マダラガ科はホタルガやタケノホソクロバを代表として派手で昼行性の種類が多い蛾として知られていますが、なぜこのような派手な色をしているかご存知でしょうか？実はかれらは青酸が発生する強力な毒をもっていてその「警告色」となっていることが分かっています。タケノクロホソバなどは人体への影響もあり、害虫として扱われることもありますが、全ての種類が人体への影響が確認されているわけではありません。本記事では日本に生息するマダラガ科とともにその色彩の秘密に迫ります。
マダラガ科は成虫・幼虫ともに毒を持っている！
マダラガ科は世界中に分布し、旧北区からアジアの亜熱帯・熱帯地域に多く1000種類以上が知られています。小型から中型の蛾ですが、東南アジアには大型の種類も分布します（広渡ら，2013）。
かれらの最も大きな特徴は毒性を持っていることです（駒井ら，2011；森，2014；Briolat et al., 2019）。調べられた3亜科全ての蛾が毒性を持っていたので、マダラガ科の祖先、あるいはマダラガ上科の祖先の時に得られた共通の特徴でしょう。
成虫・幼虫ともに青酸配糖体のリナマリンとロタウストラリンという特殊な化学物質を体内に蓄えています（駒井ら，2011；Briolat et al., 2019）。青酸配糖体というと植物のウメ、アンズ、モモ、ビワなどのバラ科植物の未成熟な果実や種子、葉などに含まれることでも有名です。これらは苦味のある化合物で、鳥類の捕食者にとって不快であるため、攻撃を停止させる役割があると考えられています。また、腸内に入ると酵素に分解された後、猛毒であるシアン化水素が発生します。
本来は野生での鳥などの捕食者に対して進化したものなので、一概に人体への影響があるわけではありませんが、タケノホソクロバのような一部の種類の幼虫ではこの毒を捕食者に注入する構造を持っており、ヒトに対しても触れると皮膚炎が起こることで知られています。このようなタイプの幼虫には注意が必要です。
これらの毒は植物から得たものではなく、アミノ酸のバリンとイソロイシンを用いて体内で合成されています。ただし、ムツモンベニモンマダラなど一部の種類は植物に含まれている青酸配糖体も体内にとりこんでいます。
なぜマダラガ科は派手な色をしてるのか？
マダラガ科は幼虫、成虫ともに赤色や黄色、金属光沢といった様々な色を持っています。更に、斑紋も多く持っています。これはなぜなのでしょうか？
これは自分が毒を持っていて不味い！あるいは攻撃されるぞ！という警告として捕食者、ここでは鳥に示していると考えられています。
このように毒性のある動物が持っている派手な色を「警告色」といいます。
警告色を持っている動物は捕食者に発見されやすくしたり、覚えられやすくしたりしています。
マダラガ科の成虫は一般的に昼行性であることが多く、飛行速度もそれほど早くありません。これも毒性のおかげと考えられ、鳥類からの捕食を防ぐことができるため、昼間に悠々と活動ができるでしょう。むしろその色と合わせて毒性をアピールするものと思われます。ただし、毒性と昼行性、どちらが先に進化したのかは慎重に考察する必要がありそうです。
「警告色」はどうやって進化した？
警告色は高度な学習能力があるヒトからすると、一見すると分かりやすい現象に感じます。しかし、自然界の捕食者である鳥ではどうでしょうか？
鳥は生まれた時、危険な食べ物についてヒトのように親や社会から教わることありません。そのため、例え毒性を持つことを昆虫が色でアピールしたとしても、若い鳥にはむしろ目立つせいで攻撃されて昆虫は死んでしまうかもしれません。そうだとすると派手な色を持ち始めた一番最初の昆虫は派手な色を持っていたとしても無意味で、むしろ攻撃される確率があがってしまいます。そうだとすると、警告色はどのように進化したのでしょうか？
そのメカニズムはとても専門的でここでは語りきれませんが、大雑把にいうと、
- 遺伝子の変化の偶然重なり、警告色を沢山持つ個体が増えて鳥が学習しやすくなる。
