オオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコはいずれもオオバコ科オオバコ属に含まれ、路傍に極めて普通に生える多年草です。踏み固められた地面を好んでおり、「踏み跡植物」の一種として知られています。これらは混同されますが葉と花序の形に注目すれば比較的簡単に区別できるでしょう。それだけではなく受粉方法の違いによって花の形も三者三様に大きく異なっています。サイリウムは健康食品として使用されるオオバコ属の仲間ですが茎葉がある点で全く異なった姿を持っています。踏まれることで強くなる仕組みについてもある程度研究が進んでいます。本記事ではオオバコ属の分類・形態・生態について解説していきます。
オオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコとは？
オオバコ（大葉子） Plantago asiatica var. asiatica は別名シャゼンソウ（車前草）。日本では北海道・本州・四国・九州・琉球；東アジア・東シベリア・インドシナ・マレーシアに分布し、路傍・荒地・芝地など日当たりの良い地面に生える多年草です（神奈川県植物誌調査会，2018）。Plantago asiatica var. densiuscula はシノニム（旧学名）です。
ヘラオオバコ（箆大葉子） Plantago lanceolata はヨーロッパ原産で日本を含む世界的に広く帰化し、河川敷・土手・荒地に普通に生える多年草です。
ツボミオオバコ（蕾大葉子） Plantago virginica は北アメリカ原産で日本・中国・台湾・朝鮮に帰化し、路傍にはやや普通に生える多年草です。日本では1910年代に愛知県で採集された記録があります。
いずれもオオバコ科オオバコ属に含まれ、路傍に極めて普通に生える多年草です。
しかし、どこにでも生えるというわけではなく動物、特にヒトの脚によって踏み固められた地面を好んでおり、「踏み跡植物」の一種として知られています。このことがもっともこの種類を特徴づけているでしょう。
形態的には花が放射相称で、果実が常に横に裂開する蓋果で、茎が発達せず、葉は根生葉のみという点が共通しています。
しかし、3種の区別がついていない人は多いかもしれません。
オオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコの違いは？
オオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコの3種の区別は比較的簡単です（神奈川県植物誌調査会，2018）。
まず、オオバコでは葉身の基部は急に細くなり、くさび形～切形～丸形、葉柄との境は明瞭であるのに対して、ヘラオオバコとツボミオオバコでは葉身の基部は次第に狭まり、狭く長いくさび形、葉柄との境が不明瞭という違いがあります。
ヘラオオバコとツボミオオバコに関しては、ヘラオオバコでは花序はきわめて密に花のつく幅約1cmの太い円柱状になるのに対して、ツボミオオバコでは花序はややまばらに花のつく幅6mmまでの細長い穂状という違いがあります。
形態的にはこれで十分区別がつくでしょう。他にもオオバコ属は日本で11種知られていますが、上記3種が圧倒的に本土では優占するためここでは省略します。
オオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコの花・受粉方法の違いは？すべて方法が異なっていた！？
オオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコの違いはこれだけでなく生態を含んだ大きな違いがあります（林ら，2013；Primack, 1978; Abrahamczyk et al., 2020）。
オオバコの花は4個の萼片と1個の苞に包まれていて、花序の下から上に咲き上がります。雌しべ先熟で、まず萼の間から柱頭が顔をだして受精したあと雄しべ4個がのびでてきます。これは自家受粉を防ぎ他家受粉を行う風媒花としての特徴です。
ヘラオオバコの花は帯白色で、雄しべの花糸は10mmも長く花外につき出しています。これは花粉を昆虫にアピールをするためで他家受粉を行う虫媒花としての特徴を持っています。
ツボミオオバコの花は花冠は長さ2.5〜3mm、淡黄褐色で4深裂し、閉鎖花で裂片は開かず、雄しべは花冠内にあって花外に出しません。これは他家受粉を行わず自家受粉を行う花の特徴を持っています。ただし例外として結実しない開放花をつける株も1割弱存在します（神奈川県植物誌調査会，2018）。
このように興味深いことに受粉方法が大きく異なるのです。これは同じように見える3種が全く異なる生態を持っていることを示しています。
そのため、虫の多い環境か、風がある開けた環境か、虫や風が少ない環境かによって、生き残りやすさが異なることが考えられそうです。
オオバコとサイリウムの違いは？
オオバコとサイリウムの違いもよく検索されています。これはサイリウムの種皮を利用したサイリウム・ハスクが便秘やダイエットのサプリメントとして人気なためでしょう（中川ら，1999；木村，2021）。サイリウム・ハスクは食物繊維が豊富で水を含むと大きく膨らむ性質があり、便秘薬にも配合されています。料理に混ぜることで美味しく食べられるという口コミも見られます。
