アブラチャン・クロモジ・ヤマコウバシ・ダンコウバイ・シロモジはクロモジ属の代表で、日本の林内によく生える葉が全縁の落葉低木5種です。かなり判別には慣れが必要ですが、葉・葉序・芽など細かくみれば判別できます。主に香料や油をとるために利用されていましたが、現在はそのような利用は減っており、庭木としての方が有名です。どの種類も雌雄異株で、花は早春に咲き、花被片は基本的には光沢があって黄緑色で共通しています。紹介した5種のうち、ヤマコウバシだけが受粉しませんが、それはクローン植物であるからだということが、最近の研究で明らかになっています。アブラチャンとシロモジについては昆虫を介した受粉方法が詳しく研究がされており、花には7割が甲虫が訪れ、残りがハナバチとハエ目であるということが分かっています。ただ2種では咲く期間が微妙に異なり、そのことで訪花昆虫の割合も少し変わっているようです。多数を占めていた甲虫は単純に花粉を食べるだけではなく、雄と雌の出会いの場として利用されていることも分かってきました。果実は鳥散布です。本記事ではクロモジ属の分類・文化・送粉生態・種子散布について解説していきます。
日本の林内によく生える葉が全縁の落葉低木5種
アブラチャン Lindera praecox var. praecox は日本の本州、四国、九州；中国に分布し、丘陵帯から山地帯下部の山裾（山の斜面の下部）で、山地や丘陵地の谷部林内の渓流沿いに生える落葉低木です（米山，1992；Wu et al., 2008a）。特に谷などの湿った場所を好むことが知られています（Tokumoto et al., 2019）。植樹も見られます。和名は「油チャン」で果実や材、樹皮に油が多く、油を搾って灯用に使われたことに由来し、「チャン」は瀝青（天然のアスファルト・タール・ピッチなどの黒色の粘着性のある物質）のことで、油を練り合わせた塗料を指します。
クロモジ Lindera umbellata var. umbellata は日本の本州（東北地方～東海地方の太平洋側，近畿地方，中国地方）、四国（一部）、九州（北部）；中国に分布し、山地や丘陵地の林内に生える落葉低木です。和名は「黒文字」で緑色をした樹皮に地衣類が付着して黒い文字状の斑紋黒い斑点があることに由来するともされます（諸説あり）。var. umbellata では葉身長5～10cmですが、葉身長7～14cmで、北海道、東北～近畿の日本海側に分布する変種オオバクロモジ var. membranacea も知られます。
ヤマコウバシ Lindera glauca は日本の本州（関東地方以西）、四国、九州；朝鮮半島、中国に分布し、山地や丘陵地のやや乾燥した林内に生える落葉低木です。和名は「山香ばし」で枝を折るとよい香りがすることに由来します。
ダンコウバイ Lindera obtusiloba は日本の本州（関東地方・新潟県以西）、四国、九州；朝鮮半島、中国（東北部）に分布し、山地の落葉樹林内や林縁に生える落葉低木です。和名は「檀香梅」で実や葉、材がビャクダン（白壇） Santalum album から作られた檀香のように香り、花がウメに似ていることに由来します。
シロモジ Lindera triloba は日本の本州（中部地方以西）、四国、九州に分布し、低山に生える落葉低木です。特に尾根などの乾燥した場所を好むことが知られています（Tokumoto et al., 2019）。和名は「白文字」で樹皮が黒っぽいクロモジに対して、樹皮が白っぽいことに由来します。
いずれもクスノキ科クロモジ属で、葉は互生で、日本の林内によく生えるという共通点がある上に、葉に鋸歯といった特徴も乏しく、区別が難しいグループです。雌雄異株で、花序は散形花序で総苞片に包まれ、花は3数性、雄しべは9個、葯は2室という細かい共通点もあります。
アブラチャン・クロモジ・ヤマコウバシ・ダンコウバイ・シロモジの違いは？
しかし、様々な特徴を観察することで5種を区別することが出来ます。
植物分類学的には以下のように大別できます（神奈川県植物誌調査会，2018）。
まず、アブラチャン・クロモジ・ヤマコウバシでは葉脈が羽状脈で、葉に切れ込みはないのに対して、ダンコウバイ・シロモジでは葉脈は3脈で、葉は3列に切れ込みます。
ダンコウバイとシロモジの違いとしては、ダンコウバイでは3列の裂片の先は短く丸く、間の切れ込みは浅く、ハート型の不分裂葉が混じるのに対して、シロモジでは3列の裂片の先は長く尖り、間の切れ込みは深く基部には丸い隙間があるという点が挙げられます。
残り3種に関しては、クロモジでは頂芽があり側芽は発達せず、花序の蕾は頂芽の基部につき、葉は枝の頂上部にまとまってつくのに対して、アブラチャンとヤマコウバシでは頂芽はなく側芽が発達し、花序の蕾は葉腋につき、葉は枝に普通に互生します。
