アキグミ・ナツグミ・トウグミ・ナワシログミはいずれもグミ科グミ属で、日本の河川・海岸・林内など様々な場所で見られ、葉の表面は星状毛や鱗状毛と呼ばれる毛によってキラキラしており、花弁はなく、円筒形の萼筒のみから構成される淡黄色の花を咲かせる種類です。共通点が多く識別は難しいですが、葉・花・果実をよく観察することできちんと区別することができます。果実の生食はダイオウグミを除いて難しく、ジャムや酒に利用されます。葉が「キラキラ」しているのは星状毛や鱗状毛によるものですが、これらの毛は日光を反射し、乾燥を防止する役割があると考えられています。花には基本的にはハナバチ類がやってきますが、中国ではタイヨウチョウという鳥が受粉する例が知られています。果実は偽果で、種子散布は主に鳥類にとって行われると考えられていますが、哺乳類も食べる例が知られており、鳥類と哺乳類の両方にアプローチしているのかもしれません。本記事ではグミ属の分類・利用方法・送粉生態・種子散布について解説していきます。
アキグミ・ナツグミ・トウグミ・ナワシログミとは？
アキグミ（秋茱萸） Elaeagnus umbellata は日本の北海道（渡島半島）、本州、四国、九州（屋久島）；朝鮮、中国（東北、中部）に分布し、河原や原野、道ばた、川岸など、日当たりのよいところに生える落葉低木です（茂木ら，2000；神奈川県植物誌調査会，2018）。水辺の撹乱地を特に好み、耐性があるため北アメリカ、ヨーロッパ、オーストラリアに侵入しています（Rojas-Sandoval & Pasiecznik, 2016）。
ナツグミ（夏茱萸） Elaeagnus multiflora var. multiflora は日本の北海道南部、本州（福島県〜静岡県の太平洋側）に分布し、沿海地から丘陵の道ばた、雑木林、原野などに生える落葉低木または高木です。
トウグミ（唐茱萸） Elaeagnus multiflora var. hortensis は日本の北海道（渡島半島）、本州（中部以北の日本海側、近畿中部）のみ分布し、林縁や樹林内に生える落葉低木です（神奈川県植物誌調査会，2018）。果実を食用にするために栽培され逸脱します。果実が2cm前後と大きい園芸品種であるダイオウグミ Elaeagnus multiflora var. gigantea も知られ、園芸ではビックリグミとも呼ばれます。
ナワシログミ（苗代茱萸） Elaeagnus pungens は日本の伊豆半島以西〜九州に分布し、海岸や沿海地の林縁に生える常緑低木です。
グミ属の仲間はマメ科のように窒素固定放線菌であるフランキア菌 Frankia と共生しており、フランキア菌が空気中の窒素を固定することによって、グミ属は低窒素土壌でも生育できます（Rojas-Sandoval & Pasiecznik, 2016）。そのため外来種として多くの地域に侵入することができることが知られています。
いずれもグミ科グミ属で、葉の表面は星状毛や鱗状毛と呼ばれる毛によってキラキラしており、花弁はなく、円筒形の萼筒のみから構成される淡黄色の花を咲かせるという共通点があります。そのため識別は難しめの4種となっています。
アキグミ・ナツグミ・トウグミ・ナワシログミの違いは？
しかし、これら4種は様々な特徴を総合的に観察することによって区別できます（林，2014；神奈川県植物誌調査会，2018）。グミ属にはこの他にも多数種類がいますが、今回はこの4種に着目してみます。
まず、アキグミ・ナツグミ・トウグミでは葉が薄く落葉性で、花期が春～夏で、果期は夏～秋であるのに対して、ナワシログミでは葉が厚く常緑性で、花期が秋～冬で、果期は春～夏という違いで大別できます。
アキグミとナツグミ・トウグミに関しては多数違いがあります。
葉に関しては、アキグミでは葉身が普通細く、成葉上面は鱗状毛が残る～ほぼ無毛で、下面は銀色の鱗状毛が主に生えるため白っぽく褐色の鱗状毛は僅かにある程度であるのに対して、ナツグミとトウグミでは葉身が普通幅広く、成葉上面は無毛で、下面は銀色の鱗状毛に赤褐色の鱗状毛がよく交じります。
花に関しては、アキグミでは萼筒は細く子房（萼筒下部）へ向かって次第に細くなるのに対して、ナツグミとトウグミでは萼筒は筒形で、子房の上でくびれます。
