ヤマボウシ・ハナミズキ・ジョウリョクヤマボウシは一見花びらのような白い総苞片が目立つ花を持ち、よく植栽される樹木3種です。白い総苞片は類似し、葉の形も似ているので混同されることがあるかもしれません。しかし、これら3種は葉の形と色だけで区別することが出来ます。葉の上面と下面の両方を記録しておくと確実でしょう。また、花の白い総苞片も類似しているものの、よく見ると形は異なり判別は容易です。更に果実はハナミズキだけ形が大きく異なっています。そんな3種のうち、ヤマボウシとハナミズキについては研究が進み、生態が分かりつつあります。白い総苞片を持ち、平たく開放的な花は様々な昆虫を惹き寄せますが、ヤマボウシには甲虫が頻繁に訪れるのに対して、ハナミズキではハナバチが頻繁に訪れるという傾向に違いがあることが分かっています。これはアジアとアメリカという進化してきた地域の違いを反映しているものかもしれません。また、果実についてもハナミズキでは核果ですが、ヤマボウシでは小核果が1つに合体した集合果になるという特殊化が見られ、水分が多く液質にもなるためヒトが食用にする場合もあります。様々な研究を総合すると、ハナミズキの核果の種子は鳥散布されますが、ヤマボウシの集合果の種子は哺乳類散布を行っているようです。この事実もまた進化してきた地域の違いを反映していると考えられそうです。本記事ではヤマボウシ・ハナミズキ・ジョウリョクヤマボウシの分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。
白い総苞片が目立つ花を持つ植栽される樹木3種
ヤマボウシ（山法師） Cornus kousa subsp. kousa は日本の本州、四国、九州；朝鮮に分布し、山地の林内や草原に生える落葉高木です（茂木ら，2000）。庭木、公園樹、街路樹としてもやや普通に栽培されます（林，2014）。亜種のヤエヤマヤマボウシ subsp. chinensis は沖縄と中国に分布し、葉が波打ちません。
ハナミズキ（花水木） Cornus florida は別名アメリカヤマボウシ（亜米利加山法師）。北アメリカ、メキシコに分布し、落葉樹林、混合林、松林に生える落葉高木です（Flora of North America Committee, 2016）。日本では庭木、街路樹、公園樹として普通に栽培されます（林，2014）。
ジョウリョクヤマボウシ（常緑山法師） Cornus hongkongensis は中国、ラオス、ベトナムに分布し、森、谷、斜面、川辺、道端に生える常緑小高木です（Wu et al., 2005）。園芸では「常緑ヤマボウシ」と表記されます。日本では庭木にやや稀ですが、1年中緑の葉をつけて、紅葉なども楽しめるからか、近年増えているとされています（林，2014）。葉身長5～10cm、最大幅はほぼ中央です。
いずれもミズキ科ミズキ属でよく植栽され、花は一見花びらのような白い総苞片（花序を包む苞葉）が発達しています。葉の形も似ているので混同されることがあるかもしれません。
ヤマボウシ・ハナミズキ・ジョウリョクヤマボウシの違いは？
しかし、これら3種は葉だけで区別することが出来ます（林，2014）。
ヤマボウシとハナミズキは落葉高木であるため葉に光沢がありませんが、ジョウリョクヤマボウシは常緑小高木であるため葉に明らかな光沢があります。
ヤマボウシとハナミズキの違いとしては、ヤマボウシでは葉が5～10cmとやや小さめで、葉上面はしわが少なく、葉下面は緑色に近いですが、ハナミズキでは葉が8～15cmと一回り大きく、葉上面はしわが多く、葉下面は粉白色を帯びるという点が挙げられます。
花にも違いがあります。花の白い花弁のように見える総苞片が、ハナミズキでは先が凹み、ジョウリョクヤマボウシでは先が凹まず丸く、ヤマボウシでは先が尾状に伸びています。
また、花期はハナミズキでは3～6月であるのに対して、ヤマボウシやジョウリョクヤマボウシでは5〜7月です。町中では入れ替わるように咲きます。
果実は全く形が異なり、ハナミズキでは核果で1つ1つは楕円形ですが、ヤマボウシとジョウリョクヤマボウシでは小核果が1つに合体した集合果で、球形になっています。
この他、樹皮がヤマボウシでは鱗状に剥げるのに対して、ハナミズキでは網目状に裂けているという違いもあります。
なお、この他に常緑小高木のヒマラヤヤマボウシ Cornus capitata があり、園芸では「常緑ヤマボウシ」として Cornus hongkongensis とひとまとめにされることがありますが、こちらはジョウリョクヤマボウシ Cornus hongkongensis より葉は柔らかく光沢もなく、葉下面は白身が強いです。
ジョウリョクヤマボウシの亜種、トキワヤマボウシとガビサンヤマボウシの違いは？
あまり知られていませんが、ジョウリョクヤマボウシには亜種が存在します。