アブラチャンとヤマコウバシの違いとしては、アブラチャンでは枯れ葉が冬に落葉し、果実の直径は約15mmであるのに対して、ヤマコウバシでは枯れ葉が冬でも落葉せず、春の萌芽前に落ち、果実の直径は5～8mmという点が挙げられます。
実用的にはアブラチャン・クロモジ・ヤマコウバシについても葉でも区別できます（林，2014）。
葉に関しては、アブラチャン・クロモジでは明らかに葉柄があるのに対して、ヤマコウバシでは葉柄は殆どありません。
また、アブラチャンでは尖り葉先がよく伸び、葉柄が1～2.5cmと長いのに対して、クロモジでも尖りますが葉先はあまり伸びず、葉柄が0.8～2cmと短めです。
クロモジとオオバクロモジの違いは、上述のように葉身の長さで区別されますが、両者の中間型も見られる上に、その他の違いは確認されていないので、区別は難しいです。
なお、この他にも日本のクロモジ属にはクロモジとよく似て葉が毛深いケクロモジ Lindera sericea var. sericea、ケクロモジとよく似て小型で花柄に赤褐色の毛が密生するヒメクロモジ Lindera lancea、葉身基部が葉柄に流れるカナクグノキ Lindera erythrocarpa、三行脈で全縁な葉を持つテンダイウヤク Lindera aggregata なども知られています。
利用方法の違いは？
利用方法の違いはどのようなものでしょうか？
アブラチャンは名前の由来の通り、果実や枝から油をとって、灯油としてや薪炭として利用されていました。また、朝鮮半島では、女性の髪の油として利用されていたと言います。現代では庭木としての利用が主です。
クロモジは爪楊枝の代表格としてよく知られ、「黒文字」の名は爪楊枝の代名詞にもなっています。クロモジからつくられる爪楊枝は高級品で特に菓子楊枝に添えられていることが多いです。また枝葉を採取し、水蒸気蒸留することでとれるクロモジ油（黒文字油）は1970年代の時点でほとんど採油されることはなくなりましたが、かつては日本特産の香料として欧州に輸出されていたこともあります。庭木として利用されます。
ヤマコウバシは枝を折るとよい香りがすると言いますが、その利用としては程度で、庭木としての利用が主です。
ダンコウバイも材は芳香があるので、こちらは楊枝や細工物に利用されます。種子からは油がとれ、朝鮮では種子の油を頭髪用に用います。庭木として利用されます。
シロモジは強靭で、杖などに利用されていました。やはり種子から油がとれ、絞り出された油は行燈などの燃料として使われていました。クロモジほどではないですが、枝葉に特有の芳香があり、水蒸気蒸留で精油が抽出されます。庭木として利用されます。
残念ながら現在は利用が減っていますが、庭木として出会うことはとても多いと思います。
共通の光沢があって黄緑色の花
クロモジ属は共通でまた雌雄異株であるため、退化した雄しべである仮雄しべと雌しべを伴った雌花を持つ雌株と、雄しべを伴った雄花を持つ雄株に別れています。
花は早春に咲き、花序は散形花序で総苞片に包まれています。花被片は基本的には光沢があって黄緑色で、数は3数性でここで紹介したものは全て6個、雄花の雄しべと雌花の仮雄しべは9個、葯は2室です。雄花の花糸と雌花の子房のまわりには黄色の腺体が囲んでいます。
一方、アブラチャンとシロモジの花はサクラのように葉より先に咲くのに対して、クロモジ・ヤマコウバシ・ダンコウバイは同時に咲く点は対照的です。
アブラチャンでは花期が3～4月、葉の展開前にやや透明感のある黄色の小さな花が散形状にまとまってつきます。雄花は花被片は広惰円形、外花被片は長さ約2mm、内花被片は長さ約1.7mm、無毛または外面に白色の毛があり、内面に毛が密生するものもあります。雌花は小花柄に毛が密生し、花被片は広惰円形、外花被片は長さ約1.5mm、内花被片は長さ約1.2mm。
クロモジでは花期が4月、葉の展開と同時に開花します。黄緑色の小さな花が集まってつき、花柄には毛があります。雄花の花被片は長さ約3mmの楕円形、雌花の花被片は少し小さいです。ともに花のあと脱落します。仮雄しべは腺体より小さいです。
ヤマコウバシでは花期が4月、雌雄別株ですが雌株しかなく、雄株なしで結実します。展開し始めた葉の間から絹毛が密生した短い花柄を数個のばし、淡黄色の小さな花をつけます。長さ約1.5mmの広楕円形で、花のあと脱落します。雌花の子房と花柱は花被片から突き出ます。
ダンコウバイでは花期が3〜4月、葉の展開前に黄色の小さな花が散形状にまとまってつきます。花序は無柄。雄花序は雌花序よりも大きく、花の数も多いです。花自体も雄花のほうが大きいです。花柄は長さ1.2〜1.5cmで、淡褐色の毛が密生します。花被片は楕円形、雄花では長さ約3.5mm、雌花では長さ約2.5mm、ともに花のあと脱落します。
シロモジでは花期が3～4月、葉が開く前に黄色の花が開花するのが普通です。雄花序は雌花序より花が多くつきます。雄花は黄色、花被片は長さ約mm。雌花は花がやや小さく、雌しべの白色の柱頭が突き出ます。