果実に関しては、アキグミでは果柄は短く直立し、本体は球形〜楕円状球形、果期は秋～初冬（9～11月）であるのに対して、ナツグミとトウグミでは果柄は長く下垂し、本体は広楕円形、果期は春～夏（5～8月）です。
残りのナツグミとトウグミについてですが、この2種は変種の関係にあるため違いはわずかしかありません。
ナツグミでは若葉の上面に銀色の鱗状毛があるのに対して、トウグミでは若葉の上面に星状毛があります。
少し観察しにくいので分布を確認することも大事ですが、トウグミは栽培され逸脱することがあるので、福島県〜静岡県の太平洋側の個体群の場合、分布だけで決定するのは難しそうです。中部以北の日本海側、近畿中部の個体群についてはおおよそトウグミと考えられるでしょう。
クコの果実との違いは別記事で紹介しています。
グミの果実は食べられる？
グミ属の果実は基本的に生食できるとされますが、個々の種類の味については食べ比べている記録は発見できませんでした。ただ野生のものは総じて酸味と渋味が強いと表現されており、生食できる例は少ないでしょう。また鳥が好んで食べるので、未熟果が残っていることが多いですが、こちらは更にまずく食べることが困難です。これは後述のように基本的には鳥類のために進化したからであると考えられます。
人間が確実にそのまま美味しく食べられるのはダイオウグミに限られると思われます。
トウグミやダイオウグミ、ナツグミは生食のほか、ジャムなどに加工したり、果実酒（グミ酒）として利用されます。
世界的にも日本でもマイナーな食べ物ではありますが、少なくともナツグミの果実では炭水化物、有機酸、アミノ酸、ビタミンCに加えて、バイオミネラル、ポリフェノール、フラボノイド、カロテノイド、クロロフィル、トコフェロールなどが含まれ栄養価が高いことが分かっており、食用や薬用での利用が研究されています（Bieniek et al., 2022）。
グミ科の葉はなぜ「キラキラ」している？「乾燥」に耐えるためだった！？
グミ科の葉は不思議なことに他の植物にはない「キラキラ」があります。更に花や果実にも見られる場合があります。どのように「キラキラ」を発しているのでしょうか？
それは葉をルーペや顕微鏡で確認するとわかります。葉の表面には「星状毛（scaly hair）」や「鱗状毛（stellate hair）」と呼ばれる特別な毛が生えているのです。
これらは維管束植物の表皮から形成される「毛状突起（trichome）」の一種で、柄となる部分から細い毛が放射状に生えたものを星状毛、放射状の毛が合体し魚の鱗のようになっているものを鱗状毛と呼び、どちらが生えるかは種類や年齢によって変異があります。またグミ科の場合のこの変異は連続的に変化します。
それにしても、なぜグミ科の葉は星状毛や鱗状毛が発達しているのでしょうか？この理由を説明した日本の文章は見たことがありません。
しかし、海外では研究が進んでおり、アルゼンチンの研究では興味深いことが分かっています（Klich, 2000）。
中央アジアの乾燥地帯が原産で、侵入種として世界の多くの乾燥や半乾燥地域の水路に生えるヤナギバグミ Elaeagnus angustifolia という種類の葉を調べてみると、同じ個体の中でも日当たりによって葉の形態に違いがあることが分かったのです。その中には星状毛や鱗状毛のような毛状突起にも違いがあったのです。
具体的には樹木上部の陽葉（日向の葉）ではより小さく、細長く、厚みがあり、葉が折り畳まれることがあることに加えて、鱗状毛のみがあるため銀色～灰緑色です。
それに対して、樹木下部の陰葉（日陰の葉）ではより大きく、太く、薄く、葉は折り畳まれないのに加えて、星状毛のみがあるため濃緑色でした。
これはいずれも陽葉では高い日射量と乾燥に晒されていることと関係していると考えられました。葉が小さく、細長い方が熱放散が促されるからです。葉が折りたたまれるのは光量を減らすためです。
毛状突起もやはり「乾燥」を防ぐ機能が考えられました。毛状突起があることで葉の表面の空気の動きを減少させ、静止した空気の層を作り、葉の内部から大気への水蒸気の拡散を減少させられるのです。
