ジギタリス(キツネノテブクロ)とコンフリーの違いは?ジギタリス中毒とは?ジギタリスの花はアメリカに渡って独自の進化を起こしていたことが研究で判明!(花の生態がわかる写真図鑑 36)

オオバコ科
Digitalis purpurea

ジギタリス(キツネノテブクロ)とコンフリーは毒性があるヨーロッパ原産の園芸種2種として知られています。非常に葉も似ており、上部の葉は葉柄がなく、基部は葉柄があり、翼(葉身が茎にも広がっているもの)があります。かつては食用だったコンフリーと誤認してジギタリスを間違って食してしまう例が知られていました。その2種は分類上全く異なっており、花と果実は全く異なります。葉についても似ていますが、鋸歯や剛毛の具合を確認することできちんと区別することが出来ます。ジギタリス中毒古くから知られ、死亡例も多数ありますが、一方で薬用としても重要で鬱血性心不全に用いられます。コンフリーは万能の長寿野菜ともてはやされ、かつては食用でしたが、肝障害を起こす例が確認されたことから現在は利用が廃れて嫌われる運命を辿ってしまいました。ジギタリスの花は大きく観賞用に向きますが、本来ヨーロッパではマルハナバチが訪れるために進化したものです。ただ最近の研究で南アメリカで野生化した個体群がアメリカ大陸固有の送粉者であるハチドリに合わせて形態が変化していることが分かっています。コンフリーの花もまたマルハナバチに大きく受粉を依存していますが、きちんと送粉し他家受粉する割合は低く、口が鋭く盗蜜を行うマルハナバチの仲間によって花冠を脱落させ自家受粉を増加させていることが分かっており、他に類を見ない生態を持っています。本記事ではジギタリスとコンフリーの分類・毒性・送粉生態・種子散布について解説していきます。

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毒性があるヨーロッパ原産の園芸種2種

キツネノテブクロ(狐の手袋) Digitalis purpurea は一般的にはジギタリス(実芰答里斯)と呼ばれます。ヨーロッパ原産で原産地では山岳地帯に生息する多年草です(伊沢,1980)。オオバコ科。温帯地域と熱帯高地では野生化もしています(Mackin et al., 2021)。日本では日本には江戸時代に渡来し、観賞用に栽培されますが(伊澤,1998)、一部は野生化しています。非常に強い毒性があることでも有名です(伊沢,1980)。

コンフリー Symphytum x uplandicum はロシアンコンフリーとも呼ばれます。ヨーロッパ原産で、オオハリソウ(大玻璃草) Symphytum asperum とヒレハリソウ(鰭玻璃草・鰭張草・領巾張草) Symphytum officinale の交雑種です。多年草。ムラサキ科。北アメリカやニュージーランドなどにも広く帰化しており、日本では1958年に観賞用に導入され栽培されていたものが、人里や市街地の空き地で野生化しています。

この2種はどちらもヨーロッパ原産で園芸でも用いられ、非常に葉も似ており、上部の葉は葉柄がなく、基部は葉柄があり、翼(葉身が茎にも広がっているもの)があります。ジギタリスは猛毒であるのに対して、コンフリーは日本ではかつて食用にもなったことから、コンフリーと誤認してジギタリスを間違って食してしまう例が海外、国内ともに知られています(厚生労働省,2023)。

ジギタリスとコンフリーの違いは?

しかし、ジギタリスとコンフリーには多くの違いがあります。

まず、分類上はジギタリスはオオバコ科で、コンフリーはムラサキ科であるため根本的に異なった種類です。

全く異なるのは花と果実です。

ジギタリスでは茎頂の長い総状花序に花が多数つき、花冠は3~4.5cmで紅紫色で単純な鐘形であるのに対して、コンフリーでは花は茎頂のくるりと巻いた巻散花序に花が集まって10~20個つき、花冠は1.4~1.5cmで淡紫色~紫赤色~黄白色で鐘形、先が浅く5裂し、裂片は三角状、外巻きします。

