛におおわれて白く、茎葉に多細胞で白色の長毛が多いケショウアザミ var. vestitum が知られています。
また、ノハラアザミも花が白いシロバナノハラアザミ f. albiflorum が知られています。
アザミ属はこの他にも上記の種も含めて150種ほども確認されていますが、多くは一部の地域で限定的に分布するものです。区別方法はここでは省略しますが、以下いくつか紹介します。
ヨシノアザミ Cirsium nipponicum var. yoshinoi は本州中部〜西部（北陸・近畿〜中国地方東部）・四国に分布し、低山〜山地の夏緑林や常緑林の林縁や林間の草地に生える多年草です。
トネアザミ Cirsium nipponicum var. incomptum は本州（関東地方、中部地方南部）に分布し、山地に生える多年草です。
シマアザミ Cirsium brevicaule は奄美大島～沖縄島に分布し、沿海地の草原や砂浜、岩礫地に生える多年草です（Kadawaki, 1990）。
アメリカオニアザミはなぜ嫌われる？
アメリカオニアザミは日本では外来生物法により生態系被害防止外来種に指定されています。なぜ嫌われているのでしょうか？
もともとは名前に反してヨーロッパ原産です（自然環境研究センター，2019）。しかし、日本へは北アメリカからの輸入穀物や牧草に混入して導入され、1960年代に北海道で確認されました。しかし最近の研究では1952年に既に神奈川県で確認されて標本が残されていたことが分かっています（神奈川県植物誌調査会，2018）。その後、本州や四国でも定着しています。
一番問題視されているのは、利尻島や世界遺産の知床国立公園などの自然度の高い地域に侵入し、在来種と競争し駆逐していることです。ニホンジカは棘だらけのアメリカオニアザミを食べないため、シカの多い地域（知床など）では増える傾向にあります。北アメリカ、アフリカ南部、オーストラリアでも在来種を駆逐しているとされています。
また、牛などの家畜も本種を食べることはなく、酪農地帯では放牧地の害草として知られています。
更に棘は素手で抜き取って駆除することも困難にしています。
また、後述のように自家受粉も行う点や、シードバンクを形成する点は日本産のアザミ属と大きく異なる点で、繁殖力が強い理由でしょう（CABI, 2021）。
アザミ属の花の構造は？
アザミ属に限らずキク科は「頭花」を咲かせます。頭花とはキク科だけで見られ、他の植物における花が集合している花序（花の並び）のことです。その証拠にそれぞれの花に雄しべと雌しべの構造があり、特別に「小花」と呼ばれることもあります。普通の人は頭花のことを「花」と呼びますが、本来は異なります。
キク科の小花には花冠の先端が片方に大きく伸びて広がる「舌状花」と花冠が筒状になっている「筒状花（管状花）」の2種類があり、キク科の種類によって異なる組み合わさり方をしていますが、アザミ属では一般に筒状花のみで構成されています。
ノアザミは花期が5～10月で、頭花は筒形で、総片は圧着して著しく粘ります（神奈川県植物誌調査会，2018）。2型があり、花柄が短く頭花と苞葉が近接する春型と、花柄が長く伸び苞葉が花茎の下部につく夏型があり、かなり印象が異なります。小花は紅紫色です。
ノハラアザミは花期が8～10月で、頭花は筒形で直径4〜5cmあり、総苞は鐘状の球形、クモの巣状の毛が多く、総苞片は短く斜上し、腺体は発達せず、粘着しません。小花は紅紫色です。
アメリカオニアザミは花期が7～10月で、直径3～4cmの頭花を数個つけます（自然環境研究センター，2019）。総苞片は線形で先は鋭い棘になります。小花は紅紫色です。
アザミ属の花は基本的にはいずれも派手な紅紫色ですが、上述のように白色になる品種も知られていますし、シマアザミのように種のレベルで少し黄色を帯びた白色になっているものも知られます。
アザミ属は「雌雄同株」と「雌性両性異株」の2パターンがある？
古くは日本産のアザミ属は全ての種類が雄しべと雌しべ両方をつける「両性花」を咲かせる個体のみで構成される「雌雄同株」として取り扱われてきました。これは多くの植物と同じ特徴です。
