ツリガネニンジン・フクシマシャジン・ソバナは林縁などに生える紫色の花を多数つける日本の代表的な草本でいずれもキキョウ科ツリガネニンジン属で林内に生え、紫色の下向きの花をつけるという点で類似しており、区別に迷うことがあるかもしれません。しかし、3種に関しては花が咲いていれば花の形や花序ではっきりと区別することが出来ます。また葉の付き方も参考になります。そんなツリガネニンジンの花ですが、どのような昆虫が訪れて受粉するのかについては比較的よく研究されており、一般的に下向きで紫の花は器用にぶら下がれるハナバチがやってくる特徴としてよく知られていることから、ツリガネニンジンについても同様であると長らく考えられてきました。しかし、更に詳細な研究が進むと受粉に直接関与しているのはそのような昼行性のハナバチではなく、夜行性の蛾であることが分かってきました。これは結実率の研究から明らかになっています。ツリガネニンジンは夜間に受粉するために、夜間に開花し、蜜分泌するという工夫を行っていることも分かりました。ただ別の研究では一部の離島ではやはりハナバチが受粉に貢献しているとする結果もあり、もしかしたら地域によって異なり、花の変異が大きい理由を説明できるかもしれません。果実は蒴果で種子は風散布です。本記事ではツリガネニンジン属の分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。
林縁などに生える紫色の花を多数つける草本
ツリガネニンジン（広義）（釣鐘人参） Adenophora triphylla は 日本の北海道～南西諸島；樺太、千島列島、朝鮮、中国、台湾に分布する多年草です。ツリガネニンジン（狭義） Adenophora triphylla var. japonica は樺太、千島列島、日本の北海道・本州・四国・九州に分布し、山野、山地の草原、林縁や草刈などの管理された河川堤防などに生えます（貝津，1995；馬場 ・大貫，1996）。食用や薬用としても知られます。ハマシャジンは本州、伊豆諸島に分布し、海岸近くの草地に生えます。ハクサンシャジン var. hakusanensis は北海道、本州（中部地方以北）に分布し、高山に生えます。サイヨウシャジン var. triphylla は本州（中国地方以西）、九州、沖縄；中国に分布し、山野や高原に生えます。和名は釣鐘型の花と、漢方薬のオタネニンジン（朝鮮人参）の太い根に形が似ていることに由来します。
フクシマシャジン（福島沙参） Adenophora divaricata は本州（中部地方以北）、四国；朝鮮，中国（北部，東北部）に分布し、丘陵地～山地にかけての明るい樹林内や草地に生える多年草です。和名は福島県の標本を元にしたことに由来します。シャジンは「沙参」でツリガネニンジンの根から作った生薬の名前です。
ソバナ（岨菜） Adenophora remotiflora は本州、四国、九州；朝鮮、中国に分布し、丘陵地～シラビソ帯の林床や林縁、草地に生える多年草です。和名は諸説ありますが、元は「蕎麦菜」で、この菜を蒸してから、ソバと同じように切ってかゆ（羹粥）を作ったことが有力な由来とされます。
いずれもキキョウ科ツリガネニンジン属で林内に生え、紫色の下向きの花をつけるという点で類似しています。そのため区別に迷う場合があるかもしれません。
ツリガネニンジン・フクシマシャジン・ソバナの違いは？
しかし、ツリガネニンジン・フクシマシャジン・ソバナの3種に関しては花が咲いていればはっきりと区別することが出来ます（大橋ら，2017；神奈川県植物誌調査会，2018）。
まず、ツリガネニンジンとフクシマシャジンでは花冠が鐘形であるのに対して、ソバナでは花冠は漏斗状鐘形という違いがあります。
ツリガネニンジンとフクシマシャジンの2種に関しては、ツリガネニンジンでは萼裂片は線形で腺に終わる鋸歯がまばらにあるのに対して、フクシマシャジンでは萼裂片は披針形で全縁という違いがあります。要するにツリガネニンジンの方が萼が細いということです。
また、ツリガネニンジンでは花序の枝が通常輪生であるのに対して、フクシマシャジンでは通常互生という違いもあります。
