ツリフネソウ・キツリフネ・ホウセンカは船のような形の花を持つ3種です。一見全て花の形が似ており、特にツリフネソウとキツリフネは同じ湿地に生息することもあり、類似しています。しかし、全体の毛と花の色や形をよく観察すれば区別できます。また葉だけでも違いがあります。ツリフネソウ属の花は花弁と萼片が複雑に組み合わさって構成されています。この船のような特徴的な花にはトラマルハナバチが専門的にやってくることが様々な研究で明らかになっています。しかし、他の昆虫がやってきたり、マルハナバチがやってこないなど、色々とその共生関係がうまくいかないこともあり、ツリフネソウは苦労しているようです。キツリフネでも性転換や閉鎖花の形成などの違いもありますが、やはりトラマルハナバチが専門にやってきます。しかし、このことに踏まえると、ツリフネソウとキツリフネは同じ訪花昆虫を巡って競争が起こっていると考えられます。実際その通りでツリフネソウとキツリフネには競争があり、それだけではなく繁殖干渉と呼ばれる種子の生産への影響も発生していたのです。種子は蒴果で種子を弾き飛ばすことで散布されます。本記事ではツリフネソウの分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。
船のような形の花を持つ3種
ツリフネソウ（釣船草・吊舟草） Impatiens textori は日本の北海道・本州・四国・九州；朝鮮半島・中国・ロシア東南部に分布し、湿地や流水路などのやや湿ったところに生える一年草です（林ら，2013）。茎はやや赤みを帯びて節がふくらみ葉は互生する点が特徴です。葉は菱状楕円形で細かい鋸歯があります。和名は帆掛け船を釣り下げたような形をしていることや花器の釣舟に似ていることに由来します。国内では環境省のレッドリストには含まれていないものの、生息環境が限られているため、一部都道府県では絶滅危惧Ⅱ類や準絶滅危惧に指定されています。
キツリフネ（黄釣船） Impatiens noli-tangere は北海道・本州・四国・九州；東アジア・北アメリカ・ヨーロッパに分布し、湿った樹林内に生える一年草です。
ホウセンカ（鳳仙花） Impatiens balsamina はインドとミャンマー原産と考えられている一年草です（Rojas-Sandoval, 2018）。ヨーロッパ・アジア・アメリカ大陸・オセアニア・熱帯アフリカの一部に観賞用として広く導入されて、二次林や林縁などの荒地や半自然生息地に帰化しています。日本には平安時代に渡来したといわれ、人家の周辺に逸出することがありますが、現在は減っているとされます。和名の由来は中国名「鳳仙花」をそのまま音読みにしたもので、花の形を鳳凰が羽ばたいている姿になぞらえたことに由来します。
いずれもツリフネソウ科ツリフネソウ属で船のような花の形が似ているため区別に迷うことがあるかもしれません。
ツリフネソウ・キツリフネ・ホウセンカの違いは？
しかし、ツリフネソウ・キツリフネ・ホウセンカは全体の毛と花の色や形に違いがあります。
ツリフネソウとホウセンカでは通常、植物体の一部に毛があり、花色は赤・白・紅紫色などであるのに対して、キツリフネでは全体に毛が無く、花色は黄色です。
ツリフネソウとホウセンカに関しては、ツリフネソウでは通常、距は渦巻状に巻き、花の色は紅紫色であるのに対して、ホウセンカでは距は下に湾曲するのみで、花の色は赤・白・紫など変化に富むという違いがあります。
ただ花期ではなく、葉しか確認できない場合があるかもしれません。葉にも違いがあります。
ツリフネソウとホウセンカでは葉縁に微突形で鋭く細かい鋸歯があるのに対して、キツリフネでは葉縁に低く丸く大きな鋸歯がある程度という違いがあります。
ツリフネソウとホウセンカに関しては、ツリフネソウでは長さ5cm以下の葉柄がはっきりあるのに対して、ホウセンカは葉身基部が葉柄に流れ、翼（よく）になり、独立した葉柄が殆どないという違いがあります。
ツリフネソウ属には他にどんな種類がいる？
ツリフネソウにはいくつか変種があります。
ナメラツリフネソウ（トガクシツリフネ） f. nudipedicellata は花序柄に突起毛がありません。シロツリフネ f. pallescens は花が白いです。
また、他にも同属に数種知られています。
ワタラセツリフネソウ Impatiens ohwadae はツリフネソウに類似しますが、本州（栃木県・群馬県・埼玉県・茨城県・千葉県）に分布し、小花弁の先が尖らず（ツリフネソウは尖る）、時間の経過とともに黒ずみ、種子の表面が褐色で網目状にならず、花序に毛がないなどの違いがあります。花も中心部が、白や黄色であったり、斑点があったりなかったりと変化が多いです。
