ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラ・ツリガネカズラは北米原産の庭木や緑化に利用されるつる性の園芸種として知られる3種です。その区別は花がある場合には花を見るのが容易です。それが難しい場合は葉の下面を詳しく見る必要がありますが違いは少なく、少し難易度が高いかもしれません。ノウゼンカズラやアメリカノウゼンカズラを『日本語版Wikipedia』では無毒と断言する記述がありますが、実際はいくつかの科学文献では有毒であることが示されています。しかし、その感作性の低さや研究不足からどれほどの毒の強さがあるかはよく分かっていません。過度になる必要はありませんが、必要以上の接触は避けるべきでしょう。ツリガネカズラ他2種にはない吸盤を壁面を登ることができるため壁面緑化ができる植物として注目されています。ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラの生態は面白く、旧世界と新世界にまたがって分布し枝分かれしたことによって、葉の形はよく似ているにも関わらず花の花筒はかなり変わってしまいました。これはそれぞれに分布するタイヨウチョウ、ハチドリ、ハナバチに適応した結果だと考えることができます。ツリガネカズラの花だけがカレーのような匂いを出しますが、その理由は現状未解決です。ハチドリが訪れることは分かっていますが、ハチドリは嗅覚によって影響を受けないとされているからです。本記事ではノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラ・ツリガネカズラの分類・毒性・送粉生態について解説していきます。
北米原産の庭木や緑化に利用されるつる性の園芸3種
ノウゼンカズラ（凌霄花） Campsis grandiflora は中国中部・南部・インド・パキスタン・ベトナム原産で、園芸種として見られる落葉蔓性木本です。日本には平安時代に渡来したと考えられています。観賞用に庭木として栽培されます。
アメリカノウゼンカズラ（亜米利加凌霄花） Campsis radicans は北アメリカ原産で、園芸種として見られる落葉蔓性木本です。観賞用に庭木として栽培されます。
ツリガネカズラ（釣鐘蔓） Bignonia capreolata は北アメリカ中南部原産で、日本では園芸種として見られる常緑蔓性低木です。観賞用に栽培されるほか、茎と巻きひげで壁面を登るため、建物の壁面緑化にも使われます。
いずれもノウゼンカズラ科で、園芸や緑化に用いられることから混同されることがあるかもしれません。花も一見似ています。特にノウゼンカズラとアメリカノウゼンカズラはインターネットでも混同されることがある種類だと思います。
ノウゼンカズラとアメリカノウゼンカズラの違いは？
このうち、ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラとツリガネカズラは全く異なる属に含まれるため、容易に区別がつきます。
葉については、ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラでは奇数羽状複葉で小葉は鋸歯があるのに対し、ツリガネカズラは三出複葉とされるものの、頂小葉は巻きひげに変化しているため、実質小葉は2枚です。小葉は全縁です。
花については、ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラでは舷部が広がり、花筒が細いのに対して、ツリガネカズラでは舷部の広がりは少なめで、花筒は太いです。
問題はノウゼンカズラとアメリカノウゼンカズラの違いです。
花を見るのが一番簡単で、ノウゼンカズラでは花冠は薄めの橙黄色で花筒が短いのに対して、アメリカノウゼンカズラでは花冠は濃いめの黄橙色～赤色で花筒が長いです。
葉でも区別が付きますが、しっかり観察する必要があります。ノウゼンカズラでは小葉の数が3～6対で下面の主脈が無毛であるのに対して、アメリカノウゼンカズラでは小葉の数が4～8対で下面の主脈が有毛で遠目でも白く見えます。
なお、ノウゼンカズラとアメリカノウゼンカズラの雑種である’マダムガレン’ Campsis x tagliabuana ‘Madame Galen’ も知られています。マダムガレンは花筒の長さがノウゼンカズラとアメリカノウゼンカズラの中間で、アメリカノウゼンカズラより少し短いという印象です。しかし、葉による区別は私の調査の限り難しそうです。形態に関する詳しい論文は発見できませんでしたが、『Google画像検索』で発見した写真を見ると、葉の下面の主脈にアメリカノウゼンカズラと同様に毛があることが確認できました。
ノウゼンカズラは無毒と断言する誤情報に注意
ノウゼンカズラの『日本語版Wikipedia』ではノウゼンカズラが有毒であるというのは根拠のない俗説・風評であると断言した記述があります。これは本当なのでしょうか？
国内外の科学文献を調べた所、やはり有毒である可能性が高いことが分かりました。
ノウゼンカズラについては日本の論文で「園芸活動において注意すべき有毒植物」の一つとして挙げられています（土橋，2014）。ただし具体的な症例については記述がありません。
またアメリカノウゼンカズラについても毒性があるようでこちらは詳しい記述があります（Dohse & Elston, 2009）。