- 同じ血縁関係を持つ仲間のために最初の個体が犠牲になる。
- 鳥は「この餌は食べられる！」と確信を持ったものしか食べない習性があるので、変な派手な色をしているだけで食べようとしないのでそもそも最初の個体は犠牲になることはない。
- そもそも鳥は慎重に餌を食べるので、毒があって「不味い！」と思った瞬間攻撃をやめるので昆虫は殺されることはない。
といった説が考えられています（日本生態学会，2012）。このうち（3）などはペットとして鳥を飼ったことがある人には分かりやすいのではないでしょうか？
それぞれの証拠も提示されつつあり、どれが正しい、というものでもなくそれぞれが複雑に関わりあっている可能性もあります。それほど警告色は奥深いテーマなのです。
国内の代表的なマダラガ科の仲間
筆者が撮影している写真から一部をご紹介します。基本情報は主に鈴木（2018）を参照しています。
ホタルガ Pidorus atratus（ホタルガ亜科）
朝鮮・日本（北海道・本州・四国・九州・対馬・沖縄本島）に分布します。
幼虫はツバキ科（ヒサカキ、サカキ、ハマヒサカキ）、ニシキギ科（マサキ）を食草とすることが確認されています。近年植栽のハマヒサカキに発生し都市部でも見られるようになっています（中野，2018）。害虫、とされることもありますが、かわいい姿をしていると思います。
幼虫は刺⽑の先端が外敵によって⽪膚に押し付けられる圧⼒で、内部の貯留する毒液を⽑端から漏らし、ヒトの場合、⽪膚炎を起こすとされています。ただし、最近の報告では通常は⽪膚に痛みや痒みを覚えることはないようです。
成虫は6～7月と8～9月に発生します。つや消しの⿊褐⾊の前翅に太い⽩⾊帯があります。⾚紅⾊の頭部に⻘みがかった⿊褐⾊で櫛⻭状の触覚を持ち、和名はホタルのように頭部が⾚いことに由来します。
昼⾏性で雄は雌を求めて地上50cmの低い位置をゆっくり⾶翔します。
ウスバツバメガ Elcysma westwoodii westwoodii（ホタルガ亜科）
朝鮮・日本（本州・四国・九州）に分布します。西日本が分布の中心です。
幼虫はバラ科（ウメ、サクラ、アンズ、スモモ、ボケ、ヒメリンゴ）、ニレ科（エノキ）を食草をします。
幼虫は薄い黄色に黒い縦縞の目立つ模様をしていて、触ると体表から粘性の高い透明な液を分泌します。人体への影響は確認されていないようです。
年1化で、幼虫越冬し、前蛹での夏休眠を経て蛹になり、9月下旬から10月上旬に羽化します。
繭は主葉脈の上に必ず作り、体の周りに糸を張って繭の基礎を作り、それに体液を染み込まして固めます。
成虫は鱗粉の少ない透明感のある白い羽根を持ち、後翅にはアゲハチョウのような尾状突起を持つことが名前の由来となっています。
成虫を刺激した場合にも複眼の付け根などから白い泡を出します。
成虫の活動時間は早朝と午後で、早朝には主にオスがメスを探索するために飛び回り、午後になるとメスが産卵場所に移動するために飛び回ります。オスは把握器というメスの腹部をつかむための器官があります（Koshio et al., 2007）。
タケノホソクロバ Fuscartona martini （クロマダラ亜科）
朝鮮・中国・日本（北海道・本州・小笠原・四国・九州・対馬・奄美大島・沖縄諸島）に分布します。
幼虫はイネ科（ササ、モウソウチク、アズマザサ）を食草とします。
幼虫は鮮明な黄褐～赤褐色で毒針を持ちます。集合性があり、まとまってみられることもあります。幼虫の毒針毛の基部には毒腺組織があり、毒液はそこで生産され、中空の毒毛の中に貯められて、接触すると液が注入されます。そのヒスタミンの量はドクガ並とされています（糸川ら，1985；中嶋，1986）。人が素手で触れると疼痛や膨疹を生じます（夏秋，2013）。
成虫は7～8月に発生します（山口，1960）。羽化場所に近い食草その他の樹木附近に生息し、7～16時頃まで昼間に活動するものが多いです。メスは一般にオスに比べて飛翔力が鈍く、食草付近だけを飛び、食草の葉の上に休止していることが多いです。これに対してオス成虫は行動も活発でかなりの距離を飛翔します。