サイリウムは標準和名がホソバオオバコ（エダウチオオバコ） Plantago indica です。Plantago psyllium と呼ばれることもありますが、これはシノニム（旧学名）です。この古い学名からサイリウムと呼ばれています。日本では Plantago arenaria とされることもありますが海外ではシノニムです。
サイリウムはユーラシア大陸西部とアフリカ大陸北部に分布し、日本には自然分布しません。
オオバコを含む上記3種とサイリウムの形態上の決定的な違いは、オオバコを含む上記3種では茎葉（茎から出る葉）がないのに対して、サイリウムはあるという点です。
オオバコは生薬として利用されることもありますが、サイリウム・ハスクのような効果は知られていません。
オオバコの「踏みつけ」に強くなるメカニズムとは？
オオバコの仲間が「踏みつけ」に強いことは比較的よく知られているでしょう。ここで紹介したオオバコ・ヘラオオバコ・ツボミオオバコはいずれも「踏み跡植物」として踏みつけ耐性があることが分かっています（鞠子ら，2014）。
実際に踏み固められた土地と耕起した（耕した）土地でのオオバコの繁殖を比較した研究では、踏み固められた土地の方を好み、耕起した土地では十分繁殖できませんでした（松嶋ら，2006）。
この事実は耕起した土地への適応を犠牲に、踏み固められた土地への適応が起こっていることを示しています（トレードオフ）。
このことは人間にとっても畑の中には生えないにもかかわらず、土壌を固めて、緑地を作ってくれるので、メリットがあると言え（松嶋ら，2008）、在来種のオオバコは緑化植物としても注目されています（菱沼ら，2016）。
踏まれてもしぶとく生き残る様は示唆的で人も見習いたくなる魅力がありますが、どのような仕組みによって踏みつけ耐性を得ているのでしょうか？
ある研究では実験によって踏まれることで、花茎数や葉枚数の増大・花茎長の減少・葉柄の太さの増大といった生存や繁殖に有利な形態に変化し、かつ、踏みつけ直後にエチレン発生が起こっていることが示されています（春原ら，2000）。エチレンは植物ホルモンの一種で、植物の成長や老化、熟成などを促進することが知られています。
つまり踏まれたあと「補償作用」としてエチレンを分泌し、細胞分裂を促進しているようです。
ただし、このような作用が働くには根が十分深くまで到達し、かつ土壌水分が表層近くまで保持されていることが必要なので（松嶋ら，2006）、どんな場所でも生きられる万能な方法ということではないのでしょう。
References
Abrahamczyk, S., Dannenberg, L. S., & Weigend, M. 2020. Pollination modes and divergent flower traits in three species of Plantago subgenus Plantago (Plantaginaceae). Flora 267: 151601. https://doi.org/10.1016/j.flora.2020.151601
春原由香里・塚越覚・村田義宏・櫻井直人・中村宏二・野間豊・高橋英吉. 2000. オオバコの踏みつけによる形態変化とエチレン発生. 雑草研究 45(Supplement): 184-185. https://doi.org/10.3719/weed.45.Supplement_184
Hayashi, Yasaka, Kadota, Yuichi, and Hirano, Takahisa. 2013. Yamakei Handy Illustrated Guide 1: Wildflowers (Revised and Expanded New Edition). Yama-kei Publishers, Tokyo. 664pp. ISBN: 9784635070195
菱沼宗一郎・小島仁志・小谷幸司・島田正文. 2016. オオバコ (Plantago asiatica L.) を用いた在来種緑化マットの踏圧耐性実験. 日本緑化工学会誌 42(1): 191-194. https://doi.org/10.7211/jjsrt.42.191
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鞠子典子・西成典子・鞠子茂. 2014. 踏みつけ攪乱と被陰ストレスの異なる土地利用タイプにおける在来オオバコと外来オオバコの個体群分布. 法政大学多摩研究報告 29: 9-16. https://doi.org/10.15002/00010288
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松嶋賢一・玉井富士雄・福山正隆. 2008. 水田畦畔と踏跡広場に生育するオオバコの種子発芽および休眠性の差異. 雑草研究 54(1): 17-20. https://doi.org/10.3719/weed.54.17
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Primack, R. B. 1978. Evolutionary Aspects of Wind Pollination in the Genus Plantago (Plantaginaceae). New Phytologist 81(2): 449-458. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.1978.tb02650.x