以上は多少の差異はありますが、おおよそ同じような花と考えてよいでしょう。
ヤマコウバシだけはクローン植物だった！？
しかし、1種類だけ例外がいることが分かります。どれかお分かりですか？
それはヤマコウバシです。ヤマコウバシだけ雌雄別株であるにも関わらず、雌株しかなく、雄株なしで結実します。
これはどういうことなのでしょうか？これに関連して日本の大阪市立大学、大阪府立大学、岐阜大学が合同で行った興味深い研究があります（Nakamura et al., 2021）。
この研究ではアブラチャン、クロモジ、ダンコウバイ、ヤマコウバシの親木や種子のサンプルを東北（宮城）から九州（熊本）にかけて集めてDNA配列の多数の1塩基多型（SNPs）を検出しました。
その結果、ヤマコウバシでだけ種子の遺伝子型は母樹のものの正確なコピーであり、日本中のサンプル間で変異がほとんど見られないことが明らかになりました。
つまり日本のヤマコウバシは全てクローンだったのです。なぜこのようなことになっているのでしょうか？
中国では雌株が優勢な非常に偏った性比を持っており、遺伝的多様性は少数の雄株による有性生殖によって維持されていると考えられています。
日本にはヤマコウバシは先史時代の更新世の時代に入ってきたことが分かっています。おそらくその時に雌株のみが侵入し単為生殖で繁殖した結果、全てクローンとなってしまったのでしょう。これがヤマコウバシが日本で雌株しか見られない理由だったのです。
このような広域で単一のクローンとなっている植物は「メガクローン」として知られています。
ヤマコウバシがメガクローンであることが生態にどのような影響を与えているかはまだよく分かっていませんが、非常に興味深いことでしょう。
アブラチャンとシロモジの花に訪れる昆虫の7割が3種の甲虫だった！？
ヤマコウバシ以外のクロモジ属では遺伝的多様性が保たれています。つまり、昆虫による受粉が行われています。どのような昆虫が訪れるのでしょうか？
このうち、アブラチャンとシロモジについては日本で詳しく研究が行われています。この2種は同じように葉より先に咲き、少し生息地の選好性に違いがありますが、同所的に生息することもあります。
上述ではアブラチャンとシロモジの花期は同じとしていますが、更に詳しく見ると、アブラチャンはシロモジより約2週間早く咲くことが分かっています。それぞれの株の花期は約2週間続きます。
また、雄花は蜜と花粉を作り、雌花には蜜しかないので、普通に考えれば報酬の多い雄花の方が昆虫が好んで訪れるはずです。
そのためやってくる訪花昆虫にはアブラチャンとシロモジ、それぞれの雄花と雌花で差異がある可能性があります。
そこでどのような種類の訪花昆虫がやってくるかの調査を行った所、アブラチャンの花には雄花でも雌花でも不思議な事に甲虫の仲間が好んで訪れることが分かりました（Tokumoto et al., 2019）。具体的にはツブノミハムシ Aphthona perminuta、ムネアカチビケシキスイ Meligethes flavicollis、クロフナガタハナノミ Anaspis marseuli の3種だけで75%以上を占めていました。これらは早春から活動する甲虫として知られています。
一方、シロモジでは雄花でも雌花でもやはり昆虫の仲間が多く訪れていたものの、ツブノミハムシ、ムネアカチビケシキスイ、クロフナガタハナノミの3種は62％以下にとどまり、そのかわり、他の甲虫目やハエ目の仲間が多くなっていました。
これはシロモジでは2週間ほど開花が遅いので、3種以外の他の昆虫の活動が活発になり、これらが訪れる割合も少し増えた結果だと考えられます。
開花時期の変更は競合を防ぐ効果があるとも考えられますし、単に最も好んでいる生息地に適応した結果とも考えられます。この結果の解釈は難しい所ですが、興味深い2種の違いといえます。
甲虫が花に訪れるのは出会いを求めてだった！？
ところでアブラチャンやシロモジに訪れる甲虫は何をしているのでしょうか？
普通に考えて当然一般的な花のように、花粉を食べに来ていると考えるかもしれません。
しかしシロモジでは確かに花粉を食べる様子が見られることが多かったのですが、対照的にアブラチャンの花の上で交尾行動を行っていることが多いことも分かってきました。
この理由もまたシロモジでは2週間ほど開花が遅いことが関係していて、早春に活動する甲虫はアブラチャンが咲くまだ寒い時期頃に交尾をして、シロモジが咲く少し暖かくなった頃からシロモジや他の植物の花に訪れるという生活環があることが影響していると考えられています。
しかし、なぜ甲虫ばかり訪れるのでしょうか？この研究では具体的なメカニズムは明言されていませんが、やはり早春に咲くため、早春に活動する甲虫にとっては貴重で目立つことと、光沢が強いという特徴が見られる花では光を集めて温度が高くなっている例があるので、アブラチャンやシロモジでも暖かさを作り出しており、それを求めてやってきた結果として、花粉の摂食や交尾行動を引き起こしているのかもしれません。