果実に関してはジギタリスでは蒴果で約15mm、広卵形であるのに対して、コンフリーでは普通結実しませんが、稀にできるものは小堅果で分果になり4つに分かれ、3~4mm、黒色、平滑、光沢があり、萼の中で育ちます。

しかし、問題は花が咲いていないときです。この時に判断するのはあまり好ましくないですが、葉と茎だけでも違いはあります。

ジギタリスでは茎に灰白色の短毛があり、葉の毛は目立たないのに対し、コンフリーでは植物体全体に明らかに長い剛毛を持ち、葉にも剛毛が多数生えます。コンフリーはうかつにさわると刺さって痛いこともあります。

また、ジギタリスの葉では鋸歯がありますが、コンフリーの葉では鋸歯がなく全縁です。

2種を識別する際は必ず以上の項目を確認しましょう。

なお、コンフリーはオオハリソウやヒレハリソウと混同され、『日本語版Wikipedia』でも混同していますが、別種です。茎に翼があり、下向きの短い毛が生えるのがヒレハリソウで、茎に翼はなく、刺状の毛があるのがオオハリソウです。コンフリーでは、茎に翼があり、刺状の毛があります。

ジギタリスの上部の葉
ジギタリスの花
ジギタリスの果実
コンフリーの下部の葉
コンフリーの花:一番上の花は花冠がずり落ちている

古くから知られる「ジギタリス中毒」とは?

ジギタリスは全草に毒を有し、「ジギタリス中毒」は古くから知られています。不整脈や動悸などの循環器症状、嘔気・嘔吐などの消化器症状、頭痛・眩暈などの神経症状、視野が黄色く映る症状(黄視症)などが発生します。その機序は、細胞膜にあるNa+/K+-ATPアーゼ(Na+/K+-ATPase)を阻害して、細胞内のNa+およびCa2+濃度を上昇させ、心筋の収縮性を亢進させるというものです。

死亡はまれですが、アメリカ合衆国では、2011年に2500例が報告され、27人が死亡した記録があります(Palatnick, & Jelic, 2020)。

一方、心筋の収縮性を亢進させることから薬用としても利用されます。ジギタリスの葉を温風乾燥した物を原料としてジギトキシンという強心配糖体を抽出していましたが、今日では化学的に合成されます。古代から切り傷や打ち身に対して薬として使われていました。1776年に、英国のウィリアム・ウィザリングが強心剤としての薬効を発表しました。

ジギトキシンはもともと植物内に含まれているものではなく、酵素分解により、二次的に生成した成分です。ジギタリス内には、強心配糖体の他、ジギニンなどのプレグナン配糖体やステロイドサポニン、フラボノイドも含まれています。 ジギトキシンは、鬱血性心不全の治療薬として用いられていますが、消化管からの吸収率がほぼ100%と高いため、臨床的にはあまり用いられないようです。

ジギトキシンとともに、慢性心不全の予防や治療に使用されるジゴキシンやラナトシドCは、ジギタリスに含まれておらず、同属植物のケジギタリス Digitalis lanata に含まれてる成分が酵素分解したものです。この点も混同されることがあります。

しかしこれらの投与も、新薬の研究の進展や、マクロライド系抗菌薬や抗真菌薬などとの併用による有害事象報告の増加から、減っているとされます。

観賞用としては美しい植物ですが摂取しないように、くれぐれも気をつけましょう。

コンフリーはかつては栄養豊富とされたが現在は毒性で嫌われ者…?

