ハラオカメコオロギ Loxoblemmus campestris やモリオカメコオロギ Loxoblemmus sylvestris やミツカドコオロギ Loxoblemmus doenitzi の雄を観察すると、顔面がまるで切断されたかのように平たくなっていることに気づきます。しかも、その平たい面は下後方へ傾いています。ミツカドコオロギに至っては左右にも飛び出ています。
なぜ、こんな独特な顔が進化したのでしょうか。
実は、オカメコオロギ属の雄には、雌には見られない平たい頭部や角状の突起が発達する種がいます。そして、近縁種の研究では、雄がこの平たい頭部を相手に突きつけるようにして闘うことが報告されています。
この事実を進化生物学の観点から考えると、雄の平たい顔は、繁殖相手をめぐる雄同士の競争によって進化した形質と解釈できます。つまり、性選択の一つである「雄間選択（性内選択）」が、その進化に関わったと考えられるのです。
この記事では、科学論文をもとに、オカメコオロギの雄の顔が平たくなった理由と、その形がどのように作られるのかを解説します。
オカメコオロギの雄は、なぜ顔が平たいのか？
オカメコオロギ属（Loxoblemmus）の雄には、雌とは大きく異なる頭部形態が見られます（日本直翅類学会，2016）。
近縁種のミツカドコオロギ（Loxoblemmus doenitzi）では、特に雄の顔面が平たく、頭部の左右には角のような突起が発達しています。一方、雌の頭部は丸みを帯び、雄のような角状の構造を持ちません。
このように、同じ種の雄と雌で体の形が異なることを「性的二形」と呼びます。
動物では、繁殖相手をめぐる競争によって、雄に角や牙、強大な脚などが発達することがあります。これらは単なる飾りではなく、相手と争う際に使われることがあります。
オカメコオロギ属の雄の平たい顔も、こうした雄特有の武器形質の一つと考えられます。
では、なぜ雄だけにこのような形質が発達したのでしょうか。
その理由を理解する鍵が、「性選択」です。
雄同士の競争が、平たい顔を進化させた
性選択とは、繁殖相手を獲得するうえで有利な形質が進化する過程です。
例えば、雄同士が戦って勝者が交尾の機会を得る場合、戦いに有利な形質を持つ雄は、そうでない雄よりも多くの子孫を残せる可能性があります。
このような同性同士の競争によって働く性選択を「雄間選択」、あるいは「性内選択」と呼びます。
オカメコオロギ属の雄の頭部形態を理解するうえで、重要なのがこの仕組みです。
平たい頭部をぶつけ合う、独特な闘争行動
Yoneda et al.（2025）は、ネッタイオカメコオロギ Loxoblemmus equestris の頭部形態と発生過程を研究し、オカメコオロギ属に特徴的な雄間闘争についても記述しています。
この属の雄は、一般的なコオロギに見られる触角を使った威嚇や大顎を使った組み合いなどに加え、雄特有の平たい頭部を相手に突きつけるような闘争行動を行います。
つまり、雄の平たい顔は、雄同士が争う場面で実際に使われているのです。
これは、頭部形態と雄間競争との関係を考えるうえで重要な証拠です。
雌には発達せず、雄に特有の形として形成され、しかも雄同士の闘争で使用されます。この組み合わせは、平たい頭部が雄間選択によって進化したという解釈を強く支持します。
雄間選択によって、なぜ頭部が変化するのか？
仮に、平たい頭部をうまく使える雄が闘争に勝ちやすく、繁殖相手を獲得しやすいとしましょう。
そのような雄が多くの子孫を残せば、頭部形態の形成に関わる遺伝的な特徴が次世代に受け継がれます。世代を重ねるうちに、雄同士の競争に適した頭部形態が進化する可能性があります。
このように、繁殖相手をめぐる雄同士の競争が、雄特有の形態を進化させることがあります。
もちろん、実際の闘争の勝敗には体の大きさなど、複数の要因が関係します。しかし、オカメコオロギ属の雄に特徴的な頭部形態と闘争行動を合わせて考えると、雄間選択はその進化を説明する有力な仕組みです。
角も武器になる？ミツカドコオロギの研究
雄の頭部形態が闘争に関係することを示す研究として、Kim et al.（2011）の論文があります。
この研究では、ミツカドコオロギ Loxoblemmus doenitzi の雄が持つ角状の突起に注目し、雄同士の闘争でどのように使われるのかを調べました。
研究の結果、雄は闘争中に自分の角で相手の角を打ったり、相手の体を突いたりすることが確認されました。
つまり、雄の角は、実際の闘争で使われる構造だったのです。
