コチョウランは日本では高級鉢物や切り花としてとても人気があるランです。生産量および生産額はランの中で第1位です。一方で「ファレノプシス」という呼称もあり混乱の元です。しかし、本来生物学的には指している範囲が違い、コチョウランは「Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana」という台湾南部とフィリピンのみに分布する一種類のみを指していますが、ファレノプシスはこの種を含め、中国南部～東南アジアに分布する約70種の総称です。一般的に日本で見かけるのはコチョウラン（狭義）です。これは台湾で日本市場をターゲットとしたコチョウランの大規模生産を行われたことと関係しています。更にコチョウランが他のランより優れていた点として開花調整が容易だったことも重要でしょう。コチョウランの種子が販売されているのは見かけませんが、これは種子が栄養を共生菌根菌に依存しているという特殊な生態が影響しています。そんな観賞用としてばかり注目されるコチョウランの花ですが生態も興味深いもので、花の内部にゴムのような「粘着体」と呼ばれる器官が存在し、これには花粉塊が繋がっており、昆虫がやってくると背中に粘着体と花粉塊を貼り付けると考えられています。しかし、肝心の花にやってくる昆虫の種類は今のところ不明で、身近であるにも関わらず自然界での生態は謎に包まれています。果実は蒴果で風散布です。本記事ではコチョウランの分類・歴史・送粉生態・種子散布について解説していきます。
コチョウランとファレノプシスの違いは？
コチョウラン（広義） Phalaenopsis aphrodite は台湾南部とフィリピンに分布し、高温多湿型で風通しの良い環境がある低地の森林や雑木林の樹木に着生する着生植物です（Wu et al., 2009）。
和名は漢字で「胡蝶蘭」と書き、花の見た目が胡蝶（蝶の古名）に似ていることに由来します。これは中国でも同様で「蝶蘭」と呼ばれます。
ラン科コチョウラン属に含まれ、ラン科には樹木や岩肌にその太い根を利用し付着して生育する「着生ラン」と、地面に根を張り生育する「地生ラン」がいますが、コチョウラン属は着生ランです（榎，2014）。
コチョウランは日本では高級鉢物や切り花としてとても人気があります。
ところで、少し調べるとコチョウランのことを、「ファレノプシス」と呼ぶことがあります。この2つには生物学的に違いはあるのでしょうか？
生物学的にはこれら2つにははっきりと違いがあります。
コチョウランと呼んだ場合は、学名で「Phalaenopsis aphrodite」、特にその中の亜種である「Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana」と呼ばれる種類1種のみを指します。日本で最も一般的で開店祝いに渡すものはほとんど全てこの種類にあたります。
一方、ファレノプシスとはコチョウラン属 Phalaenopsis に含まれる種類の総称です。この属は分類にもよりますが中国南部～東南アジアに分布し、約70種を含む大きなグループです。その他、複数の種類を品種改良によって交雑させた個体も含まれます。
通常コチョウラン以外の種類は何かに用いられることはありませんが、ラン愛好家の間では流通しています。コチョウラン属を含むラン科の植物はワシントン条約の規制対象に当たり（附属書II掲載）、国際取引は通常は規制されています（福永・島崎，2003）。ただし、現地業者が栽培や繁殖をし、安定的に繁殖できる状態であることが証明された場合、流通しますが高価であることが多いようです。
コチョウラン・マニラコチョウラン・スンダコチョウランの違いは？
コチョウラン（広義） はコチョウラン（狭義）（別名タイワンコチョウラン） Phalaenopsis aphrodite subsp. formosana とマニラコチョウラン Phalaenopsis aphrodite subsp. aphrodite に分けられます。
またコチョウラン属は様々な種類がいるため全ての種類の区別方法をここでは書き切れませんが、花の色が白くよく類似している種類としては、スンダコチョウラン Phalaenopsis amabilis が挙げられます。
これらはどのような違いがあるのでしょうか？