コンフリーはかつては万能の長寿野菜として扱われてきました。

根、根茎などにアルカロイドであるコンソリジン、シンフィトシノグロシンなどと、粘液質、タンニンなどを含んでいます。タンニンには収斂作用があり、過去には下痢止めに内服されたり、湿疹、かぶれなどの湿布に活用されていました。生葉には、水分90%と、粗蛋白質約2.4%、粗脂肪約0.2%、ミネラル、ビタミン群のビタミンA、ビタミンB1、ビタミンB2、ビタミンC、ニコチン酸、バントテン酸、ビタミンB6、ビタミンB12などを含み、滋養保険、青汁原料、食用などに広く用いられてきました。欧米では根茎を主に外用していました。かつて、日本では葉を強壮食品、根は浴湯料としました。浴湯料としては、若々しい皮膚にするので、美容効果があるとみなされました。

また食用としては生の葉を青汁にしたり、天ぷらやお浸し、和え物などとして調理されていました。

しかし、厚生労働省は、2004年6月14日、コンフリーを含む食品を摂取して肝障害(肝静脈閉塞性疾患で、主に肝臓の細静脈の非血栓性閉塞による肝硬変または肝不全及び肝臓癌)を起こす例が海外で多数報告されているとして、摂取を控えるよう注意を呼びかけると共に、2004年6月18日食品としての販売を禁止しました。

これほど各地で食用にされても病院送りにはならない程度なので、コンフリーはジギタリスに比べるとはるかに弱い毒性であると言えそうですが、摂取の中長期的な影響や、海外の状況を鑑みた予防的な販売禁止と言えるでしょう。

この症状は、ピロリジジンアルカロイドのエチミジン(echimidine)とシンフィチン(symphytine)によって引き起こされ、最も濃度が高いのは根です。シトクロムP450によるアルカロイドの体内変換が原因と考えられ、急性毒性があるほか、胎盤を通じた胎児への影響が報告されています。

こうしてコンフリーの利用は廃れてしまいました。こうなると刺さって痛いこともありますし、野生化する上に、ローズマリー酸というアレロパシー物質で、他の植物の生長を阻害することも知られており、デメリットばかり目立ち嫌われ者になってしまいました。

しかし、中には「コンフリーには人体に有毒な成分が含まれるが、日本伝統食材のワラビにはも強力な発ガン物質が含まれている。しかしワラビは伝統的調理法であく抜きすると無毒になるので食用が禁止されていない。コンフリーはビタミンやミネラルを多く含み栄養価が高い。有害成分を調理法を工夫して除去すれば栄養価の高い有用植物である。食歴のある植物をこのまま見捨ててしまうのは残念である。」という意見を述べている研究者もいます(藤井,2008)。

今後、適切な調理法が発見されれば、また再び注目される日が来るかもしれませんね。

ジギタリスはアメリカでマルハナバチ媒からハチドリ媒に進化した!?

ジギタリスは花期が6~7月で、茎頂の長い総状花序に下向きの花が多数つき、花冠は3~4.5cmで紅紫色で単純な鐘形で、内部の下側に濃い班紋があり、長毛があります。雄しべ2個は花冠の上側につきます。萼は5深裂します。紅紫斑は蜜標として目立ち、昆虫にアピールしていると考えられます。

この大きな入口を持つ花にはどのような昆虫が訪れるのでしょうか?

原産地であるイギリスとノルウェーの研究によると長い舌を持つマルハナバチがやってくることがわかっています。

この大きな入口はかなり大型でマルハナバチのような大型のハナバチに適応して進化してきたものと考えられます。

ジギタリスの花

しかし、驚いたことにジギタリスの南アメリカのコロンビアと中央アメリカのコスタリカで栽培用にもたらされ、野生化した個体群はある進化を起こしていることが研究でわかっています(Mackin et al., 2021)。

1850年代に野生化したジギタリスの個体群には、マルハナバチよりも原産地には分布しないハチドリが頻繁に訪れるようになりました。

このハチドリは花粉を運ぶ能力がマルハナバチよりずっと大きいです。しかし、マルハナバチに適応している「近位花冠管」と呼ばれる花弁の奥側にある蜜への入り口では、ハチドリの嘴が大きすぎるため上手く嘴を突っ込んで蜜に吸うことができず、ハチドリに好んでもらう事ができません。