この論文によると、葉や花に触れると、炎症が起こり、水疱が数日間持続することがあると言います。この発疹はウルシに似ているものの、アメリカノウゼンカズラの感作性ははるかに低いと考えられています。
アメリカノウゼンカズラによる皮膚炎の報告は北米では数多くありますが、そのメカニズムやアレルゲンに関する系統的な研究は行われておらず、すべての品種が皮膚炎を引き起こすかどうかも不明であると言います。日本国内では具体的な炎症を起こした報告は発見できませんでした。
植物から抽出される主な化学物質には、アルカン・サリチル酸・スクアレン・スタンシオサイド・バーバスコサイド・フェルラ酸・トリメトキシ桂皮酸・シアニジン-3-ルチノシドなどがあります。報告されている症状は、胃の刺激、瞳孔散大、手のしびれなどで、治療は対症療法です。
このような記述の混乱は感作性の低さや研究不足がもたらしていると考えられます。ノウゼンカズラの毒性も実証が不足しています。
ノウゼンカズラやアメリカノウゼンカズラは盛んに栽培されているものの、具体的な症状の報告がないということは毒性の弱さを示唆するもので、失明するほど危険ではない可能性がありますが、意図的に触り続けるといったことは避けたほうが良いでしょう。
少なくとも無毒であると断言はできないでしょう。今後の研究に期待したいです。
ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラとツリガネカズラは絡みつき方が異なる！ツリガネカズラが壁面緑化に用いられる理由
ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラとツリガネカズラは葉や花の形の違いにつる植物としての絡みつき方が違います（鈴木，2014）。
ノウゼンカズラ・アメリカノウゼンカズラの絡みつき方は「付着根型」といい、枝・茎の節や節間から出る不定根によって他のものに張り付きます。接触刺激により発根・付着し、下垂枝は殆ど付着しません。
一方、ツリガネカズラの「吸盤型」と「巻ひげ型」を併用したものです。吸盤型は巻ひげ先端の吸盤があるもので、吸盤によって壁面に付着し、吸着力が強くなっています。また巻ひげ型は茎または葉が巻ひげに変化したもので、接触刺激により巻付け運動を起こします。
このようにツリガネカズラは他2種に比べても多くの巻き付きタイプを持っており、特に吸盤によって壁面にも這うことができるのです。このことから特に壁面緑化ができる植物して注目されているのです。
旧世界と新世界で花筒の長さが分かれている？
ノウゼンカズラは日本での花期は7～9月、花は垂れ下がる円錐花序に多数つきます。花冠は橙黄色、直径6～7cmの漏斗形、先が5裂します。雄しべは4個。雌しべは1個、柱頭が2裂します。無臭とされます。
アメリカノウゼンカズラは日本での花期は7～10月、花は短い集散花序に固まって多数つきます。花冠は黄橙色～赤色、直径3～4cm、長さ6～8cmのトランペット形、先が5裂します。雄しべは4個。雌しべは1個、柱頭が2裂します。萼は花と同色、萼片は短いです。
ツリガネカズラは日本での花期は4～5月、花は2～5個、束生し、多数花がつきます。花冠は漏斗形（トランペット形）、長さ5～7.5cm、先が5裂し、外面は橙色～赤橙色～赤色、内面の一部が黄色。野生種は花が濃橙色です（Dirr, 1997）。モカともカレーとも形容される花の匂いがあります。
このように共通して赤い花ではありますが、よく観察すると少しずつ特徴が異なっています。これは旧世界（ユーラシア大陸）と新世界（アメリカ大陸）で生息環境が変わった結果、起こった進化だと考えられます。
ノウゼンカズラにはタイヨウチョウ（太陽鳥）がやってくる！？
旧世界（ユーラシア大陸）に分布するノウゼンカズラの花にはどのような動物が訪れて受粉するのでしょうか？日本ではあまり考えもつかないかもしれません。
インドのウッタル・プラデーシュ州で行われた研究によると、ムラサキタイヨウチョウ Nectarinia asiatica・コハナバチ科、オオハリナシバチ属 Mellipona・インドミツバチ Apis cerana indica が花に訪れることが分かっています（Seema & Archana, 2014）。これは鳥媒と虫媒を兼用してると考えることができそうです。
赤い花は色覚の関係上、鳥類が強く惹きつけられることが分かっています。またタイヨウチョウ科の鳥の嘴と舌は細く長めに進化していますが、その長さに対抗するため花筒は細く長くなっていると考えることができます。昆虫では赤色が見える種類は一部に限られており、ハナバチ類は見えないとされていますが、「紫外線色」などで惹き寄せられているのかもしれません。
ただし、コハナバチ科は小さすぎるため受粉には貢献しないようです。ムラサキタイヨウチョウは花冠の根元に止まってブラシ状の筒状の舌で蜜を吸い、額で柱頭や葯に触れます。インドミツバチは主に午前中に花を訪れます。
ムラサキタイヨウチョウは南アジア・東南アジアに分布が限られ、タイヨウチョウ科も旧世界・オセアニア区の熱帯にのみ分布する鳥のグループです。
したがって、ノウゼンカズラは旧世界特有のタイヨウチョウ科のような鳥類に合わせて花を進化させたのでしょう。