これは、雄特有の頭部形態が雄間競争に関連するという考えを裏付ける観察です。
角が大きければ必ず勝てるわけではない
一方、この研究では、角の長さや角の使用方法が闘争の勝敗を有意に説明することはできませんでした。勝敗には、むしろ雄の体サイズが重要でした（Kim et al., 2011）。
この結果は、雄の頭部形態が闘争に関係することを否定するものではありません。
闘争に使われる形質が存在していても、実際の勝敗は体サイズや相手との組み合わせなど、複数の要因によって決まるからです。
例えば、武器を持っていても、体格や力の差によって勝敗が決まることがあります。
オカメコオロギ属の雄の頭部形態も、闘争に使われる形質であることと、その形質だけで勝敗が決まることは、分けて考える必要があります。
それでも、雄に特有の頭部構造が実際に闘争で使用されているという事実は、雄間選択による進化を考えるうえで重要です。
平たい顔は、成虫になるときに作られる
雄の平たい顔について、もう一つ興味深いのが、その形成過程です。
Yoneda et al.（2025）は、ネッタイオカメコオロギ Loxoblemmus equestris を対象に、雄特有の頭部がどのように形成されるのかを詳しく調べました。
その結果、幼虫期には雌雄の頭部形態に大きな違いがない一方、最終脱皮を経て成虫になると、雄特有の平たい頭部が形成されることが分かりました。
最終脱皮によって、雄の頭部が大きく変化する
昆虫は硬い外骨格を持っているため、成長する際に脱皮を繰り返します。
コオロギでは、幼虫から成虫になる直前の最終脱皮が、体の形を大きく変える重要な段階です。
Yoneda et al.（2025）の研究では、ネッタイオカメコオロギ L. equestris の雄の平たい頭部が、この最終脱皮に伴って形成されることが示されました。
研究者らは、頭部の表面を作る組織の折り畳み方にも注目しています。雄特有の形態は、頭部全体が単純に大きくなることによって生じるのではなく、頭部の一部で雌雄の発生過程が異なることによって作られるのです。
進化は、既存の体の構造を作り変えることで起こる
この研究が示しているのは、進化によって生まれた特徴的な形態が、既存の体の構造と発生の仕組みを変えることで形成されるということです。
オカメコオロギ属の雄の平たい顔は、成虫になる過程で形成される雄に特有の形態です。
そして、その形態が雄同士の闘争で使われることを考えれば、雄間選択によって進化した頭部形態が、発生の仕組みを通じて作られていると理解できます。
つまり、進化によって生じた形と、その形を作る発生の仕組みは、密接につながっているのです。
平たい顔は、雌へのアピールのためではないのか？
雄の特徴的な形態が繁殖に関係する場合、雌へのアピールに使われている可能性も考えられます。
しかし、オカメコオロギ属の頭部形態については、雄間闘争との関連を示す研究がある一方、雌が平たい顔を好むことを直接示した研究は、今回取り上げた文献からは確認できません。
この点を考えるうえで参考になるのが、Kuriwada（2016）の研究です。
角の長さと鳴き行動の関係
Kuriwada（2016）は、ミツカドコオロギの雄を対象に、角の長さと雌を呼び寄せるための鳴き行動との関係を調べました。
その結果、角の長さと鳴き行動の努力量には、有意な相関が認められませんでした。
また、幼虫期後半の餌の質を変えた実験では、餌の質が低い条件の雄は鳴き行動の努力量が低くなりましたが、角の長さには同様の影響が認められませんでした（Kuriwada, 2016）。
この結果は、角の長さが鳴き行動の努力量をそのまま反映するわけではないことを示しています。
ただし、この研究は角の長さと鳴き行動を調べたものであり、雌が雄の顔の形をどう評価するかを直接検証したものではありません。
したがって、平たい顔が雌へのアピールのために進化したと考えるよりも、雄同士の闘争との関連に注目するほうが、現在の証拠に合った解釈といえます。
なぜ顔面が下後方へ傾いているのか？
ここまで見てきたように、オカメコオロギ属の雄の平たい頭部は、雄間闘争に関連する形質と考えられます。
では、なぜ顔面は単に平たいだけでなく、下後方へ傾いているのでしょうか。
この傾斜も、雄同士が頭部を突きつける闘争行動と関係している可能性があります。
例えば、相手と接触するときの姿勢や、頭部同士が接触する面、押し合う際の力の伝わり方などに関係していることが考えられます。
雄同士の競争で有利に働く形態であれば、そうした特徴も雄間選択によって進化した可能性があります。