そのような時、近位花冠管が小さいジギタリスの個体より、偶然大きかったジギタリスの個体の方が上手く花粉を運んでもらいやすくなり、そのような個体が種子を作るには有利になっていきました。結果として南アメリカのコロンビアと中央アメリカのコスタリカ個体群では近位花冠管が大きい個体ばかりになり、ハチドリによって花粉を運んでもらいやすく進化しています。逞しい適応力ということができそうです。

ジギタリスに限らず、他の様々な植物の花でもこのような媒介者が変わる進化が起こっていますが、このような元々はこのような小さな変化から始まっていったのだと考えられます。

コンフリーの花は「盗蜜者」によって受粉が促進されていた!?

コンフリーは花期が6~8月で、花は茎頂のくるりと巻いた巻散花序に花が集まって10~20個つき、花冠は1.4~1.5cmで淡紫色~紫赤色~黄白色で鐘形、先が浅く5裂し、裂片は三角状、外巻きします。花糸は長さ約3mmで、葯は長さ約3.5mmです。

鐘形の花にはどのような昆虫が訪れるのでしょうか?

ヒレハリソウの実験ではありますが、中国で行われた研究によると、花を50時間も観察したところ、合計2539回の花の訪問と14種の昆虫を確認しています(Hou et al., 2021)。これらにはマルハナバチが8種、その他のハナバチが2種、チョウが4種含まれていました。

ヒレハリソウの訪花昆虫(効果的な受粉に貢献しないものも含む)
Hou et al. (2021): Figure 2より引用

しかし、鐘形の入り口から入り込み、きちんと雄しべや雌しべに触れた昆虫はマルハナバチ属の Bombus hediniBombus ladakhensisBombus kashmirensis の3種のみで、残りの91.7%は花冠の横から長く鋭い口を差し込み、蜜だけを盗む「盗蜜者」だったのです。

普通に考えれば、この3種のみが他家受粉を促進して、種子生産に貢献していると考えられ、残りの昆虫は全て花にとっては邪魔の存在であると考えられるでしょう。

しかし、興味深いのはここからで、花冠の横からの盗蜜をガードする粘着テープを付けたところ、結実率が下がったのです。

つまり、言い換えるとヒレハリソウはなぜか盗蜜者が居ることによって受粉し、結実率が上がっていたのです。これはなぜなのでしょうか?

その理由は同じ研究で明らかになっています。

ヒレハリソウの花は雌しべは根本でしっかり萼にくっついており、雄しべは花冠とくっついてます。雌しべの花柱は非常に長く、雄しべはそれより明らかに短いです。また、ヒレハリソウは自家和合性(自分自身の花粉で受粉できる性質)があります。

盗蜜者が花冠の横から抱きついて口を差し込むと高確率で花冠がずり落ちて、最終的に脱落することが確認されています。このずり落ちるときに、花冠に付いている雄しべの葯が雌しべの柱頭に接触します。

つまり、ヒレハリソウは盗蜜者の働きによって自家受粉が促進されていたのです。これは他の種類では例を見ず、興味深い生態と言えるでしょう。

一方で、本来自家受粉というのは、他家受粉のように昆虫を利用する手間を減らして、効率よく増殖するための手段だったはずです。なぜ自家受粉でも昆虫を利用するようになったのかは未解明です。ただ、自家受粉と他家受粉を両立するという意味で一定の合理性はあるのかもしれません。

ジギタリスの果実は蒴果、コンフリーの果実は小堅果

ジギタリスの果実は蒴果で約15mm、広卵形です。種子は多数、長楕円形~類卵形、小さく、うねがあります。

開花後1ヶ月の間に微細な種子は熟し、蒴果から微細な種子は重力散布、または風散布されることが分かっています(Sletvold & Rydgren, 2007)。ほとんどの種子は母株から数m以内に落下し、翌春に発芽するか、「シードバンク」として地中に蓄積され、環境条件が整うと発芽します。