また葉の形や付き方に違いがある場合があります。
ソバナでは上部の葉には柄がないものの、中部の茎葉については有柄で互生し、卵形または披針形で、縁に粗い鋸歯があるのに対して、ツリガネニンジンとフクシマシャジンでは中部の茎葉についてはほぼ無柄で対生または互生することもありますがふつう輪生で、卵状楕円形で、細かい鋸歯があります。
ツリガネニンジンとフクシマシャジンを葉で見分けるのは難しいと思われますが、フクシマシャジンの方がやや薄いとされます。
一般的なツリガネニンジン属は以上3種で良いかと思われますが、日本に上記の種も含めて12種知られており、これだけで全ては区別できません。多くは特別な環境に適応し種分化しています。
いくつか紹介するとイワシャジン Adenophora takedae は本州（中部地方東南部、関東地方西部）に分布し、山地のやや湿潤な岩場や崖生え、茎は細く岩場や急崖から下垂しています。
ヒメシャジン Adenophora nikoensis は本州（東北地方南部～中部地方）に分布し、亜高山、高山の岩場に生え、フクシマシャジンに似ますが小型化し、葉は普通互生します。
モイワシャジン Adenophora pereskiifolia は北海道、本州（東北地方）に分布し、山地の岩場に生え、フクシマシャジンに似ますが、小型化しています。
ヒナシャジン Adenophora maximowicziana は四国に分布し、石灰岩地に生え、かなり小型化し、葉は線状披針形です。
ツリガネニンジンとサンヨウシャジンの違いは？他の変種は？
種類は以上でおおよそ分かりますが、ツリガネニンジン（広義）にはいくつか変種が知られています（大橋ら，2017；神奈川県植物誌調査会，2018）。品種も多数ありますが、ここでは省略します。
サイヨウシャジン var. triphylla はツリガネニンジン（狭義）より花冠がやや狭まって壺形になり、花柱が花冠から長く突き出す点で区別されます。しかし具体的にどのくらい長ければサイヨウシャジンといった指標は無いようです。大橋ら（2017）の写真を見る限りは花柱は花冠の2倍程度はあるようです。
ハマシャジン var. glabra は本州、伊豆諸島に分布し、海岸近くの草地に生えます。ツリガネニンジン（狭義）と異なり、葉は皮質で上面に光沢があります。
ハクサンシャジン var. hakusanensis は中部以北、北海道に分布し、高山に生え、小型化していますが、低地でも似た個体が見られることから区別しない考えもあります（大橋ら，2017）。
オトメシャジン var. puellaris は四国（愛媛県東赤石山）に分布し、蛇紋岩に生えます。ツリガネニンジン（狭義）とは異なり、葉は著しく細い線形です。
リュウキュウシャジン var. insularis は南西諸島に分布し、花冠が鐘形で花柱があまり突き出ないタイプの様ですが、ツリガネニンジン（狭義）との区別点は不明です。
その他のシキネシャジン var. sasamotoi やニオイシャジン var. verticillata は日本に分布しません。
花の構造は？
ツリガネニンジンは花期は8〜10月で、茎頂に円錐形の花序を出し、1個〜数個の花が輪生してやや下向きに付きます（門田ら，2013）。鐘形の花冠は淡紫色または白色で、長さ1.5〜2cmで先は5裂してやや広がります。花柱は花冠よりやや突き出し、先が浅く3裂します。萼裂片は線形で長さ3〜5mm、ふちに1〜4個の小さな鋸歯があります。
フクシマシャジンは花期は8～9月で、花序の側枝が横に長く張り出し、まばらな円錐状になります。鐘形の花冠は淡紫色～白色で、径1.5～2cmで先は浅く5裂してやや広がります。花柱は花冠と同長かやや突き出ます。萼裂片は披針形で長さ4～8mmで全縁です。
ソバナは花期は8～10月で、頂部の円錐花序にまばらに花をつけ、花は垂れ下がり、下向きに咲きます。鐘形の花冠は淡紫色で、長さ2～3cmで先が5裂して先端が広がります。雄しべ5個。花柱は花冠より突き出ないことが多いですが、突き出ることもあります。柱頭は3裂します。萼裂片は披針形で全縁です。