更に毛状突起の間接的な影響として、「温度調節」が考えられます。密な毛状突起層によって生じる微細な凹凸は、葉の日光の反射率を大幅に高め、日光の吸収を減少させ、結果として葉温を下げ、葉の蒸散速度を下げることができます。
星状毛と鱗状毛とでは、鱗状毛の方がより乾燥に強い構造であると考えられそうです。鱗状毛は別名を楯状毛（peltate hair）と言いますが、まさに日光を「シールド」しているのでしょう。
別の研究でアキグミの毛状突起も同様の傾向があることが示されています（Kim, 2018）。
まとめると、グミ科の葉がキラキラしている理由は光を反射して乾燥を防いだり、温度調節を行っているためだと言えるでしょう。
ただ、一般的には日本に分布するグミ科の多くは海岸に生えることが多いです。このことは乾燥に強いこととどのように関係しているのでしょうか？
この点をグミ科について詳細に調べた研究はありませんが、一般的に海岸は高照度で、気温が高く、風が強いため、乾燥します（Hesp, 1991）。そのため多くの植物は葉の光沢を増やすなど、乾燥に耐えるために何らかの適応が見られます。したがって、グミ科の鱗状毛は海岸での生活にも重要な利点になるのだと考えられます。
また、潮風は植物体に塩を付着させ、浸透圧の関係から植物を脱水状態にすることがあります（山中，1960）。これを鱗状毛は物理的に防いでいる可能性もあるかもしれません。
このように鱗状毛は単なる綺麗な飾りではなく、窒素固定能力とともに生存に欠かせない機能があるのです。
花の構造は？
グミ属の花は花弁がなく萼筒のみから構成されます。
アキグミは花期が4〜5月で、葉腋に1〜6個の花が垂れ下がってつきます。花ははじめ白色で、次第に黄色を帯びます。萼筒は長さ5〜7mm、子房の上部で少しくびれます。萼片は4個、長さ約4mmの三角形で、先は鋭く尖ります。花柄は長さ3〜5mmです。萼筒、萼片、子房、花柄には銀色の鱗状毛が密生します。
ナツグミとトウグミは花期が4〜5月で、葉腋に淡黄色の花が1〜3個垂れ下がってつきます。萼筒は長さ約8mmの円筒形で、子房の上部にくびれがあります。萼片は4個、広卵形で大きいです。萼筒、萼片、子房の外面には銀色の鱗状毛が密生します。花柄は長さ8〜12mm、銀色の鱗状毛が密生し、赤褐色の鱗状毛がまじります。
ナワシログミは花期が10〜11月で、葉腋に淡黄褐色の花が数個つきます。萼筒は長さ6〜7mm、4個の稜があり、基部でくびれて子房に繋がります。外面には銀色の鱗状毛が密生し、褐色の鱗状毛がまじります。
花の基本構造や色はいずれも似ていますが、上述のようにはっきりとした違いもあります。
グミの花に訪れる昆虫は？中国ではタイヨウチョウも訪れていた！？
グミ属の花にはどのような昆虫が訪れるのでしょうか？栽培植物という観点でも受粉方法の把握は不可欠です。
一般的に垂れ下がって咲く円筒形の花はぶら下がって花粉や蜜を得るために十分な筋肉が必要であるため、そのような器官が発達したハナバチ類が訪れることがよく知られています。そのため、グミ属でも同様の傾向が考えられるでしょう。
実際、ナワシログミについてはハナバチ類による送粉が主であるとされています。ナツグミについてもミツバチ科やその他ハナバチ類の昆虫によって送粉されるとされています。ただし、ナツグミの場合は0～70％が自家受粉であると考えられています（Abdalla, 2019）。
ところが、アキグミではこれらの傾向は少し異なる例があることを中国の研究グループは明らかにしています（Pi et al., 2021）。
この研究では中国南西部の四川省の岷山山脈の中で標高1160mの地点、標高1676mの地点、標高2050mの地点で花の形態と訪花動物が調査されました。
その結果、標高が高くなるほど、花は小さく、花管が長く、糖濃度が低く、スクロースの量が多いことが分かったのです。
また花には昆虫のミツバチ属、マルハナバチ属、ハナアブ科の仲間と、鳥のタイヨウチョウ科の仲間がいずれの地点でも訪れていました。タイヨウチョウ科が訪れる点は上述のグミ属とは少し傾向が違います。ただそれだけではなく、標高が高くなるほどミツバチ属の訪花個体数が減り、タイヨウチョウ科の訪花個体数が増えることも分かったのです。