まずコチョウラン（広義） とスンダコチョウランの違いは、『Cyber Wild-Orchid Mart』によると、花弁の中の唇弁の基部（付け根）あるいは基部から突き出た突起である「カルス（callus）」にあります。これら2種では黄色く斑点が付いている部分に当たります。
コチョウラン（広義）ではカルスの左右の突起はそれぞれ3つの山があるのに対して、スンダコチョウランでは2つしかありません。
また、分布についてもコチョウラン（広義）では台湾南部とフィリピンと限られるのに対して、スンダコチョウランはフィリピン、インドネシア、マレーシア、パプア・ニューギニア、オーストラリアと比較的広域で見られます。
コチョウラン（狭義）とマニラコチョウランの違いとしては、コチョウラン（狭義）では台湾南部に分布し、葉下面は緑色で赤みはなく、かなり枝分かれした円錐花序を持ち、花はやや小さいのに対して、マニラコチョウランではフィリピンに分布し、葉下面は通常赤く染まり、総状花序または僅かに枝分かれした円錐花序を持ち、花は大きいという違いがあります（Wu et al., 2009）。
ただ一般的に日本で見かけるのはコチョウラン（狭義）です。これは台湾で日本市場をターゲットとしたコチョウランの大規模生産を行われたことと関係しています。
コチョウランはいつから人気になった？歴史は？
コチョウランは、美しく、長持ちする大きな花を多数付ける豪華さ、華やかさから高級鉢物やコサージュ、ブーケの切り花用の商品として大きな市場を形成しています（榎，2014）。
日本の花卉産出額において2014年時点で、627億円で第一位のキクに続き、洋ラン類は310億円で第二位と花卉類の中でも需要が高いです。
更に、コチョウランは日本で営利生産される洋ランの中では2013年時点で、シンビジウム、カトレア等を上回り、生産量および生産額が第1位であり、また洋ランの中でも平均単価が高く、園芸花卉の中でも非常に商業的価値の高い植物となっています。
コチョウランはなぜ人気が出たのでしょうか？
勿論、上述のようにラン科の中でも大きく咲き、花を多数つけるという点も大きく評価されたポイントです。
ただそのようなラン科の植物はいくつか種類があります。その中でコチョウランが特出したのは、コチョウランの人工栽培適性と、日本のバブル経済の需要に応え、台湾で商業的に生産体制が確立されたという歴史的要因も大きいと考えられそうです。
台湾ではコチョウランの原種は20世紀前半とかなり遅くに発見されています（新井，2011）。
1970年代までは他の職業に従事しながらラン栽培を行う趣味家が、生産や育種を小規模に行い、台湾内の富裕な愛好家に販売する程度でした。一部には日本の愛好家や花卉生産者・販売者の求めに応じて切花や苗を輸出する例もありましたが、例外的です。
1980年代に入る頃には、台湾の花卉産業全体の成長と連動して、コチョウランについても、台湾内の需要の伸びを背景に、趣味の域を超えた生産活動もみられるようになりました。
しかし、転換期となったのは1980年代後半からで、主に日本市場への輸出を目的に台湾の大企業がコチョウラン生産に参入したため、商業的なコチョウラン生産が確立しました。
この時代にこのような産業が活発になったのは日本が「バブル景気」と呼ばれる好景気に突入していたことが大きな要因と考えられるでしょう。元々、シンビジウム Cymbidium やデンドロビウム Dendrobium が歳暮用高級ギフトのランとして定着していましたが、コチョウランはこれらを分け入る形で浸透していきました。
コチョウランが他のランより優れていた点は開花調整が容易だったことです（西村，2004）。大学の研究により個体は高温条件では開花せず、低温条件に晒すことで開花が促進されることが判明し、やはり1980年代になってこの技術が確立され、花屋で一年中見かける事ができるようになりました。
1990年代には日本市場は次第に飽和し、バブル経済も終わりを迎えましたが、価格が下がったことで、アメリカや中国、2000年代半ばからはヨーロッパへの輸出も増加し、最終的には広い地域で重宝されるようになったのです。
『胡蝶蘭station』では、現在でも日本国内で流通しているコチョウランの70～80％は台湾から来ていると紹介されています。