しかし、研究が進むと、一部の種類は雄しべと雌しべ両方をつける「両性花」を咲かせる個体に加えて、雌しべのみをつける「雌花」を咲かせる個体の2タイプが存在する「雌性両性異株（gynodioecy）」であることが分かってきました（Kawakubo, 1995；小豆ら，2009）。
日本に分布する半数程度のアザミ属の種類が雌性両性異株であると事がわかっています。ノアザミ、ノハラアザミ、シマアザミは雌性両性異株です。
両性花の場合は筒状花には最初は雄しべが熟し、雌しべは受粉できませんが（雄性期）、中性期を経て、やがて成熟し雌しべだけになっていきます（雌性期）。雌しべは花柱が伸長していくため、花が雄性期より長くなっている印象を受けるでしょう。このような役割が雄性から雌性へと性転換する現象を「雄性先熟」と言います。これは自家受粉を防ぐための仕組みであると考えられています。
一方、雌花の場合は雄しべがないので雄性期がありません。いきなり中性期を経て、雌しべが成熟し雌性期になります。しかし不稔の退化的雄しべは存在しています。そのため、この雌しべは両性花から進化したものであると考えられています。
なぜアザミ属の一部は雌雄同株から雌性両性異株に進化したのでしょうか？
その理由には完全には分かっていませんが、日本産のアザミ属は自家受粉をわざわざ避けているので、自家受粉によった種子生産のデメリットが大きい可能性が高いです。個体数や、訪花昆虫の性質などにより、自家受粉率が上がってしまい、自家受粉する可能性を更に減らすために一部の個体が雌花をつけるようになったのかもしれません。この状態が進むといつか「雌雄別株」にまで進化する可能性もあるでしょう（Sinclair et al., 2016）。
アザミ属の花は昆虫の重みで花粉を吹き出していた！？
アザミ属の花はどのようなメカニズムで昆虫に花粉を運んでもらうのでしょうか？以下両性花について考えていきます。
両性花の筒状花は普通の花のように花冠があり、その内部には雄しべと雌しべがあります。
重要なのはこの複数ある雄しべの葯（先端の花粉を出す部分）が合着しているということです。つまり雄しべは雌しべを囲むように配列され、先端は全て繋がっているので、雌しべは雄しべに上から包まれてもいるのです。更に雌しべの花柱（先端の「柱頭」と子房をつなぐ柄のような部分）には「集粉毛」と呼ばれるものが生えています。
この時に昆虫が端に乗って体重がかかったり、筒状花の奥にある蜜を求めて口を差し込もうと接触したりすると面白いことが起こります（田中，2001；小豆ら，2009）。
雄しべの葯が昆虫の力で押し下げられ、中から雌しべが露出し、集粉毛によって葯にある花粉が絡め取られて、外に白い花粉も同時に露出するのです。これが昆虫の体につき、他の個体へと花粉が運ばれるというわけです。
そのため、ヒトが優しく手で触ったり、細くて尖った葉で撫でてあげると花粉を吹き出す様子を観察することが出来ます。
このようなメカニズムは花粉や蜜だけを盗む盗蜜者に対抗するためには有力な方法と言えます。例えばチョウは長い口吻で蜜だけを盗むことが多いよく知られた盗蜜者ですが、彼らの形を持ってしても、アザミ属の花の蜜を花粉に接触することなしに吸うことはとても難しいでしょう。
ただ、基本的には昆虫の接触によって花粉を吹き出しますが、接触しない場合も開花初日の夕方には自動的に収縮します。
花にやってくる昆虫の種類はかなり広い？
具体的な訪花昆虫の研究は普通種であるためか、かなり沢山ありますが、一部の分類群に着目したものや定性的な研究も多く、全体の解釈が難しいところです。
ノアザミについては高知県や兵庫県で行われた研究では、両性花にはナミアゲハ、アオスジアゲハ、ツマグロヒョウモン、ツバメシジミ、イチモンジセセリ、チャバネセセリ、オオスカシバ、セイヨウミツバチ、ニホンミツバチ、ホソヒラタアブの訪花が観察されており、雌花にはナミアゲハ、ツバメシジミ、ニホンミツバチ、コマルハナバチ、ツヤハナバチの一種、ホソヒラタアブの訪花が観察されています（小豆ら，2009）。特にナミアゲハとミツバチは両性花・雌花ともによく訪れ吸蜜していたようです。蛾に注目した研究ではヤガ科やシャクガ科の記録が確認できます（池ノ上・金井，2010）。
