ミツマタとガンピはどちらもジンチョウゲ科で和紙として利用されており、花の形はよく似ています。しかしミツマタとガンピは同じ科の中でも属が異なり、花の花期や花序の形をよく観察すると、様々な点で異なっています。最初に和紙として利用され始めたのはガンピの方で、正確な時期は不明ですが7世紀初頭の製紙技術が伝来後のどこかのタイミングで自生しているものが原料になったと思われます。同じ和紙植物のコウゾに比べると高級で品質が良いものという扱いでした。ミツマタもやはり正確な伝来時期は不明ですが、本格的に和紙の生産が始まったのは江戸時代初期からとされ、最初はガンピと扱いは変わらなかったようです。しかし、明治時代になったタイミングで紙幣としての役割を巡って評価が変わったと言えるでしょう。ガンピは自生しているものしかなく、栽培は難しいのに対してミツマタは栽培可能だったことに加えて、印刷にも適してたことから紙幣に採用され、現在まで利用され続けています。そんなミツマタの花の受粉には研究が不足していますが、蛾を除く「口の長い昆虫」が不可欠なようです。一方ガンピ属の仲間は対照的に夜行性の蛾が不可欠です。これはもしかしたら「匂い」に理由があるのかもしれません。本記事ではミツマタとガンピの分類・歴史・文化・送粉生態について解説していきます。
和紙になるジンチョウゲ科の樹木2種
ミツマタ（三椏） Edgeworthia chrysantha は中国南部原産で原産地では森林・低木の丘・耕作地に生える落葉低木です（Wu et al., 2007）。日本では製紙用に持ち込まれ、観賞用にも利用され、暖地の造林地などでは野生化していることがあります（塚本，1994）。樹皮が製紙原料になり、特に日本の紙幣の原料であることは有名です（塚本，1994）。和名はその枝が3本ずつに枝分かれすることに由来します。
ガンピ（雁皮） Diplomorpha sikokiana は別名カミノキ。日本の北陸・東海地方以西〜九州に分布し、日当たりの良い砂質地や岩石地に生える落葉低木です。樹皮の繊維がきめ細かく、高級和紙の原料となります。和名は「紙斐」が転訛したものに由来するとされます。
ミツマタとガンピはどちらもジンチョウゲ科で和紙として利用されており、よく似ています。花の形もふつう花弁はなく、萼は筒形で、裂片は4～5個あることから似ており、区別がよく分からないかもしれません。その上、植物として注目されること自体が少ないかもしれません。
植物としてのミツマタとガンピの違いは？
しかしミツマタとガンピは様々な点で異なります（神奈川県植物誌調査会，2018）。
まず第一にミツマタはミツマタ属 Edgeworthia に、ガンピはガンピ属 Diplomorpha に含まれるため分類上も大きく異なります。日本で見られるミツマタ属は外来のミツマタのみですが、ガンピ属は複数在来種が含まれています。
以下はミツマタ属とガンピ属の違いという観点から考えていきます。
ミツマタ属とガンピ属の具体的な違いとしては、ミツマタ属では花が春に葉が開く前に開花し、花序は頭状で柄が曲がりうつむくのに対して、ガンピ属では花が夏に葉が開いた後に開花し、花序は総状または円錐状でうつむかないこともあり、うつむいても斜め下を向く程度という点が挙げられます。
またミツマタ属では花序は10～17個以上で、特にミツマタでは普通30～50個あるのに対して、ガンピ属では10個以下であることが多く、30～50個に達することはありません。
葉に関してはミツマタ属では葉身長が8～20cmで細長いのに対して、ガンピ属では葉身長が8cm以下であることが多く細長いという印象を受けるものは少ないです。
以上のように多くの違いが挙げられます。
なお、ミツマタには萼の色が赤い栽培品種であるアカバナミツマタ Edgeworthia chrysantha ‘Rubra’ も知られています。
また、ガンピ属には日本には和紙に主に利用されていたガンピの他、アオガンピ・ミヤマガンピ・キガンピ・コガンピ・サクラガンピ・シマサクラガンピの6種が知られていますが、その区別方法は本記事では省略します。いずれも和紙の原料として利用されたことがありました。
ガンピとミツマタの歴史は？
ガンピとミツマタはいつから和紙として利用されるようになったのでしょうか？
最初に和紙として利用され始めたのはガンピの方です（有岡，2018）。ただ、具体的にいつから使用され始めたのかは分かっていません。
しかし、飛鳥時代である7世紀初頭に高句麗（朝鮮）の僧侶である曇徴（どんちょう）によって紙の製造方法が日本に紹介されているので、これ以降であることは間違いないでしょう。この時以降、コウゾなどとともに利用され始めた可能性があります。