紫色である点はキキョウ科共通の特徴で、やや花冠の形や花の付き方は異なりますが、基本的にはよく似ています。
ツリガネニンジンについては「雄性先熟」であることが知られています。雄性先熟では雄性期に雄しべが花粉を出し終えて枯れた後に雌性期に移行し、こん棒状の雌しべ先端が発達して3裂していきます。
花はハナバチが受粉させると言われてきたが実際は違った！？
これらのツリガネニンジン属のうち、ツリガネニンジンでは花にどのような昆虫が訪れて受粉するのかについては長らく日本で研究が行われてきました。
一般的に下向きで紫の花は、器用にぶら下がれるハナバチがやってくる特徴としてよく知られています。そのため、ツリガネニンジンについても同様であると長らく考えられてきました（田中・平野，2000；内海，2003）、
ところが、近年の研究によると、全く異なる時間に異なる昆虫もやっており、受粉に大きく貢献しているのはこちらの方である可能性が指摘されています。
日本南西部で24年間もの間行われた様々な植物の花にどのような蛾が訪れたかを調べた研究や（池ノ上・金井，2010）、茨城県と長野県で昼夜の訪花昆虫を調べた研究の結果によると（船本・大橋，2016；Funamoto & Ohashi, 2017；船本，2021）、最も受粉に貢献する昆虫は「夜行性の蛾」とされたのです。
特に茨城県と長野県の研究では詳しく昼夜にともに十分な時間訪花昆虫を観察記録していることに加えて、昼夜それぞれの時間帯のみに花に昆虫が近づけない袋を装着することで、昼行性の訪花昆虫と夜行性の訪花昆虫のどちらが結実に貢献しているのかまで調べられています。
その結果によると、観察では昼夜どちらでも昆虫が見られ、日中にはチョウ類、ハナバチ類やハナアブ科、夜間にはガが大多数を占めるという結果ではあったものの、袋を装着する実験では夜行性の訪花昆虫のみの方が大きく結実率の増加に貢献しており、昼行性の訪花昆虫のみが訪れた花の結実率は、一日中袋をつけ昆虫の影響を排除した花の結果と殆ど違いがなく、極めて低いことが示されました。
つまり、ツリガネニンジンの受粉には、日中の昆虫ではなく、夜間の蛾の存在がとても重要であると考えるのが自然でしょう。
このことはヒナシャジンでも同様であることが分かっています（Funamoto, 2019）。
なぜ一部の夜行性の蛾だけが受粉に貢献するのか？
しかし、どのような蛾でもツリガネニンジンの花に訪れるというわけではないようです。具体的に訪れる夜行性の蛾としてはヤガ科 Noctuidae や、メイガ上科 Pyraloidea の2グループが確認されています。
なぜこれらの日中の昆虫や上記2グループ以外の蛾はツリガネニンジンの受粉に貢献しないのでしょうか？
ヤガ科やメイガ上科の蛾の場合、最初に花冠の先端もしくは花柱（雌しべの先端から少し下の部分）にしっかり脚をかけて静止し、内部に口吻を伸ばす時に花の葯（雄しべの先端部分）や柱頭（雌しべの先端部分）に蛾の胸部や腹部が接触することで、受粉が起こります（池ノ上・金井，2010）。
この行動は、体を花の奥へ潜り込ませなければならないので、口吻の短い蛾やハナアブでは例えやってきても適切に受粉に貢献することはありません。また、チョウの場合は逆に口吻が長すぎるため、雄しべや雌しべに触れず、蜜だけを奪う盗蜜者になり、やはり適切に受粉に貢献することがないのです。
ハナバチについては別の理由が考えられます。ハナバチは「花粉減価（pollen discounting）」が大きいことが知られています。これは昆虫の行動によって受粉に貢献しない無駄な花粉が生まれてしまう現象のことで、ハナバチは餌として花粉を消費したり、毛づくろいで落としたりといった他の昆虫には無い行動を取るため受粉率を低下させます。
また、論文では言及されていませんが、ハナバチの一部は連続して同じ花序の花全てに訪れるという特性もよく知られています。このような行動を取られると、自分の花粉で、自分の雌しべが覆われてしまうことになり、自家受粉が促進されてしまいます（隣花受粉による柱頭被覆）。