林（2014）では「亜種トキワヤマボウシ subsp. hongkongensis や亜種ガビサンヤマボウシ subsp. melanotricha が植栽され、前者は花つきのよい栽培品種’月光’が知られ、後者は葉がやや細く、若葉が赤みを帯びるという。」としています。
ただこの本では葉の写真による比較もなくやや曖昧な記述となっています。亜種については殆どの日本語の文献で言及がありません。
そこで原産地の植物目録である『Flora of China』（Wu et al., 2005）を確認したところ、英文で明確な区別点が記載されています。区別点は以下です。
トキワヤマボウシ subsp. hongkongensis……革状の葉。葉下面の側脈と主脈の間に茶色のトリコームが生えず、若い葉下面に茶色や白の毛が生える。
ガビサンヤマボウシ subsp. melanotricha……やや革状の葉。葉下面の側脈と主脈の間に茶色のトリコームが生え、葉下面が基本的に無毛。
この他に栽培品種 ‘月光’ が知られます。
この記述を踏まえると私は撮影しているのはトキワヤマボウシとガビサンヤマボウシが混ざっていたようです。しかし、栽培品種 ‘月光’ と思われる個体を私はまだ目撃していないので、今後も知見を得たいと考えています。
花の構造は？
ミズキ属は種類によって花の基本構造はかなり異なりますが、ヤマボウシ・ハナミズキ・ジョウリョクヤマボウシ3種については同じで、花びらのように見える総苞片と、それに囲まれるように花柄のない花が多数密生する「頭状花序」を作る点が大きな特徴です。総苞片の形状がそれぞれの種類で少しずつ違います。
ヤマボウシは花期が5〜7月（茂木ら，2000）。葉の展開後に開花します。総苞片で、長さ3〜8cmの卵形または長楕円状卵形。総苞片の中心に、頭状花序を作り、淡緑色の小さな花が20〜30個密集して付きます。花弁と雄しべは4個、花柱は1個です。
ハナミズキは花期が3～6月（Flora of North America Committee, 2016）。総苞片4枚が花序の周りを囲み、白色または赤色で、先に褐色または白色の硬点があり、倒卵形～倒心形、長さ2～6cm×幅1～4.5cm、先は円形～凹形。頭状花序は頂部が平らで、直径1～2cm、花が15～30個つき、低出葉の2対が基部に付きます。花序柄は長さ10～20mm。花托筒は伏毛があります。萼片は長さ0.5～0.8mm。花弁はクリーム色または黄緑色、長さ3～3.5mmです。
ジョウリョクヤマボウシは花期が中国では4～6月ですが（Wu et al., 2005）、日本では6〜8月。総苞片は黄色または白色で、広楕円形～倒卵形で、長さ1.6～4×幅1.3～2（～4.2）cm、まばら～はっきりと光沢があります。頭状花序を持ち、花の萼筒は0.7～1.3mmで、浅く4裂し、まれに5裂します。花弁は楕円形～卵形、長さ1.5～4.2×幅0.8～1.1mm、基部でわずかに結合していることもあります。雄しべは円筒形で0.5～1.5mm、まばらに白色のトリコームがあるか光沢があります。
ヤマボウシとハナミズキの花は様々な昆虫を惹き寄せるが傾向には違いあり！？
ヤマボウシ・ハナミズキ・ジョウリョクヤマボウシの花はよく似ているので、受粉という観点で花にやってくる昆虫も殆ど同じだと思われるかもしれません。
一般的に平らな白い花は口の短い昆虫にも餌となる蜜や花粉があることをアピールするためによく用いられる色と形のセットで、このような花にはハナバチに加えて、ハエ目やコウチュウ目の仲間がよくやってきます。
ミズキ属の一部のグループの場合は花弁ではなく総苞片がその役割を担うことになります。
実際にヤマボウシとハナミズキの花にやってくる昆虫を調べたアメリカ合衆国の研究によると、確かにどちらの花にもハナバチ類、ハエ目、コウチュウ目、カメムシ目、チョウ目の様々な種類の昆虫がやってきています（Rhoades et al., 2011）。このうち、カメムシ目とチョウ目は受粉に貢献している可能性は低いでしょう。やはり、一般的な平らな白い花と同様の傾向が見られます。
しかし、意外なことにヤマボウシとハナミズキの花の結果を比較すると、やってくる昆虫の傾向には違いがあったのです。
ハナミズキにはヒメハナバチ科とコハナバチ科が常に存在し、ハナバチ類が主要な受粉者となっていたのに対して、ヤマボウシにはコハナバチ科もよく訪れていましたが、最もよく訪れるのはコガネムシ科、カミキリムシ科、ジョウカイボン科などのコウチュウ目だったのです。
ヤマボウシのコウチュウ目が訪花する傾向は特に顕著で、コガネムシ科はハナミズキでは0個体なのに対してヤマボウシでは129～399個体、カミキリムシ科はハナミズキでは1～8個体なのに対してヤマボウシでは17～231個体、ジョウカイボン科はハナミズキでは0個体なのに対してヤマボウシでは67～150個体という結果でした。また日本の研究でもわずかな記録ですが、スギノアカネトラカミキリというカミキリムシがヤマボウシに訪れた記録があります（斎藤，1987）。
