シランは本来日本の本州〜沖縄に自然分布する多年草ですが、野生のものは準絶滅危惧種となっています。一方で園芸植物としても人気でどの街に行っても見かけるほどです。かつては日本の野生個体群は栽培個体が逸出したとも考えられていましたが、現在は野生分布するという見解が一般的なようです。似た種類にはアマナランがあります。肺出血を止めたり、喀血を止める止血薬として中国でかつて用いられており、江戸時代には園芸用や薬用として広く知られる存在となっていきます。そんなシランですが、その花はラン科に共通の「ラン形花冠」を持っており複雑な構成ですが、ラン科の中では外見はそれほど特殊ではありません。しかし、シランは他のラン科の植物とは一つ大きな違いがあります。それは蜜を分泌しないのです。蜜のある花に擬態することによって、昆虫を騙し、その中のごく一部のハナバチの仲間によって送粉され受粉します。しかしそのようなことをすると昆虫側も学習してしまい、受粉できなくなってしまう可能性があります。その解決方法として最近の研究で、単純に花からの報酬を求めて来るハナバチだけでなく、蜜を求めて（騙されて）訪花するメスバチを探してやってくる“オスバチ”を利用しているのではないか？という説が唱えられています。果実は蒴果で風散布です。本記事ではシランの歴史・送粉生態・種子散布について解説していきます。
町中で見かける絶滅危惧種
シラン（紫蘭） Bletilla striata は中国・朝鮮・台湾・日本の本州〜沖縄に分布し、日当たりのよい湿性斜面に生える多年草です（門田ら，2013；Ogawa & Miyake, 2020）。
ラン科シラン属に含まれ、変種としてシロバナシラン B. striata f. gebina があり、花が白色のものです。
日本では野生のものは準絶滅危惧種となっていますが、日射量や土質、水の条件などで生育可能な範囲が広く、株分けで簡単に増やせることから園芸植物としても人気で（川原，2008）、どの街に行っても見かける印象があります。根茎はカタツムリのような偏圧球形に肥大した球茎が連なっています。
シランに似た種類は？シランとアマナランの違いは？
シランに似た種類は普通見かけることは少ないでしょう。町中に生えているものは殆どシランであると考えて良いでしょう。
しかし、分類上の近縁種としては同じ属にアマナラン Bletilla formosana という種類が知られています。
アマナランは日本の琉球諸島・中国南部・台湾の高地（標高600～3100m）に自生する地生ランで園芸種として見られることはあります。ただし、見かけることは稀でしょう。
アマナランはシランと比較して、花の唇弁がより激しく波打ち、赤紫色の斑点が入り、葉は細く、小型であるという違いがあり（Wu et al., 2009）、かなり印象は異なるので混同することは少ないかもしれません。
肺結核の救世主
日本の野生個体群は栽培個体が逸出したという考えもあるようですが、最近の図鑑によると自生種であると考えてよさそうです（神奈川県植物誌調査会，2018）。奈良時代の和歌集である『万葉集』に「蕙」の名で登場しているとされており、少なくともこの頃から認知されていました（川原，2008）。
中国では後漢から三国の頃に成立した中国の医薬に関する書物の『神農本草経』に記載されています（ウチダ和漢薬，2023）。古くはシランの球茎を「白及」という色に由来する名の生薬として用いており、肺出血を止めたり、喀血を止める止血薬などとして用いられました（鳥越，2005；Fan et al., 2023）。特に肺結核の喀血を止める目的として注目されていたようです。その後、日本でも江戸時代には園芸用や薬用として広く知られる存在となっていきます（小林，1986）。
ラン科に典型的な花の形
花は4〜5月の春に咲き、数個つき、大型で、紅紫色です（門田ら，2013）。これがそのまま「紫蘭」の名前の由来となっています。非常にシンプルですね。
ラン科に含まれる植物共通の「ラン形花冠」という特有の形をしており、3個の萼片と3個の花弁からなり、本来3枚の花弁と3枚の萼片であったものが、巧みに組み合わさっています（清水，2001）。
3枚の萼片は上部に1枚と下部に2枚あり、花弁と同じ色になって、花の構造を支えつつ、花弁とともに遠くの虫を惹き寄せます。斜め上に伸びているものはそのまま2枚の「側花弁」からできていて、中央にある複雑に見える構造は「唇弁」と呼ばれる1枚の花弁が変化した部分です。
唇弁は襞があり最も目立つ部分である「中央裂片」とそれを取り囲む「側裂片」から構成されます。中央裂片の上側には「stamen pillar」という雄しべと雌しべが合体した構造物があります。
花にやってきた昆虫は花全体に引き寄せられ、とても目立つ中央裂片に到達し、襞の上に乗っかって花の中に入り込み側裂片に支えられ、背中で蕊柱に接触し、花粉の受け渡しをするという過程を経ます。特に中央裂片の襞は昆虫にとって視覚的に重要だと考えられています（Sugiura, 1995）。
ハチを騙す花
ここまでは一般的なラン科の植物の花粉の送り方とほぼ同じです。しかし、シランは他のラン科の植物とは一つ大きな違いがあります。それは蜜を分泌しないのです（Sugiura, 1995; Ogawa & Miyake, 2020）！つまり他の蜜を出す花に擬態して虫を騙して花粉を運ばせているということになります。このような擬態を「一般的な食物擬態（generalized food-deceptive）」と言います（Ogawa & Miyake, 2020）。この擬態は、具体的に擬態の対象がある擬態、というわけはなく「なんとなく普通の花」のつもりになっているという点が面白い点です。つまりヒトが時々使う抽象的な「花」という概念が自然界でも見られていると考えても良いかもしれません。
やってくる昆虫の種類としては様々でハチ目、チョウ・ガを含むチョウ目、ハエ目など多くの種類がやってくることが確認されています（Sugiura, 1995; Ogawa & Miyake, 2020）。ただし、花粉がつき受粉に貢献するのはニッポンヒゲナガハナバチやシロスジヒゲナガハナバチ、セイヨウミツバチなどごく一部のハナバチの仲間に限られます。ですからシランとしてはハナバチの中でも比較的中間くらいのサイズのハチを最も呼び寄せようと努力している、と考えられるでしょう。
普通に騙せなくなったらオスバチの愛を利用する？
しかし、多くの虫を騙す花と同じようにこのような戦略には大きな問題があります。それはハチ達が花の形や色を覚えてしまい、次第に花に訪れてくれなくなってしまうという問題です。特にシランは密集して咲くことが多いので余計覚えられてしまう可能性が高まります。それなのにシランの花にはきちんと受粉が出来ています。それはなぜなのでしょうか？
その理由として最近の研究で、花からの報酬を求めて来る虫だけでなく、蜜を求めて（騙されて）訪花するメスバチを探してやってくる“オスバチ”がやってくることが重要なのではないか？という説が唱えられています（Ogawa & Miyake, 2020）。
オスバチはメスバチと交配するためにメスバチの現れる可能性の高い花の近くで待ち伏せすることがあります。この時、オスバチは（おそらく）小腹を満たすため、たまに花の中に入ることがあります。オスバチはメスを探すことに夢中で学習する余裕がなく定期的にシランの花に訪れる結果、しっかり受粉が成立する、という仮説です。このような受粉の仕方は「ランデブー誘引（rendezvous attraction）」と呼ばれています。実際にオスバチがシランの周りをパトロールし、シランが蜜を分泌しない偽の花だと知っても、依然としてその場を陣取る様子も確認されています（Sugiura, 1995）。