ハガクレツリフネ Impatiens hypophylla var. hypophylla は本州（紀伊山地・四国山地・九州山地）に分布し、花は葉の下に隠れるように咲きます。花は紅紫色～淡い紅紫色または白色です。
この他同属には、ハナツリフネソウ Impatiens balfourii・アフリカホウセンカ Impatiens walleriana・ニューギニアホウセンカ Impatiens hawkeri などもありますが、本記事では省略します。
花弁と萼片が複雑に組み合わさった「船」
ツリフネソウは花期が7〜10月で、花序は葉腋から斜めに出て、紅紫色の花を数個つけます。花の長さは3〜4cmです。
キツリフネは花期が6～9月で、花序は葉腋から垂れ下がり、細い花柄の先に黄色の花を下げます。
ホウセンカは花期が7～9月で、花は葉腋につき、花色は淡紅色・紅色・白色・紫色など多様です。花の長さは2.5～5cmです。
花の構造は共通で、花弁3個、萼片3個から出来ています。ただし、この構成が少し複雑です。萼片も一部がツリフネソウでは紅紫色、キツリフネでは黄色と、花弁と同じ色であることから、どのように組み合わさっているのかぱっと見はわかりにくいです。
萼片3個のうち2個の萼片は上部で花全体を支えますが、残り1個の萼片は下に配置され、大きく袋状になりその先端は細長い距になって、ツリフネソウの場合はクルリと巻いています。この距の部分に蜜を貯めています。下に配置された萼片は暗紫色の細かい斑点を持っています。
花弁3個は萼片3個の先端につき、下の2個の花弁は大きくてキツリフネ以外では黄色の大きな斑点が1ずつあり、上の1個の花弁は小さく、包み込むように配置されてます。
雄しべは5個で、花糸は短く、葯が合着して雌しべを包み込みます。
上述のように全体としては帆掛け船を釣り下げたような形をしていることや花器の釣舟に似ていることから「釣船草」と名付けられました（高橋，2003）。
「乗船」するのはトラマルハナバチだけ？
この特徴的なツリフネソウの花に訪れるのはどのような昆虫でしょうか？
京都大学で行われたある研究では、ツリフネソウ上で採集され同定できた昆虫55個体のうち、全体の81%をしめる48個体が舌が長いことで知られるトラマルハナバチ Bombus diversus でした（角谷，1994）。その他で独立に行われた研究でもトラマルハナバチが主な訪花者であるということが示されています（Kato, 1988；田中，2001）。
ツリフネソウは訪れる虫をトラマルハナバチに限定することで小型のハナバチ類など口が短く行動範囲の狭い昆虫を避けていると考えられています（田中，2001）。ツリフネソウは群生することが多いですので遺伝子の近い仲間と交雑を防ぐために大事なのかもしれません。
ただし花粉目当てにハナアブやカメムシの仲間も少数訪れています（角谷，1994）。
トラマルハナバチは下2個の大きい花弁にある黄色の斑点を目印として、花にやってきます。トラマルハナバチはクルリと巻いた距の中にある蜜を求めて花の内部に侵入し、長い舌を伸ばして蜜を食べます。ツリフネソウの花の筒の大きさはトラマルハナバチの胴の太さにぴったりで、花に出入りするトラマルハナバチの背は必ず筒の上にある雄しべ雌しべを擦ることになり背中に花粉をつけさせることができるのです（田中，2001）。
トラマルハナバチに完全に特殊化しているために、ヤブカラシのように他の植物で見られる時間によって蜜の分泌量を変える日周性を持っていません（角谷，1994）。単調に花蜜を分泌しでも殆どが有効な送粉者であるトラマルハナバチによって利用されるからです。
このようにツリフネソウに利用されているトラマルハナバチですが、トラマルハナバチ側も蜜を取りそびれないように、工夫をしているようです。トラマルハナバチは最近訪れた花よりも30分以上訪れていない花を好んで訪れることがわかっています（Kato, 1988）。このことから何らかの化学的なマーキングを行っていると考えられています。ツリフネソウは群生することが多いですので、外から様子がわからない花の中から効率的に蜜を吸うためにはこのような工夫は必須でしょう。
ツリフネソウの「船」を不正に利用する昆虫もいる？
このようにツリフネソウはトラマルハナバチと強固な共生を結んでいるように感じますが、これ以外に不正に船を利用する昆虫も沢山いるのです（田中，2001）！