このような訪花を通して交尾が起こることは別の甲虫でも知られています。
しかし、ハエもこの時期にも活動していることもあるので甲虫が多いのは不思議な結果であることには違いないでしょう。今後より研究が進めば分かってくるかもしれませんね。
雌花は雄花に擬態している？
では雄花と雌花で訪花昆虫に違いはあったのでしょうか？
総数としては雄花に訪れる昆虫の方が多かったのですが、訪花昆虫の種類の割合で言うとアブラチャンでは殆ど変わらず、シロモジではムネアカチビケシキスイ、クロフナガタハナノミの2種については減少していたものの、やはり他の昆虫では変わりはありませんでした。
雌花にも昆虫が訪れているということはきちんと受粉が起こっているということですが、報酬が少ない雌花になぜ昆虫は訪れるのでしょうか？
それはアブラチャンが雌花を雄花そっくりにして「擬態」させているからだと考えられています。
雌花には上述の通り、仮雄しべという花粉を作らない退化した雄しべが残っています。これはなんの意味もないように思えますが、昆虫を騙すために残っているのだと考えられています。
このような雌花の擬態は「異性間擬態」と呼ばれ、アケビなど様々な植物で知られている強かな戦略なのです。
果実は液果で鳥散布
クロモジ属は共通で液果です。
アブラチャンの液果は直径約15mmの球形で、黄褐色に熟します。熟すると不規則に裂けます。この果実には名前の由来通り油が多く含まれています（しかし多くのクロモジ属で共通です）。
クロモジの液果は直径約5mmの球形で、9〜10月に黒色に熟します。
ヤマコウバシの液果は直径7mmほどの球形で、10〜11月に黒く熟します。
ダンコウバイの液果は直径約8mmの球形で、9〜10月に赤色から黒紫色に熟します。
シロモジの液果は直径10～12mmの球形で、秋に黄褐色に熟します。熟すると不規則に裂けます。
鳥の消化管を通ると発芽率が上げることから鳥によって散布されると考えられていますが（Tokumoto et al., 2019）、それぞれの種類の果実の特徴の違いがどう関係しているかはまだ分かっていません。
引用文献
林将之. 2014. 樹木の葉 実物スキャンで見分ける1100種類. 山と溪谷社, 東京. 759pp. ISBN: 9784635070324
神奈川県植物誌調査会. 2018. 神奈川県植物誌2018 電子版. 神奈川県植物誌調査会, 小田原. 1803pp. ISBN: 9784991053726
Nakamura, M., Nanami, S., Okuno, S., Hirota, S. K., Matsuo, A., Suyama, Y., … & Itoh, A. 2021. Genetic diversity and structure of apomictic and sexually reproducing Lindera species (Lauraceae) in Japan. Forests 12(2): 227. https://doi.org/10.3390/f12020227
Tokumoto, Y., Matsushita, M., Kishimoto-Yamada, K., Nikkeshi, A., Isogimi, T., & Nakagawa, M. 2019. Floral visitors and reproductive success in two sequentially flowering Lindera shrubs (Lauraceae) of central Japan. Journal of Forest Research 24(1): 42-51. ISSN: 1341-6979, https://doi.org/10.1080/13416979.2018.1542764
Wu, X., Raven, P. H., & Hong, D. 2008. Flora of China vol. 7 Menispermaceae through Capparaceae. Science Press, Beijing, and Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. xii, 499pp. ISBN: 9781930723818
米山競一. 1992. 白山麓のアブラチャン. はくさん 19(4): 2-5. ISSN: 0388-4732, https://www.pref.ishikawa.lg.jp/hakusan/publish/hakusan/documents/hakusan19-4.pdf
出典元
本記事は以下書籍に収録されていたものを大幅に加筆したものです。