この結果からは、両種とも口が短い昆虫を含む、様々な昆虫に受粉を頼っていますが、ヤマボウシではよりコウチュウ媒に特化しており、ハナミズキではよりハナバチ媒に特化していると言えそうです。
なぜこのような違いが起こったのでしょうか？
完全に解明されているわけではありませんが、この研究を行った研究者の別の研究で、ヤマボウシとハナミズキの間で、花の揮発成分の組成と調合が異なることが分かっています。
日本・朝鮮・中国に分布するヤマボウシと、カナダ・アメリカ・メキシコに分布するハナミズキでは昆虫相や競合する植物相の違いで、「匂い」に変化が生じ、分化していったのかもしれません。
果実は核果と小核果が合体した集合果の2タイプになっていた？
ミズキ属の果実は2タイプあり、ハナミズキのように「核果」を持つものと、ヤマボウシやジョウリョクヤマボウシのように核果が「小核果」に変化して、花床筒由来の偽果皮に包まれることで全て合体した集合果（ミズキ科では核果型多花果）を持つものがあります。
核果とは中果皮が液質で水分を多く含む液果のうち、内果皮が木質化して核（果核）となったものをいいます（清水，2001）。ウメの果実を想像すれば分かりやすいでしょう。
小核果とは集合果を形成するようになった1つ1つの核果を指します。
ヤマボウシの果実は小核果が合体した集合果で、集合果は直径1〜1.5cmの球形で、核が1〜5個入っています（茂木ら，2000）。9〜10月に赤く熟します。核は直径3〜6mmで、形も大きさもまちまちです。
ハナミズキの果実は核果で、普通赤色まれに黄色、乾くと黒色、互いに広がり、断面は円形、長さ13～18mm×幅6～9mmです（Flora of North America Committee, 2016）。核は長さ10～12mm×幅4～7mmで楕円形で平滑です。
ジョウリョクヤマボウシの果実は小核果が合体した集合果で、熟すと赤色または黄赤色で、球形、直径1.5～2.5 cm、ほぼ無毛またはわずかに白色の細かいトリコームで覆われ、果柄は4～8（～10）cmです（Wu et al., 2005）。
ミズキ属の中で核果の方が原始的で、集合果は派生的な特徴であることが分かっています（Eyde, 1988）。
ヤマボウシは「核果による鳥散布」から「集合果による哺乳類散布」に進化していた！？
これらの果実は赤く熟し液質であることから、明らかに動物によって食べられて種子散布していることが推察されます。しかし、ハナミズキの核果は水分が少ないのに対して、ヤマボウシとジョウリョクヤマボウシの集合果ではかなり水分が多く、肉質です。
ヤマボウシに関しては昔からヒトによっても食べられ、とても甘く、生食や果実酒に利用されます（葛西，2019）。実際に食べた人によると、「どろんとした甘さ。中には種子があり、舌に触る。飲み込みにくい。甘さを十分味わったら、豪快に吐き出す。」と記述されています（田中， 2011）。『タシロのブログ』では、ジョウリョクヤマボウシとヤマボウシを食べ比べたところ、同じ味だったことが書かれています。
一方でハナミズキについては、『木のぬくもり・森のぬくもり』で実際に食べてみた記述がありますが、不味かったとあります。
これらの事実はヤマボウシ・ジョウリョクヤマボウシとハナミズキの間で種子散布に利用する動物に違いがあることを示唆しているでしょう。
野生動物の糞の分析からその野生動物がどのような果実を食べている研究が多数あり、そこからその違いを推察できそうです。
ヤマボウシではツキノワグマ、テン、タヌキ、キツネが食べていた記録があります（小池・正木，2008）。ニホンザルでは地上に落ちた果実は殆ど食べず、付いている果実を食べても種子ごと噛み割ってしまうことから有力な種子散布者にはならないと考えられています（峠，2016）。また、鳥はやってくるのは稀で種子を飲み込む行動は見られていません。
一方、ハナミズキでは哺乳類が食べていた記録はありませんが（小池・正木，2008）、鳥では日本の研究でも2ヶ月間で34個のハナミズキの種子を糞から確認していますし（高槻，2021）、北米の多数の研究でも鳥が食べていることが分かっています（McDonnell & Stiles, 1983; Skeate, 1987; White & Stiles, 1992）。
これらの結果からは、ハナミズキでは核果による鳥散布を行い、ヤマボウシは集合果による哺乳類散布を進化させたのだと考えられます。
果実についても、日本・朝鮮・中国に分布するヤマボウシと、カナダ・アメリカ・メキシコに分布するハナミズキでは分布域が変わったことで、種子散布を頼る動物が変わったのかもしれません。ジョウリョクヤマボウシについては記録を発見できませんでしたが、ヤマボウシと同様の進化を遂げたと考えられ、今後の研究に期待したいところです。
引用文献