まずキムネクマバチ Xylocopa appendiculata は花に馬乗りになって黒く鋭い口先を巻いた距にさしこみ、穴を開けて外側から蜜を盗んでしまいます（一次盗蜜）。これではツリフネソウは受粉できず得はありません。これはかなり嫌でしょう。オオマルハナバチ Bombus hypocrita も花の腹側に掴まって同じように穴を開けます。
更に困ったことにミツバチやヤガの一種はキムネクマバチが開けた穴から蜜だけを盗んでしまうのです。この仲間は穴を開ける努力すら怠って蜜だけ吸っているということになります。これを二次盗蜜と呼びます。
蜜を盗むのはこれだけではありません。ホシホウジャク Macroglossum pyrrhosticta のようなスズメガ類もやってきます（田中，2001）。スズメガ類は花の前の空中でホバリングし、3cm以上もある長い口を花の奥にさしこんで蜜を吸います。筒はその口よりは浅いので、ガの体は雄しべや雌しべに触れることはなく、これもツリフネソウとしては困ってしまいます。ただし、ツリフネソウは夜間も蜜を分泌しているため、夜行性のスズメガ類では受粉に貢献している可能性も残されています（Kato, 1988；角谷，1994）。
クルリと巻いた距を無くす進化が起こっている？
ツリフネソウの大きな特徴とも言えるクルリと巻いた距ですが、都市部の植物園にある個体などでは距がなくなってしまっているものもあります。なぜこんなことが起こっているのでしょうか？
都市部ではトラマルハナバチが生息できる環境がないため、トラマルハナバチが訪れることがありません。そのかわり花粉を求めてミツバチなどが訪れることがあります。
ミツバチはトラマルハナバチとは異なり、上から潜り込み受粉に貢献することがあるようです。こうなるとトラマルハナバチのために作ってた距は無駄になってしまいます。むしろ複雑な構造を作ったり蜜を合成するのはエネルギーの無駄でしかありません。そのため距を作らなくなる小進化が起こったようです。これがどのくらいの頻度で発生するようになっていくのかは分かりませんが、興味深いですね。
キツリフネの訪花昆虫はツリフネソウと違いはある？
一方、キツリフネではどのような昆虫が訪れるのでしょうか？色の違いは訪れる昆虫に何か影響を与えるのでしょうか？
心情としては色が違うなら何か違いがあると思うかもしれません。
しかしこれもまたいくつかの研究でやはり花にやってきて、主に受粉に貢献する昆虫はトラマルハナバチであることが分かっています（Kato, 1988; Tokuda et al., 2015; Hattori et al., 2016）。
なぜ色の違いが訪花昆虫に影響を与えないのでしょうか？
その理由は分かりませんが、一般的にマルハナバチ属の行動は花色とは関係なく訪花することが報告されており、マルハナバチ属は赤色を感知しないこと、同様の色彩変化が起こるイカリソウでは赤色花には黄色花に含まれているのと同じ色素が含まれているということは要因として考えられるでしょう（鈴木，1983）。
全く推測の域を出ませんが、キツリフネの祖先は変異があり、たまたま個体群の中に黄色の花をつける個体が多く、長い年月をかけて地理的に隔離された結果、全て黄色の花になったのかもしれません。このような現象は創始者効果（founder effect）と呼ばれ、進化でよくある現象として知られています。ただ、後述のように別の可能性もあるのです。
トラマルハナバチを利用する傾向にあるのはツリフネソウとキツリフネだけでなく和歌山〜四国・九州に分布するハガクレツリフネ Impatiens hypophylla も同じであることが分かっています。
ツリフネソウは2日間咲き、短期間で受粉を終わらせますが、ハガクレツリフネでは生息する南日本の谷間の降雨量が多いため、受粉の可能性を上げるため長期間咲く、葉の下に咲かせるという適応が見られています。
キツリフネは性転換と閉鎖花の形成を行っていた！？
ただ、キツリフネはツリフネソウと異なる部分もあります。
それは性転換と閉鎖花の形成です（田中・平野，2000）。
キツリフネは開花1日目の花は白い雄しべが花粉を出すことで、オスとして振る舞いますが、翌日には雌しべを包み込んでいた雄しべのキャップが外れ、雌しべが姿を表し、メスとして振る舞います。このように時間的な性転換を行っています。これにより、自家受粉を避けていると考えられます。
一方で意図的な自家受粉も行っています。キツリフネでは昆虫が訪れられるようにした普通の花である「開放花」に対して、蕾のままになった「閉鎖花」の形成します。閉鎖花は他個体の花粉を必要とせず、自分の花粉で受粉し、種子を作ります。これは「開放花」とは別に仮に昆虫が少なかったとしても、最低限の子孫を残す手段であると考えることができるでしょう。