ガンピは樹皮の繊維が4～5mmで、コウゾの繊維が15～20mmであることから3分の1程度短く、そのためきめ細かく、質は優美とされ、光沢があり、平滑にして半透明でしかも粘性があり緊縮した紙質となります。虫害にも強いとされます。一方で栽培が難しく、日本に自生しているものから採取する必要がありました。
そのため、ガンピは高級和紙となり、最もメジャーな和紙原料であるコウゾとは品質と価格の面で使い分けられてきたとされています。ガンピは貴重な文書を書く用途などに使われました。
文献上で初めてガンピが表れたのは室町時代に活躍した連歌師の宗匠が書いた『宗長手記 下』です。その中では1522年に宗長の弟子の豊雅楽頭が天皇の師範で大和歌を多数献上したため、見返りに高級なガンピ紙を貰い喜んだことが記されています。
その後ガンピは明治時代初期までは商業的に生産が続けられます。
一方、ミツマタは中国原産ですので、元々は日本にはありませんでした。中国から日本に渡来した正確な時期はやはり不明ですが、室町時代には野生化した個体群が見つかっていたようです。
本格的に製紙用に栽培され始めたのは江戸時代初期とされ、文献上は1598年の伊豆国修善寺村人宛の幕府命令書に製紙用の植物としてガンピやオニシバリと並んで表れます。当時としての品質上の違いはよく分かっていませんが、繊維がガンピと同じく4～5mmであることから、おそらくガンピとほぼ同じような利用であった可能性が高いでしょう。
ミツマタの生産地は当時は限られており、駿河国（現在の静岡県中部）と甲斐国（現在の山梨県）のみでミツマタ紙が栽培・製造され、江戸時代末期には土佐国（現在の高知県）でも生産されるようになりました。
和紙としてのミツマタとガンピの違いは？なぜ日本の紙幣はミツマタを用いる？
ミツマタは現在日本の紙幣に用いられています。なぜ紙幣にはミツマタが採用され、ガンピは用いられなかったのでしょうか？
実は両者の品質の違いが最初の理由ではありません。
ミツマタが明確にガンピを含む他の和紙植物と差別化されるようになったのは明治時代以降です。
明治政府は日本国内の通過統一のために紙幣を作りましたが、その原料は最初はガンピでした。上述のように丈夫で品質が良いためです。しかし、ガンピは上述の通り栽培は難しく、自生しているものから採取しなければなりません。そのため、供給量に限界があったのです。
そこで新政府はすでに栽培が行われていたミツマタに着目しました。ミツマタなら栽培可能で栽培技術の蓄積もあり、大量供給が可能です。ミツマタはガンピと同じような性質を持っている上に、運良く近代的な印刷技術にも適していました。
実用までは一筋縄にはいかなかったようですが、苛性ソーダ煮熟法を活用して1879年には大蔵省によって紙幣に適した紙を製造可能になり、以降大蔵省印刷局は全国でミツマタの栽培を奨励したため全国的に栽培が広がったと考えられています。このミツマタを用いた紙幣発行は現在（2023年）まで続いています。
しかし、2000年以降はミツマタの日本国内の生産量は供給量を下回っています。2015年には国内供給量は10%程度です。そうなった理由は生産が行われた山岳地帯の過疎化・高齢化・後継者不足にあると考えられています。紙幣の原料は元々国内で生産が完結することが安全保障上、必要条件だったのかもしれませんが、中国やネパールからの輸入に頼っているというのが現状です。この現状には賛否があるかもしれません。
ミツマタとガンピの花の構造は？
ミツマタの花は花期が3〜4月の早春で、桜のように葉より先に咲くことになります（茂木ら，2000）。3つに分かれた枝先の頭状花序に小さな花が30〜50個つき、花は両性で、花弁はなく、萼が発達したものである筒状の小形の花が球状の蜂巣状に集まって咲きます。花弁ではなく萼であることは誤解されやすい部分です。萼筒は長さ8〜15mm、先は4裂します。萼片の内面は鮮黄色、外面には絹毛が密生します。雄しべは8個で、4個が萼筒の口部から見えます。萼筒内部には短い雄しべ4本と雌しべがあります。
ガンピの花は花期が5〜6月の晩春～初夏で、葉が開いた後に咲くことになります。本年枝の先に頭状花序を出し、淡黄色の花を7〜20個つけます。萼筒は長さ約8mm、先は4裂し、外面には伏毛が密生します。萼片は楕円形で長さ3〜4mmです。筒部の内側には8本の雄しべが2列につき、萼筒内部には短い雄しべ4本と雌しべがあります。
どちらも花が花弁ではなく萼で構成されるなど類似していますが、上述のように花期や花序中の花の数が異なります。
ミツマタの花の色は黄色から紫外線色へ変わっていた！？