ツリガネニンジンは自家受粉を行うと結実率が悪くなることが分かっています。その上、花序には密に花が咲いており、ハナバチによる隣花受粉はツリガネニンジンにとって種子を作る上で効率が悪いのかもしれません。
なぜ蛾は下向きの青い花にやってくる？
ところで、ツリガネニンジンの花に蛾がやってくることは不思議に思えるかもしれません。上述のように下向きで紫の花は、器用にぶら下がれるハナバチがやってくる特徴としてよく知られているからです。加えて蛾の場合はむしろ上向きで白色で匂いが多い花を好むことも知られています。
どのような特徴を目印に夜行性の蛾は青い花にやってくるのでしょうか？
まずそもそも、白色で匂いが多い花を好むという特徴はスズメガに当てはまることで、普通の夜行性の蛾の場合は青色系の色を好む場合があります。そのため蛾が青い花にやってくること自体はそれほどおかしくはありません。
これに加えて、ツリガネニンジン側の花の形以外の3つの特徴が関係していると考えられています。
それは、「開花のタイミング」と「雌性期の開始タイミング」と「蜜生成のタイミング」です。
ツリガネニンジンは18時頃から急速に花序中の花を開花していくことが実験で分かっています。
また、ツリガネニンジンは雄性期→雌性期に花の性別を時間で変化させていきますが、そのタイミングはやはり18～5時頃で、夜が来るたびに段階的に性転換していくことが実験で分かっています。
さらに、蜜を生産するタイミングも18～5時頃であることも実験で分かっています。
これらの特徴からツリガネニンジンの花は日中以上に夜間に積極的に昆虫にアピールし、受粉の準備をしています。このことが夜行性の蛾が積極的にやってこれる要因であると考えられるでしょう。
三宅島では花の特徴は更に進化していた！？
ただ、日本の一部の島ではこれらの研究結果とは異なった結果も見られています。
三宅島で行われた研究では、本土での報告と異なり、昼行性のハナバチの訪花が観察され、夜間の鱗翅目と比較してもその訪花効率は著しく高いことが明らかになっています（岡崎ら，2019）。
まだ正式に論文にはなっていないので、結実率など詳細については分かりませんが、この研究では「蜜の分泌機能がある花盤が形態的に分化している」ことを指摘しています。そうであるとすると可能性としては、蜜の分泌時間が変わっているということも十分ありえるでしょう。
これは周りの昆虫の生息状況に合わせた適応であるといえます。
このことを踏まえると、元々、ツリガネニンジンは夜行性の昆虫にアピールしていたものが、昼行性の昆虫にアピールするように適応したり、あるいはその逆になったりと、地域によって特徴が行き来している可能性も考えられます。そう考えると、種内や同属種間で花の色彩や形に変異が大きいことの説明もできるかもしれません。
種類の特徴というのは、必ずしも固定的でなく環境によって細かく変化することはよく知られており、ツリガネニンジンを見るときも単に形だけではなく、そのような視点で生理的な面を見るとまた違ったことが分かってくるかもしれませんね。
果実は蒴果で種子は風散布
ツリガネニンジン属共通で果実は蒴果です。
ツリガネニンジンの蒴果は冬にわら色になり、釣り下がって残り、上側が裂開します。種子は長さ約1.5mm、片側に狭い翼があります。
フクシマシャジンの蒴果は側壁の肋間で裂開します。
ソバナは蒴果で扁円球形、鮮明な縦脈があり宿存萼を持ちます。
ツリガネニンジン属の蒴果は上側が裂開して風などで逆さを向くとそこから種子を少しずつ落ちます。種子はかなり小さく、少なくともツリガネニンジンでは狭い翼があることから風を受ける風散布を行っている可能性が高いです。日本中に分布していることからもそれなりの分散能力はあるようにも思えますが、詳しいことはよく分かっていないと思われます。
引用文献
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出典元
本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。