しかし、閉鎖花を作るのは後述のようにツリフネソウとの競合も関係している可能性があるのです。
ツリフネソウとキツリフネはトラマルハナバチを巡って熾烈な競争が起こってた！？
上述の研究ではツリフネソウとキツリフネが同じ昆虫によって受粉を行っているという結果でした。仮にそうだとすると、とても大きな問題が発生していることにお気づきでしょうか？
それはツリフネソウとキツリフネで訪花昆虫であるトラマルハナバチの奪い合いが起こっているということです。
ツリフネソウとキツリフネでは生息地が同じで同所的に生える事がある上に、花期も重なっています。そこためそのような地域では激しいトラマルハナバチの奪い合いが起こっていることが予想されます。
この影響は単なる種間の競争だけに留まりません。本来受粉するべき同種の別個体に花粉がたどり着かないので大幅なエネルギーの無駄が生まれる上に、種子の生産が抑制されることが、分かっています。これは「繁殖干渉」と呼ばれる現象です。
そこで、実際にこの現象が起こっているのかどうかが長野県での研究で確かめられました（Tokuda et al., 2015）。
その結果、実際に野外でお互いの花粉がお互いの雌しべについていたことが確認されました。その上、人工的に受粉させ合ったところ、花粉粒のわずか10％でも別種の花粉であった場合、結実が半分以下に減少してしまいました。
なぜツリフネソウとキツリフネは共存できるのか？
この結果を踏まえると、むしろなぜツリフネソウとキツリフネが共存できているのかわからないでしょう。
その理由はまだ完全に分かっていませんが、2つの仮説が提案されています。
1つ目はどちらか、あるいは両方の種が生殖干渉の影響を軽減する能力を持っているから、というものです。
ツリフネソウは開放花で自家受粉を行い、キツリフネは上述のように閉鎖花を形成することが知られています。これらの能力が2種間の競争の影響を緩和している可能性があるでしょう。
2つ目が他の死亡要因がトラマルハナバチを介した植物間の競争よりも強く、両種の分布を限定しているから（例えば昆虫などの種子の捕食など）、というものです。
しかし、これほどの種子を作る上での悪影響を以上の理由だけで無くせるのかはまだ良く分からないと言えそうです。
花の色の違いによる訪花昆虫の違いはツリフネソウとキツリフネでは証明されていませんが、別の植物では証明されています。ツリフネソウとキツリフネについても上述のスズメガ類のように、夜間の調査は不足しているので、もしかしたら何か違いあるのかもしれません。
種子は蒴果で種子は自動散布される
果実は肉質の蒴果でツリフネソウ属共通です。果実が熟すと種子を弾き飛ばす自動散布を行います。
学名のインパチェンス（Impatiens）の名前はラテン語の「impatient」に由来し、「我慢できない」という意味で、ツリフネソウ属の熟した蒴果に触れると弾けるため、その様子を「我慢できない」と表現しています。
ツリフネソウでは蒴果は紡錘状円筒形、長さ1～1.8cm、種子は褐色で少数、楕円形で、長さ約4mmで、いぼ状です。
ホウセンカでは蒴果は広紡錘形、長さ1～2cm、密に綿毛があり、両端は狭くなります。種子は黒褐色で多数、球形で、直径1.5～3mm、いぼ状です。
種子を弾き飛ばすメカニズムとしては以下のようになります（小林，2007）。
まず、果実が熟すにつれて、果実を作る心皮の細胞の水分が増え、細胞の膨圧が高くなっていきます。
このとき、特に心皮のうち、子房の細胞の外側のものが水分を多く含んで膨圧が高く、内側のものが乾燥して膨圧が低くなっています。その結果、内側に丸まろうとする力が働いていきます。
こうなると、ちょっとした接触刺激で果皮の数に従って5片に弾けてクルクルと巻き、中に含んでいた種子を弾き飛ばすことになります。その衝撃はパチンと音が鳴る程です。
ツリフネソウは群生している様子を見かけますが、それはこのような種子散布であることが理由かもしれません。湿地のような生息に好適な地点は少ないのでそれほど長距離移動は必要がないということなのでしょう。
ただ、別の湿地にどのように生息地を広げることはできるのか？という点は少し疑問です。突き詰めると、種子散布も少し不思議な方法なのかもしれません。
References
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