ミツマタの花の大きな特徴としては、花全体は白に見えますが、フラボノイドによって昆虫には見える「紫外線色」をしていることが挙げられます（Ono & Iwashina, 2015）。また、花の色が一部の萼片の先だけが黄色になっていますが、この色が時が経つにつれ、白色に変わっていきます。この黄色はカロテノイドによって着色されています。ミツマタの花序はフラボノイドで虫を遠くからひきつけ、黄色に着色された個々の花に誘います。しかし、なぜわざわざ色が変わるのでしょうか？
このことはまた十分に分かっていません。しかし、他の花、例えばシチヘンゲ（ランタナ）Lantana camara では蜜量で花弁の色が変わることはよく知られています。
ミツマタにおいても受粉をまだ起こしていないときは、黄色になっていて、受粉した後、他の花のために白色（紫外線色）になって、他の花とセットで、遠くからの昆虫を呼び寄せることに専念する、ということは十分考えられると思います。まだ検証はされていませんが、調べられると面白いですね。
ミツマタの花粉を運ぶのは「口の長い昆虫」たちだった！？
ところで肝心のミツマタに訪れる昆虫の種類ですが、まとまった研究はなく、別々の研究がある程度です。古い研究ではアザミウマという小さい昆虫が送粉者であるかのように描かれていますが（中平，1953）、部分的にはあるかもしれませんが、上記のような仕組みを考えるとそれほど大きな花粉の運び手ではなさそうです。ただしサギソウのように補助的に利用している可能性はあります。
他の研究の中では、ニホンミツバチ Apis cerana japonica（Miyamoto, 1958）・ギンランキマダラハナバチ Nomada ginran や小さなコウチュウ目（Kakutani et al., 1990）・マルハナバチ属の一種 Bombus sp.（松浦，2004）・タテハチョウ科（広瀬・広瀬，2006）の記録がありました。インターネット上でも、アカタテハ・ミヤマセセリ・ビロードツリアブ・マルハナバチ属の一種の記録などが確認できました。一方、蛾は全く訪れません（池ノ上・金井，2010）。
ミツマタの花は雌しべや雄しべの一部が萼筒の内部深くにあるので、きちんと受粉するためには昆虫が内部まで口を突っ込み、花粉を運んでもらう必要があるでしょう。
このことに対応するように、総じて口が非常に長いか、直接花の内部に潜り込める昆虫がやってきています。しかし、蛾が訪れないのは不思議な結果であると言えます。これらの訪れる昆虫の比率も不明です。まだ知られていない秘密が隠されているのかもしれません。特に後述のように花から放つ匂いは大きな影響を与えているかもしれません。
しかしいずれにせよ、ミツマタの受粉には「口の長い昆虫」たちが不可欠です。したがってミツマタの製紙や鑑賞を行うなら、これらの昆虫もセットで考える必要があるでしょう。このような生き物から知らず知らずのうちに受けている利益のことを「生態系サービス」と言います。もし日本の紙幣に馴染みがあるなら、ぜひ昆虫が住む環境を守る環境保全にも興味を持ってください！
ガンピの花は対照的に夜行性の蛾が大好きだった！？
一方、ガンピ Diplomorpha sikokiana を含むコガンピ Diplomorpha ganpi・オオシマガンピ Diplomorpha phymatoglossa・キガンピ Diplomorpha trichotoma・シマサクラガンピ Diplomorpha yakushimensis の花の送粉生態については日本で詳しい研究が行われています（Okamoto et al., 2008）。
この研究では日本各地でそれぞれの種類ごとに日中と夜間に花を観察してやってきた訪花昆虫を採集し、花の花粉が体に付いているか記録しています。
これらの結果を全て合わせて総合すると、訪花昆虫の75%は夜行性の蛾であり、残りの訪花昆虫は主に日中のハナバチ類（11%）・コウチュウ目（3%）・チョウ（5%）・ハエ目（8%）でした。
それぞれの種ごとの結果を見ても割合に違いはありますが、やはり夜行性の蛾が主に花にやってくるという結果は変わりませんでした。
これは興味深い結果です。ミツマタと同じく、ガンピ属の花もまた、雌しべや雄しべの一部が萼筒の内部深くにあるので、きちんと受粉するためには昆虫が内部まで口を突っ込み、花粉を運んでもらう必要があるので、このことを反映した昆虫の構成ではあります。しかし、ガンピ属の仲間はミツマタとは対照的に、夜行性の蛾に強く依存していたのです。蛾は18～19時に最も頻繁に花を訪れました。
夜行性の蛾は具体的にはメイガ科 Pyralidae（55%）・シャクガ科 Geometridae（28%）・ヒトリガ科 Arctiidae（2%）・コブガ科 Nolidae（2%）・ヤガ科 Noctuidae（13%）から構成されていました。