一方、コンフリーは普通結実しませんが、稀にできる果実は小堅果で分果になっており、4つに分かれ、3~4mm、黒色、平滑、光沢があり、萼の中で育ちます。付着痕は基部にあり、円蓋状、縁に細かい歯があります。円蓋には果皮由来の白い「エライオソーム」がついています(Mayer et al., 2005)。果皮は種子に付いたままなので、一見「種」に見える部分が「果実」ということになります。

ヒレハリソウ Symphytum officinale ではヨーロッパでよく研究されていて、落下した果実に付いている餌資源となるエライオソームを求めてきたアリによって「アリ散布」されることが分かっています(Peters et al., 2003; Lengyel et al., 2010; Englický & Šera, 2018)。

ヒレハリソウの萼についた果実
By Frank Vincentz – Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3008219
ヒレハリソウの果実
By Frank Vincentz – Own work, CC BY-SA 3.0, https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=3008217

引用文献

Englický, T., & Šera, B. 2018. The preference of some myrmecochorous plants of forest stands by red wood ant (Formica rufa L.)—Experiment on seeds with elaiosomes. Russian Journal of Ecology 49: 577-583. https://doi.org/10.1134/S1067413618660025

藤井義晴. 2008. 未利用植物の有効利用と調理科学への期待. 日本調理科学会誌 41(3): 204-209. https://doi.org/10.11402/cookeryscience1995.41.3_204

Hou, Q. Z., Ehmet, N., Chen, D. W., Wang, T. H., Xu, Y. F., Ma, J., & Sun, K. 2021. Corolla Abscission Triggered by Nectar Robbers Positively Affects Reproduction by Enhancing Self-Pollination in Symphytum officinale (Boraginaceae). Biology 10(9): 903. ISSN: 2079-7737, https://doi.org/10.3390/biology10090903

伊沢凡人. 1980. 原色版日本薬用植物事典. 誠文堂新光社, 東京. 331pp. ISBN: 9784416200216

伊澤一男. 1998. 薬草カラー大事典 日本の薬用植物のすべて. 主婦の友社, 東京. 903pp. ISBN: 9784072230596

厚生労働省. 2023閲覧. 自然毒のリスクプロファイル:ジギタリス. https://www.mhlw.go.jp/stf/seisakunitsuite/bunya/kenkou_iryou/shokuhin/syokuchu/poison/index.html

Lengyel, S., Gove, A. D., Latimer, A. M., Majer, J. D., & Dunn, R. R. 2010. Convergent evolution of seed dispersal by ants, and phylogeny and biogeography in flowering plants: a global survey. Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 12(1): 43-55. https://doi.org/10.1016/j.ppees.2009.08.001

Mackin, C. R., Peña, J. F., Blanco, M. A., Balfour, N. J., & Castellanos, M. C. 2021. Rapid evolution of a floral trait following acquisition of novel pollinators. Journal of Ecology 109(5): 2234-2246. ISSN: 0022-0477, https://doi.org/10.1111/1365-2745.13636

Mayer, V., Ölzant, S., & Fischer, R. C. 2005. Myrmecochorous seed dispersal in temperate regions. pp. 175-195. In Seed fate: predation, dispersal and seedling establishment. CABI Publishing, Wallingford UK. ISBN: 9780851998060

Palatnick, W., & Jelic, T. 2020. Calcium channel blocker and beta blocker overdose, and digoxin toxicity management. Emergency Medicine Practice 22(Suppl 9): 1-42. ISSN: 1524-1971, https://europepmc.org/article/med/33136356

Peters, M., Oberrath, R., & Böhning-Gaese, K. 2003. Seed dispersal by ants: are seed preferences influenced by foraging strategies or historical constraints?. Flora-Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants 198(6): 413-420. https://doi.org/10.1078/0367-2530-1210114

Sletvold, N., & Rydgren, K. 2007. Population dynamics in Digitalis purpurea: the interaction of disturbance and seed bank dynamics. Journal of Ecology 95(6): 1346-1359. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2007.01287.x

出典元

本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。

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