もっとも、本当にオスバチが花の形や色を覚えないのか？他に理由があるのか？という点はまだ調べられていません。そんなにオスバチは記憶力がないのでしょうか？とはいえ、シランはランの中でも特別な戦略をとっているのは間違いなさそうです！
なお、シロバナシランという花が白い品種も知られていますが、この品種は上記のような研究では扱われていないので、どのような理由で現れるのか気になるところです。
The fruit is a capsule, and the seeds are dispersed by wind.
シランの果実は蒴果で長さ3.4cm以下です（Wu et al., 2009）。
Like many orchid species, the seeds are dispersed by wind, with the capsules densely packed with tiny seeds (Miura et al., 2019). It is believed that a single capsule contains tens of thousands to hundreds of thousands of seeds, and as the fruit ripens, gaps form, allowing countless tiny seeds to spill out and be dispersed by a weak breeze.
Protocorms and orchid mycorrhizal fungi are essential for seeds!
シランを含むラン科の仲間の種子には特殊な点があります。
Do you know what nutrients plant seeds use to grow?
For example, grasses store energy sources in their endosperm, while legumes store them in their cotyledons. You may have learned this when you were a child.However, orchids lack endosperm, and most species also lack cotyledons (Yeung, 2017)!
シランを含むラン科の仲間の種子は発芽後、まず球状に肥大した状態になります。これを「プロトコーム」と呼びます。In this state, the plant lives in symbiosis with a fungus called "orchid mycorrhizal fungi," which invades the roots of plants.シランでは Tulasnella sp. という真菌が知られています（Miura et al., 2019）。
The orchid mycorrhizal fungi utilize the cellulose of orchid plants by hydrolyzing it, and the orchid plants obtain an energy source by receiving carbon from them, creating a win-win relationship (Yamato and Tanigame, 2009). However, since hydrolyzing cellulose means that the plant's body is being broken down, it's unclear whether it's truly a 100% win-win situation.
これはつまりシランは自分で光合成を行ってエネルギー源を得る段階（独立栄養）に移行するまでの間、他の生物に頼ってエネルギー源を得る段階（従属栄養）を持っているということです。
Orchid species have evolved to specialize in obtaining energy through symbiosis with orchid mycorrhizal fungi, resulting in the loss of endosperm and cotyledons (Yamato and Tanigame, 2009; Yeung, 2017).
While many other symbiotic relationships between mycorrhizal fungi and plants are known, this is quite unique because, generally speaking, the mycorrhizal fungi obtain their energy source from the plant.
This type of relationship has been observed in many orchid species, and it is established between specific orchids and specific orchid mycorrhizal fungi.
On the other hand, conversely, this means that orchids cannot grow without orchid mycorrhizal fungi.This is thought to be the reason for the small population size, the low tolerance to environmental changes, and the difficulty of cultivation (Yamato and Tanigame, 2009).
But why do orchids rely on symbiosis with orchid mycorrhizal fungi in the first place?
Although I couldn't find any papers that explicitly state this, based on what I've considered so far, my conclusion is that because the parent plant doesn't need to store energy sources in the endosperm and cotyledons for the seed to develop initially, it has an advantage over other plants in certain environments, such as the presence of fungi, allowing for stable offspring development. On the other hand, it's likely that a disadvantage is that it may become unable to produce offspring if the environment changes.
References
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