害虫としてよく知られているため、その他生態も詳細にわかっています（山口，1960）。
キスジホソマダラ Balataea gracilis （クロマダラ亜科）
千島列島・朝鮮・中国・日本（北海道・本州・四国・九州・対馬）に分布します（広渡ら，2013）。
幼虫はイネ科（ササ・ススキ）を食草とすることが分かっています。
成虫は年1～2回発生し、本州低地では5～6月および8月、高標高地では7～8月に発生します。昼間活動し、よく花に集まります。
頭部、胸部背面は灰緑青色で、腹部は青色の金属光沢があります。前翅は暗褐色で、黄色班がヤホシホソマダラに比べ細長く、後翅は半透明です。
ヤホシホソマダラ Balataea octomaculata （クロマダラ亜科）
シベリア・朝鮮・中国・日本（本州・四国・九州）に分布します。明るい草地に生息し明るい草地で、本州では特に湿地を好みます（広渡ら，2013）。
環境省レッドリスト準絶滅危惧種（NT）で筆者は奈良県での初記録を報告しています（池田，2020）。
幼虫はイネ科（ササ、タケ類、ヌマガヤ）を食草とすることがわかっています。
成虫は年1～2回、6、8月に発生します。頭部、胸部、腹部が暗青色の光沢があり、前翅は暗褐色で黄色班がキスジホソマダラに比べ短く明瞭で、後翅は半透明です。
ウメスカシクロバ Illiberis rotundata （クロマダラ亜科）
中国・日本（本州・九州・対馬）に分布します。
幼虫はバラ科（ウメ、モモ、サクラ、ズミ、カイドウ、リンゴ、ナシ、ソメイヨシノ、アンズ、スモモ）を食草とすることが確認されています。
幼虫の毛が外敵の皮膚に刺さると、毛の基部にある空洞になっている球状部が凹み、内部の液が注入されます。ヒトの場合皮膚炎を起こします。毒性はタケノホソクロバよりは弱いです（堤，1960）。
成虫は6～7月に発生し、丸2日間かけた交尾が知られており、多数回交尾します。交尾が長い理由は交尾前ガードや交尾後ガードによってオス側が他のオスにメスをとられないようにしている可能性がありますが、まだ良くわかっていません（田中・小汐，2002）。
ルリイロスカシクロバ Hedina consimilis （クロマダラ亜科）
日本（本州・四国・九州）・シベリアに分布します。幼虫の形態が不明な期間が長く、現在では比較的稀な種とされています。本州の西日本を中心に記録があり、筆者の知る限り神奈川県が最も国内で東の記録です（西原，2002）。筆者は奈良県で確認しています。奈良県の正式な論文での記録は確認していませんが、目録には記載されています（奈良県レッドデータブック改訂委員会，2017）。落葉樹林や常緑樹林の日当たりの良い林縁や河川敷などに生息しています。
幼虫はブドウ科（ツタ、ノブドウ）を食草とすることがわかっています。
成虫は年1回、3～4月に発生します。前翅は半透明の薄い黒色で、後翅は白っぽく、腹部が青色に輝きます。
毒性についての直接の人体への報告は確認できませんでしたが、幼虫は脅かしたり、強いライトを当てると全刺毛基部から微量の防御液を分泌します（杉ら，2000）。また、成虫も鼻をつくような特有の臭気を放ちます。筆者は衣服に付いていたものを撮影したことがありますが、特に皮膚炎などにはなっていません。
ミノウスバ Pryeria sinica（マダラガ亜科）
朝鮮・中国・日本（北海道・本州・四国・九州・対馬）に分布します。
幼虫はニシキギ科（ニシキギ、マユミ、マサキ、ツルウメモドキ、コマユミ）を食草とすることが知られています。
幼虫は体表面に分泌される特異な臭いの液体を分泌し、実験ではニホンカナヘビから捕食を防いでいます（Johki & Hidaka, 1979）。人体への影響は確認されていないようです。
幼虫は集合性があり、大量発生することがあります。集団で葉を食べ尽くしてしまいますが、これは限られた餌資源を兄弟同士で効率よく消費する手段だと考えられています（Tsubaki & Shiotsu, 1982）。