ミツマタと同じく、日中に口の長い昆虫がやってくることはミツマタと共通で、花が白色から白っぽい黄色で、長い筒状の萼で構成されることから説明できるでしょう。
しかしなぜ、ミツマタとは違い、ガンピ属の仲間には夜行性の蛾が主にやってくるのでしょうか？
ガンピ属の仲間にはある特徴があることが分かっています。それは、花から「匂い」を蛾が活動している夜にのみ放出しているということです。
中でもガンピについては「匂い」の成分が同じ研究で明らかになっています。その分析によると、16種類の揮発性化合物が確認され、3種のベンゼノイドと12種のモノテルペンを生成し、総計で放出される匂い全体の80%以上を占め、セスキテルペン（ネロリドール）を少量生成します。
この特徴は一般に蛾を惹き寄せる花が出す典型的な物質と一致しています。
成分別ではベルベノン verbenone（17.6～46.3%）と (E)-β-オシメン (E)-β-ocimene（11.56～26.8%）の 2つのモノテルペンが主成分となっていました。
ミツマタ側の研究が不足している面がありますが、もしかしたら花から匂いを出す時間帯や、匂いの成分が大きな違いを生み出している可能性があります。
加えて、ミツマタ属では花が春に葉が開く前に開花し、花序は頭状で柄が曲がりうつむくのに対して、ガンピ属では花が夏、花序は総状または円錐状でうつむかないこともあり、うつむいても斜め下を向く程度という違いも、訪花昆虫に影響を与えている可能性もあるでしょう。今後の研究に期待したいところです。
ガンピの花にはなぜかスズメガだけやってこない！？
ガンピ属の花にやってくる夜行性の蛾については興味深い点があります。
それはスズメガ科の仲間が全く観察されなかったことです。なぜなのでしょうか？スズメガ科は大型で、本来白く細長い花の多くで有力な送粉者となることが知られているグループです。
考えられる理由としては、花の匂いがスズメガには適していなかった、スズメガがガンピ属の生息地に少なかった、というものが挙げられるでしょう。
しかし、花の匂いはスズメガが訪れることが既にわかっている花の匂いの成分とそれほど違いはありませんし、スズメガの生息も確認されています。
そうだとすると考えられる最後の理由はガンピ属の花はスズメガにとって「コスパ」が悪い、ということでしょう。
スズメガは長い距離を飛行し、花を採餌するときにホバリングするため、普通の蛾よりも多くのエネルギーを必要とします。詳しくは検証されていませんが、スズメガにとってはガンピ属の花は他の花に比べると蜜が少ない、あるいは糖分が少ない、といったデメリットが目立つのかもしません。
なぜガンピ属の花は蛾に送粉を頼るように進化した？
ところで、なぜガンピ属は蛾に送粉を頼るように進化したのでしょうか？
その理由としてはガンピ属では自家受粉すると種子生産に与える悪影響が大きいからということと、1つの花に1つの子房しか無く、1つの種子しか作らないからということが挙げられます。
本来であれば、ミツバチなどのハナバチは最も効率的な送粉者で受粉に貢献する昆虫です。
しかし、ハナバチの一部は連続して同じ花序の花全てに訪れるという特性もあり、そうなると、自分の花粉で、自分の雌しべが覆われてしまうことになり、自家受粉が促進されてしまいます（隣花受粉による柱頭被覆）。
他の植物の場合は自家受粉可能な種類がいたり、1つの花に複数の子房が含まれることでこの影響を緩和できていますが、ガンピ属の場合、自家受粉の悪影響が大きいだけではなく、1つの花は1つの種子しか作らないので、自家受粉の影響を大きく受けるでしょう。
そのため、効率が悪くても確実に他の個体の花粉を運んでもらい、他家受粉してもらえるように蛾への依存度を高めたのかもしれません。
この考えからすれば、もしかすると、ミツマタの方は蛾ではなく、蝶に依存するようになっているのかもしれません。
ミツマタ属とガンピ属の果実はどちらも核果
ミツマタ属とガンピ属の果実はどちらも核果です。
ミツマタの核果は6〜7月に熟し、緑色で有毛。萼筒が宿存して周りを包みます。種子のように見えるのは堅い内果皮に包まれた核です。核は紡錘形で長さ4〜5mmで、中に種子が1個あります。
ガンピは果実は乾いた核果で、長さ5〜6mm、長毛が生え、枯れた萼筒に包まれます。核は長さ約4mmの紡錘形で黒色です。
種子は重力散布や風散布されるものと思われますが、詳しくは知られていないものと思われます。
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Source
This article is a significantly expanded version of a piece originally published in the following book.