しかし、中国ではムラサキタイヨウチョウは分布していないので、別のタイヨウチョウ科や別の科の鳥に受粉を頼っているのかもしれません。あるいはもっと昆虫に受粉を頼っている可能性があります。中国での研究に期待です。
アメリカノウゼンカズラにはハチドリがやってくる！？
では新世界（アメリカ大陸）に分布するアメリカノウゼンカズラにはどのような動物が訪れて受粉するのでしょうか？
アメリカ合衆国イリノイ州とミズーリ州で行われた研究ではノドアカハチドリ Archilochus colubris・セイヨウミツバチ Apis mellifera・マルハナバチ属の複数種 Bombus spp. が訪れていました（Bertin, 1982）。
ノドアカハチドリはカナダ～中米に分布が限られ、ハチドリ科も北米・カナダ・アメリカ合衆国南西部からアルゼンチン北部にかけてにのみ分布する鳥のグループです。ハチドリ科の鳥の嘴と舌もまた細く長めに進化しています。
これはノウゼンカズラとは対照的です！タイヨウチョウ科とハチドリ科は蜜食性を平行進化させた2グループだと言われています。ノウゼンカズラ属の祖先は旧世界（ユーラシア大陸）と新世界（アメリカ大陸）に分布を拡大した際にそれぞれの蜜食性の鳥類に適応することによって生き延びてきたのです。
ただ、アメリカノウゼンカズラも鳥媒専門というわけではありません。ハナバチ媒も重要であることがノドアカハチドリが少ないテネシー州で行われた追加実験で明らかになりました（Van Nest et al., 2021）。
こちらの研究ではやってくる動物はコハナバチ科とセイヨウミツバチとマルハナバチ属の複数種の3グループが大部分を占めていました。
アメリカノウゼンカズラには水平に展開された花冠の底に黄色と暗赤色の縞模様があり、これはハナバチを葯の真下の蜜源へと誘導するもので、ハチが受粉する種に典型的形質であるとされています。また花蜜の糖濃度は、鳥類好みの花で一般的に見られるものより高く、ハチにとって好適であるとされるのです。
こうした事実からアメリカノウゼンカズラは元々ハナバチ媒を行っており、そこから派生してハチドリ媒を進化させた可能性が示されています。
ところで、なぜノウゼンカズラよりアメリカノウゼンカズラの方が花筒が長いのかについては完全にわかっていないと思われます。ムラサキタイヨウチョウとノドアカハチドリは体長や嘴にそれほど違いは見えませんが、もしかしたら舌の長さが違うのかもしれません。また、これまでの研究に記録されていない鳥類に対応しているためなのかもしれません。ノウゼンカズラの方がジェネラリスト、アメリカノウゼンカズラの方がスペシャリストとして進化している可能性もあります。
ツリガネカズラもハチドリのためだがなぜアメリカノウゼンカズラと形が違う…？
最後にツリガネカズラですが、残念ながら研究が不足していて詳しい訪花動物の割合については分かっていません。ただいくつかの観察からノドアカハチドリが訪れていることが確認されています（Grant & Grant, 1968; Schaefer & Huegel, 2001; Graves, 2013; Dumroese & Luna, 2016）。
やはりアメリカ大陸の環境に適応するためハチドリ媒に進化しているようです。そのため北米ではハチドリを観察するため庭木として栽培されることもあります。
ハチドリの蜜の吸い方についてあまり詳しい記述は確認できませんでしたが、ハチドリは花の内側の赤い色に導かれて、顔を突っ込むものだと思われます。
赤く大きめの入り口をしていることから、ノドアカハチドリが訪れるというのは理解できます。しかし、アメリカノウゼンカズラに比べると随分花筒が短いですが、受粉において問題は発生しないのでしょうか？この点もよく分かっておらず、花筒の長さが違う理由はやはりまだ未解決な部分が多いと思われます。
モカともカレーとも形容される花の匂いはハチドリをおびき寄せるために用いていると思われるかもしれません。確かにそう考えると自然な気がしますが、鳥は匂いに疎く、実際ハチドリ媒の花の多くは匂いを必ず持っているわけではないですし、アメリカノウゼンカズラも（おそらく）匂いはありません。このことを踏まえると匂いを好む蛾のような何らかの昆虫が訪れている可能性もありますが、まだ良くわかっていません。今のところカレーの匂いを確実に好む動物はヒトだけかもしれません。
果実は蒴果で風散布
果実はいずれの種類も蒴果となっています。
ノウゼンカズラは先が鈍形。アメリカノウゼンカズラは長さ7～15cmの長楕円形で、垂れ下がります。種子は広い翼があります。
ツリガネカズラは長さ10～23cm、扁平なさや形、垂れ下がります。種子は広い翼があり、翼を含めて長さ1.5～2cmの長楕円形。
ノウゼンカズラ科は一般に風散布とされ（岡本，1992）、ノウゼンカズラ属も風散布です（Bertin, 1985; Chachalis & Reddy, 2000）。
ツリガネカズラの種子散布はあまり詳しく分かっていませんが、蒴果で翼のある種子があることから、風散布によるものと思われます。
References
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Source
This article is a significantly expanded version of a piece originally published in the following book.