これらの事実は標高によって訪れる動物変わった結果、花の形もそれに合わせて小進化を起こしたのだと考えられます。
高標高になると気温が低下しますが、内温動物であるタイヨウチョウ科や、外温動物であるものの体サイズが大きく保温性が高いマルハナバチ属が低温に耐性があるのに対して、ミツバチ属は適応がこれらの種類には及ばず、数を減らしてしまうのです。
それに伴い、ナツグミは花の形を舌が長く、スクロースを好むタイヨウチョウが蜜を吸いやすい変化が起こっています。
タイヨウチョウ科は日本には普通分布しないので日本のアキグミで同様の適応が見られることはないでしょうが、別の鳥の種類ではあるかもしれません。このように環境に合わせて花の形を変え、受粉を成功させる進化は様々な種類の植物で確認されつつあります。非常に柔軟性があると言えるでしょう。
果実の構造は？グミ属の果実は真の果実ではない？
グミ属は共通で「果実」と呼ばれる部分は植物形態学的には偽果となっています。偽果とは子房以外に由来する構造が大部分を占めている果実のような構造のことで、グミ属の場合は花後、萼筒の上部が脱落して、真の果実を包んでいる萼筒の下部が発達して、肉厚になり、やがて子房と癒着して果実のようになります（小林，2007）。
簡単に言えば、果実の美味しい部分は花を形作っていた萼筒の下部がそのまま発達したものであるということです。
アキグミの偽果は直径6〜8mmの球形〜楕円状球形で、9〜11月に赤く熟します。表面には赤褐色や白色の鱗状毛があります。果柄は短く、直立または湾曲します。種子は長さ4〜5mmの楕円形で、表面に溝が8個あります。
ナツグミ・トウグミの偽果は長さ1.2〜1.7cmの広楕円形で、5〜7月に熟します。種子は長さ1.2cmほどの倒卵状長楕円形で、深い溝が8個あります。
ナワシログミの偽果は長さ1.5cmほどの長楕円形で、翌年の5〜6月に赤く熟します。先端に萼筒の上部が残ります。
果実は鳥散布と哺乳類散布を併用していた！？
このヒトが食べられる甘酸っぱい果実（偽果）はどのような動物によって種子散布されるのでしょうか？
グミ属全般としては一般的に鳥類によって食べられ、種子散布されると考えられています（Abdalla, 2019）。赤色は鳥を強く惹きつける色であることはよく知られており、グミ属の赤い果実も同様に鳥を惹きつけるために発達したものでしょう。更にアキグミの場合は葉が枯れた後、赤い果実が一直線に並び、開けた水辺でよく見えるような工夫も行っています。
アキグミについては日本で詳細な研究が行われています（Kohri et al., 2011）。この研究ではアキグミの果実の消費量やシードトラップ調査という網で作ったトラップを設置し上から落ちてくる種子を調べる調査によって果実が実際にどのくらい種子散布されているのかについて調べています。
これらの結果から、アキグミは秋～冬にかけて果実ができるため、果食性の冬鳥や留鳥によって1月までには殆ど消費されてしまい、広い範囲で種子散布されることが分かりました。かなり人気の果実であるといえるでしょう。
残念ながら具体的にどのような鳥が食べるかについての割合まではこの研究では調べられていませんが、ツグミやヒヨドリがその代表的であるとしています。また、鳥の種類が増えるほど、果実が食べられ、より遠くに種子が散布されることも分かったので、実際はもっと多くの種類が利用していると考えられるでしょう。
更に食べられた種子は水流によって散布される可能性も指摘されています。
ただ、このような鳥に種子散布を依存するような結果があるのに対して、哺乳類にとって食べられた記録も存在します（小池・正木，2008）。
アキグミはツキノワグマ、テン、タヌキ、キツネに、ナツグミはツキノワグマに、ナワシログミはテンによって食べられた記録が残っています。
したがって、鳥散布を主にしつつ、哺乳類散布も利用しているのかもしれません。必ずしも鳥散布を行う果実が哺乳類にも利用される訳ではないので、興味深い事実ではあるでしょう。
また、ナツグミやナワシログミなどは果期が異なります。このことによって種子散布を担う動物に違いが出るのか今のところ不明です。
引用文献
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