アザミ類の頭花は花序全体としてチョウの誘引効果が高く、個々の花もチョウによる送粉に適した形状であることを指摘し、アザミ類に訪花したチョウの体に花粉が付着しており、送粉に寄与していることを示唆する写真も60件も確認した東京都の研究も存在します（海老原ら，2020）。
しかし一方で、別の奈良県で行われた訪花昆虫の比率を調べた研究ではハナバチ類の訪花だけで90％を占めるという結果が出ています（横井ら，2008）。これを踏まえると、チョウや蛾などよりもハナバチが有力な送粉者である可能性もあります。ただどちらも送粉自体に貢献していることは間違いなさそうです。
ノハラアザミについてもシロチョウ科、タテハチョウ科、マルハナバチ属、ハナアブ科、ハエ類が訪花し、特にマルハナバチ属が訪れるという結果があります（片野，1972）。ノアザミとよく似た結果と言えるでしょう。
アメリカオニアザミでもほぼ同様で、ミツバチ属の複数種 Apis spp. と マルハナバチ属の複数種 Bombus spp. は最も重要な送粉者とされるものの、チョウとハナアブも送粉者として機能するとされています（CABI, 2021）。イギリスで行われた夜明けから夕暮れまで行った研究でも、やはり中舌の短いマルハナバチ属とミツバチ属が訪花しています。
しかし、アメリカオニアザミは日本産アザミ属とは異なり、自家受粉も行っており、昆虫を伴わない種子生産が出来ることは繁殖力の面で注目に値するでしょう。
本記事のテーマではありませんが、シマアザミの花は不思議なことに白色です。何か赤紫色の花の種類と違いがあるのでしょうか？
気になったので、調べてみたところ、日本の研究ではムネアカヒメジョウカイモドキという甲虫、オオクロバエというハエの記録があり（Kato, 2000）、インターネットではジャコウアゲハ、ナガサキアゲハ、ウスキシロチョウ、リュウキュウヒメジャノメなどのチョウの記録やミツバチ、ハナバチの記録もありました。やはりかなり多くの種類が花に訪れるようですが、特別他のアザミ属とは異なった点は分かりませんでした。現状はアザミが白色になった理由などは不明ですが、コウチュウ目がやってくる点は特殊かもしれません。今後詳細な研究が進めば何か分かってくるかもしれません。
果実は痩果で種子は風散布
果実はアザミ属共通で多くのキク科のように痩果です。痩果は果皮が堅い膜質で、熟すと乾燥し、一室に1個の種子を持ちます。この痩果を「種」と呼ぶことがありますが、厳密にはこれは果実です。この痩果の内部に「種」、すなわち「種子」があります。
ノアザミの痩果は長さ約3mm、無毛です。冠毛があり、長さ約1.5cm、羽毛状に枝分かれし、基部は合着します。
ノハラアザミやアメリカオニアザミもおおよそ類似しています。
いずれも主な種子散布方法は風散布で、冠毛によって風を受けて分散します。
ただ、アメリカオニアザミでは水散布、動物散布、機械散布なども行われるともされています（CABI, 2021）。おそらく積極的にこれらを散布手段を選択しているというよりかは、風散布された後、付随的に発生するのだと思われます。
アメリカオニアザミでは散布後、土壌で「シードバンク」を形成します。発芽するまでの間、種子は土壌表面またはその直下に短期間留まり、1年以上生存し、一部の種子は5年間存続することもあることが分かっています。つまり一見アメリカオニアザミの姿が見えなくても発芽に好適なタイミングが来ると、また生えてくることがあるということです。この点も優れた生命力を示していると言えるでしょう。
引用文献
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出典元
本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。