現在の日本では開店祝いの他、引っ越し祝い、還暦祝い、法事のお供えといった様々なシーンで用いられます。
なぜコチョウランは種子を見かけない？
ところでコチョウランが販売されている時、普通花ばかりです。なぜコチョウランの種子を見かけないのでしょうか？これほど人気の植物ならば種子が流通していてもおかしくないはずです。
しかし、それが難しい理由があります。
後述のようにラン科の植物の多くは種子発芽から光合成による独立栄養に達するまでの発生初期の成長を担子菌類に分類される共生菌根菌（ラン菌根菌）に依存しています。
それに伴い、コチョウランを含むラン科植物の種子は栄養貯蔵組織である胚乳を持たない胚乳種子となっていて、胚も小さく未発達なため、自発的な発芽成長はできません。
つまり、共生菌根菌から発芽するための栄養を貰っており、ただ植えるだけでは自分から発芽することは不可能なのです。
そのため、種子を発芽させるには人工的に特殊な操作が必要になるのです。
具体的には栄養素が入った寒天培地を用意したフラスコに種子を入れ、発芽を促します（新井ら，2011）。
また、この他に、花茎の腋芽や茎頂、葉片などの生長点組織から誘導した幼植物やプロトコーム球状体（protocorm like body、PLB）のような再分化組織をフラスコ内で培養・ 増殖させる場合もあります。
更にフラスコ苗としての期間は2年、開花するまで生長するのに2年かかり、出荷まで4年もかかります。
したがって、一般人が見かけるコチョウランが花だけであるのは当然と言えるでしょう。
コチョウラン属はCAM型光合成を行っていた？
コチョウラン属はベンケイソウ型有機酸代謝（CAM）型光合成を行うグループとして知られています（吉村，2021）。
CAM型光合成は特殊な化学反応を伴う光合成の一種で、一般に夜間に二酸化炭素（CO2）吸収を行い体内に保存しておくことで、昼間の蒸散を抑えることができるため、主に陸上の多肉植物が厳しい水分環境にさらされる高温・半乾燥環境において水を確保する生理学的適応と捉えられ、直接土壌からの水分を吸収しにくい場所や塩分濃度の高い土壌に生育するのに有利です。
これに加え組織の多肉化、厚いクチクラや低い気孔密度といった形質も水分の貯蔵能力を高めるために持ち合わせていることが多いです。
コチョウラン属についてもおそらく高温環境に生息することに加えて、着生ランであるため水分が少ない環境になることから、葉の多肉化やCAM型光合成が発達したと考えられそうです。
花には花粉塊を昆虫の背中にひっつける仕組みがあった？
日本ではコチョウランの花は観賞用として用いられた後は、受粉することはなく、そのまま枯れてしまいます。しかし、本来自然界では昆虫を呼ぶという重要な役割があるはずです。どのように昆虫を呼び寄せ、花粉を他の個体に送ってもらうのでしょうか？
コチョウランの本来の花期は4～6月です。ただし、人工的には温室栽培の技術が進み一年中花を咲かせる事が出来ます。花茎（花をつけるための茎）は、葉腋から弓状に伸び、花を数十個付けます（塚本，1994）。花はラン科で共通に見られる「ラン形花冠」と呼ばれる特有の左右対称の構造をしています。本来3枚の花弁と3枚の萼片であったものが、巧みに組み合わさって出来ています（Pramanik et al., 2020）。
3枚の萼片は上部に1枚と下部に2枚あり、花弁と同じ色になって、花の構造を支えつつ、花弁とともに遠くの昆虫を惹き寄せます。左右にある半円形のものはそのまま2枚の花弁からできていて「側花弁」と呼ばれます。側花弁はコチョウランでは通常は白で萼片とともに遠くの昆虫を惹き寄せます。
中央にある複雑に見える構造が「唇弁」と呼ばれる1枚の花弁が変化した部分になっていて、黄色やひげ状の突起やカルスや匂いで、花びらと萼片によって引きつけられた昆虫を花の奥まで誘います。
唇弁の上方には「蕊柱」と呼ばれる雄しべと雌しべが合体した構造とゴムのように弾力がある「粘着体」があり、昆虫が花の奥に入ろうとすると、粘着体が背中につき、そのまま昆虫が動くと、繋がっている雄しべから生成された花粉塊が引っ張り出され、背中に花粉塊が付着することになります。
この花粉塊が別の個体の雌しべに渡され受粉が成立することになります。花粉が落ちると花は枯れてしまいます。
有名なのに花の生態が分かっていなかった！？