成虫は11月の短期間のみ発生し、この点は変わっています。昼行性で口器も退化し、成虫になってから摂食はしないものと思われます。
メスは腹部の先端に毛束を持ち、産卵後その毛束の毛を卵に貼り付けます（松沢，1962）。これも驚きの行動です。卵を隠す行動だと考えられますが、なぜミノウスバだけ行うのかはよくわかりません。
生活史は全体的によくわかっています（松沢，1962）。
マダラガ科の蛾は模様が派手なほど毒性が強いのか？
マダラガ科の蛾についてもっとディープな研究があります。
それは「マダラガ科の蛾では模様が派手なほど毒性が強いのか？」という疑問です。マダラガ科ではどれも派手な色が多いですが、一方で比較的地味な種類もいて、その種類によって派手さに違いがあるのも確かです。派手さが「警告色」なのだとすれば、その毒性にも違いがあるかもしれません。
このような場合、理論的には「警告色が派手なほど毒性が強い」ということが予測できます。自分の毒性が弱いのに、身分不相応に派手な色をしていたら、目立っているせいで鳥から攻撃回数が増えることに耐えられなくなってしまいます。その場では偶然助かったとしても、その子孫が何千、何万年もの間、持っている毒性以上に派手な色を保ち続けるのは不可能でしょう。
勿論、上記のように鳥が獲物の好き嫌いをすることで弱い毒でも警告色として機能する可能性や、毒のある近い仲間に擬態（ベイツ型擬態）する昆虫などの存在もあります。しかし、全体の傾向としては 警告色が派手≒毒が強い の公式が必ず成立していると考えられます。このような生き物の特徴の関連を専門用語で「正直な信号」と呼んでいます。
実際、テントウムシ、ヤドクガエル、後鰓類（アメフラシなどが含まれる）などの研究では警告色が 派手≒毒が強い の傾向を示していたのです。つまり「正直な信号」を持っていたのです。
マダラガ科は「正直な信号」を持っていなかった？
ではマダラガ科の蛾では「正直な信号」を持っているのでしょうか？
イギリス・デンマーク・フランスで行われた研究では複数のマダラガ科の蛾の種類、性別、色彩やキラキラ具合（輝度）、毒性の関連性が調べられました。すると意外なことにマダラガ科の成虫では翅のキラキラ具合が大きいほど毒性が強いという傾向はあったものの、色彩そのものはメスに関してはむしろ色彩が地味なほど、毒性が強くなっていました（Briolat et al., 2019）。正直な信号ではなかったのです。
これはとても意外な結果です。その理由ははっきり分かったわけではありませんが、種類ごとの生態の違いが影響した可能性があります。
上述のようにマダラガ科は青酸配糖体を自分で合成しますが、ムツモンベニモンマダラ Zygaena filipendulae など一部の種類は植物に含まれている青酸配糖体も体内にとりこんでいます。この場合、他のマダラガ科の仲間は毒性の合成と色彩の派手さ両方にエネルギーを使用する必要がありますが、ムツモンベニモンマダラなどは植物から毒を得る分、合成しないで済むので楽ができ、色の派手にすることにエネルギーを沢山振り分けることができるかもしれません。この場合、毒性と色の派手さに差が出てしまうかもしれません。
また、成虫の飛行の仕方にも違いがあるかもしれません。ホタルガ亜科やマダラガ亜科の仲間はゆったり飛び周り、クロマダラ亜科の仲間は逃げるように飛びます。なぜクロマダラ亜科の仲間は毒があるのに逃げ回るのかはよくわかりませんが、逃げ回るという行動がホタルガ亜科やマダラガ亜科の仲間に比べて鳥に攻撃される頻度を下げているかもしれません。この場合、色が派手である必要性は比較的薄まるでしょう。
毒性と警告色の関係は上述の通り、強固なものだと思われます。まだ謎は多いですがマダラガ科の仲間を更に研究すれば、警告色の秘密についてもっと詳しく分かってくるかもしれません！
引用文献
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