Eyde, R. H. 1988. Comprehending Cornus: puzzles and progress in the systematics of the dogwoods. The Botanical Review 54: 233-351. https://doi.org/10.1007/BF02868985
Flora of North America Committee. 2016. Flora of North America Volume 12 Magnoliophyta: Vitaceae to Garryaceae. Oxford University Press, Oxford. 603pp. ISBN: 9780190643720
林将之. 2014. 樹木の葉 実物スキャンで見分ける1100種類. 山と溪谷社, 東京. 759pp. ISBN: 9784635070324
神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726
葛西愛. 2019. 改訂版 散歩で見かける 街路樹・公園樹・庭木図鑑. 創英社・三省堂書店, 東京. 398pp. ISBN: 9784866590028
小池伸介・正木隆. 2008. 本州以南の食肉目3種による木本果実利用の文献調査. 日本森林学会誌 90(1): 26-35. https://doi.org/10.4005/jjfs.90.26
高槻成紀. 2021. 麻布大学キャンパスのカキノキへの鳥類による種子散布. 麻布大学雑誌 32: 1-9. http://id.nii.ac.jp/1112/00005374/
McDonnell, M. J., & Stiles, E. W. 1983. The structural complexity of old field vegetation and the recruitment of bird-dispersed plant species. Oecologia 56(1): 109-116. https://www.jstor.org/stable/4216868
茂木透・太田和夫・勝山輝男・高橋秀男・城川四郎・吉山寛・石井英美・崎尾均 ・中川重年. 2000. 樹に咲く花 離弁花2 第2版. 山と溪谷社, 東京. 719pp. ISBN: 9784635070041
Rhoades, P. R., Klingeman, W. E., Trigiano, R. N., & Skinner, J. A. 2011. Evaluating pollination biology of Cornus florida L. and C. kousa (Buerger ex. Miq.) Hance (Cornaceae: Cornales). Journal of the Kansas Entomological Society 84(4): 285-297. https://doi.org/10.2317/JKES110418.1
斎藤諦. 1987. スギ穿孔性害虫の薬剤防除に関する研究. 山形県立林業試験場研究報告 17: 23-41. https://agriknowledge.affrc.go.jp/RN/2030370400
清水建美. 2001. 図説植物用語事典. 八坂書房, 東京. xii, 323pp. ISBN: 9784896944792
Skeate, S. T. 1987. Interactions between birds and fruits in a northern Florida hammock community. Ecology 68(2): 297-309. https://doi.org/10.2307/1939261
田中潔. 2011. 知っておきたい100の木 日本の暮らしを支える樹木たち. 主婦の友社, 東京. 159pp. ISBN: 9784072784976
峠明杜. 2016. ミズキ科ヤマボウシの集合果形質の進化と種子散布者. 霊長類研究 Supplement 32: 56. https://doi.org/10.14907/primate.32.0_56_2
Wu, Z. Y., Raven, P. H., & Hong, D. Y. 2005. Flora of China. Vol. 14 (Apiaceae through Ericaceae). Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. ISBN: 9781930723412
White, D. W., & Stiles, E. W. 1992. Bird dispersal of fruits of species introduced into eastern North America. Canadian Journal of Botany 70(8): 1689-1696. https://doi.org/10.1139/b92-208