ただし、顔面の傾斜角そのものが押し合う力を増やすのか、相手に対して有利な姿勢を取るのに役立つのかについては、直接的な力学的検証が必要です。
現時点では、平たい頭部が雄間闘争に使われることと、その形が雄間選択によって進化したという解釈には根拠がありますが、下後方への傾斜が具体的にどのような利点をもたらすのかまでは、明らかになっていません。
この点を解明するには、頭部形態と闘争時の姿勢、押し合う力、勝敗などを詳しく調べる研究が必要です。
ハラオカメコオロギやモリオカメコオロギも、雄間選択で進化したのか？
ここまで紹介した研究では、ミツカドコオロギやネッタイオカメコオロギが主な対象となっています。
一方、この記事の主題であるハラオカメコオロギ（L. campestris）とモリオカメコオロギ（L. sylvestris）について、顔面の平坦化や傾斜角の機能を直接調べた研究は、今回の文献検索では確認できませんでした。
しかし、雄に特有の頭部形態が発達していること、近縁種では平たい頭部を使った雄間闘争が報告されていることを踏まえると、これらの種でも雄間選択が頭部形態の進化に関与したという解釈は十分に妥当です。
つまり、オカメコオロギ属の雄の平たい顔は、雄同士が繁殖相手をめぐって競争する中で進化してきた形質と考えられます。
種ごとに形態や闘争行動の細部が異なる可能性はありますが、雄間選択という進化の仕組みは、この独特な頭部形態を理解するうえで中心的な説明になります。
まとめ：オカメコオロギの雄の平たい顔は、雄同士の競争が生み出した
ハラオカメコオロギやモリオカメコオロギの雄に見られる、切断されたように平たい顔面は、見た目にも非常に特徴的な形態です。
近縁種の研究では、雄特有の頭部形態が雄間闘争で使われること、また、成虫になる最終脱皮に伴って平たい頭部が形成されることが明らかになっています。
これらの知見を総合すると、オカメコオロギ属の雄の平たい顔は、繁殖相手をめぐる雄同士の競争、すなわち性選択の一形態である雄間選択によって進化したと考えるのが妥当です。
雄同士の競争で役立つ形態を持つ個体が繁殖上の利益を得るなら、その形態は世代を重ねる中で進化する可能性があります。オカメコオロギ属の雄の独特な顔は、こうした性選択の働きを考えるうえで興味深い例です。
一方、顔面が下後方へ傾くことの具体的な力学的利点や、ハラオカメコオロギとモリオカメコオロギでの詳細な機能については、今後の研究によってさらに明らかになることが期待されます。
身近な昆虫の不思議な顔にも、繁殖をめぐる競争と進化の歴史が刻まれているのです。
References
Kim, H., Jang, Y., & Choe, J. C. (2011). Sexually dimorphic male horns and their use in agonistic behaviors in the horn-headed cricket Loxoblemmus doenitzi (Orthoptera: Gryllidae). Journal of Ethology, 29(3), 435-441. https://doi.org/10.1007/s10164-011-0277-x
日本直翅類学会. (2016). 日本産直翅類標準図鑑. 学研プラス. ISBN: 9784054064478
Kuriwada, T. (2016). Horn length is not correlated with calling efforts in the horn-headed cricket Loxoblemmus doenitzi (Orthoptera: Gryllidae). Entomological Science, 19(3), 228-232. https://doi.org/10.1111/ens.12190
Yoneda, M., Morita, S., Niimi, T., Daimon, T., & Ohde, T. (2025). Lineage-specific head development in the coffin-headed cricket Loxoblemmus equestris links the final molt with novel trait evolution. EvoDevo, 16, Article 13. https://doi.org/10.1186/s13227-025-00249-3