以上のように花の構造や受粉の仕組みについて詳しく分かっています。ところが、肝心の野生で直接の訪花する昆虫の記録は筆者が調査した限り、無いようです。これは意外かもしれません。
このように園芸で身近な植物であるにも関わらず、自然界での生態がよく分かっていないことは残念ながらよくあることなのです。ただ、このグループに詳しい海外の研究者は近縁種からクマバチや同じくらいの大きさのハチがくると推測しています（Pridgeon et al., 2014）。
コチョウランが含まれるコチョウラン属の仲間では、訪花昆虫を花の大きさによって制限していると考えられており（Pramanik et al., 2020）、日本では昆虫による受粉は難しいと言われているのも、このような理由と考えるのが自然でしょう。
また色・ひげ状の突起・カルス・匂いには種類によって違いがあり、この点も訪花昆虫の違いを反映している可能性が高そうです。
コチョウラン属を観賞用に利用するにしても、保全を行うにしても、自然界での生態、他の生き物との共生関係を理解しなければ正しく取り扱うことは出来ません。今後はそのような観点からの研究が待たれます。
果実は蒴果で種子は風散布される
コチョウランの果実は蒴果でかなり細長いです。
種子は多くのラン科と同じように風散布で、蒴果の中には、微細な種子がぎっしり詰まっています（Miura et al., 2019）。ひとつの蒴果に、数万から数十万個もの種子が入っているとされ、果実が熟すと隙間ができ、中から無数の微細な種子がこぼれ、弱い風によって飛ばされていると考えられています。
種子にはプロトコームとラン菌根菌が不可欠！
上述のようにコチョウランの種子には特殊な点があります。
植物の種子が生長するときに何を栄養源としているかについてご存知でしょうか？
例えばイネ科では胚乳にエネルギー源を蓄えていますし、マメ科では子葉にエネルギー源を蓄えています。これは子供の頃習ったことがあるかもしれません。ところがラン科では胚乳はなく、子葉も殆どの種類でありません（Yeung, 2017）！
コチョウランを含むラン科の仲間の種子は発芽後、まず球状に肥大した状態になります。これを「プロトコーム」と呼びます。この状態のときは「ラン菌根菌」という、植物の根に入り込む菌と共生しています。
ラン菌根菌側はラン科のセルロースを加水分解して利用し、ラン科植物側は炭素の供給してもらうことでエネルギー源を得るというwin-winの関係にあります（大和・谷亀，2009）。ただ、セルロースを加水分解するというのは体を分解されるということなので、必ずしも100％win-winなのかは謎ですね。
これはつまりコチョウランは自分で光合成を行ってエネルギー源を得る段階（独立栄養）に移行するまでの間、他の生物に頼ってエネルギー源を得る段階（従属栄養）を持っているということです。
ラン科の植物はラン菌根菌との共生によるエネルギー源を得ることに特化し始めたため、胚乳や子葉を失う結果となったのです（大和・谷亀，2009；Yeung, 2017）。
他にも菌根菌と植物の共生関係は沢山知られているのですが、一般的には「菌根菌が」植物からエネルギー源を得るのでこれはとても特異的なことです。
このような関係は、多くの種類のランで確認され、特定のランと特定のラン菌根菌との間で成立しています。
一方で、逆に言うとラン菌根菌が居ないと生育が出来ないということになります。このことが個体数の少なさ、環境への変化の弱さ、栽培の難しさに繋がっていると考えられています（大和・谷亀，2009）。
しかし、そもそもなぜラン科はラン菌根菌と共生することに頼っているのでしょうか？
はっきりと明言している論文は発見できませんでしたが、ここまでを踏まえて私が考察する限り、親が種子を作るときに種子が最初に育つために胚乳や子葉に蓄えておくべきエネルギー源が要らないので、菌が生息しているなどの特定の環境下では他の植物より有利で安定的に子供が育てられるというメリットがあるのでしょう。一方、環境が変わってしまうと子供が作れなくなるというデメリットがあると考えられます。
引用文献
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出典元
本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。
