トウゴマはアフリカ北東部が原産とも言われ、世界中で商品用や観賞用や栽培され、帰化することもある多年草です。見間違えることは殆どありません。種子は「蓖麻子（ひまし）」と呼ばれ油分を多く含み、抽出された「ひまし油」は化粧品・シャンプー・石鹸・ハンドローション・下剤の原料・ランプの燃料・高速用潤滑油など多様な用途があることから非常に重要視されています。その歴史は紀元前1550年頃のエジプトのパピルスが初出で更に遡る可能性があります。元々は皮膚炎治療や下剤のような薬用として用いられていましたが、近現代になり重化学工業が進むとひまし油の注目が高まり、数え切れないほどの用途で我々の生活を支えています。一方で種子にはリシンを主とした毒性成分が含まれており、世界大戦以降、軍事やバイオテロを目的に悪用もされることになりました。リシンは吸引・注射での致死量が約5～10μg/kgと極めて少ないですが、経口摂取での致死量は体重1kgあたり約1～20mgのリシンと推定され多くなります。これは成人で約8個の種子に相当します。単体では非常に危険であると言えますが、リシンはタンパク質であるため、熱に弱く変性するため、加工したひまし油に含まれることはなく、経口摂取では毒性が弱まり、保存も難しいので、少し過剰に取り沙汰されている印象もあります。そんなトウゴマの花は雌花を上部に、雄花を下部につけ、変わった形をしています。これは風媒に適応したものですが、最近の研究ではそれだけではなく、セイヨウミツバチによる虫媒で収量増加が促されることが分かっています。果実も乾燥すると弾けることで種子を飛ばして散布させますが、それだけではなく、種子についたエライオソームによってアリによって遠くに運ばれることが分かっています。本記事ではトウゴマの分類・歴史・用途・薬用・毒性・送粉生態・種子散布について解説していきます。
アフリカ原産で油の生産用に栽培される多年草
トウゴマ（唐胡麻） Ricinus communis は別名ヒマ（蓖麻）。アフリカ北東部が原産だったものが（原産についてはインドなど諸説あり）、世界中で油の生産用や観賞用や栽培され、帰化することもある多年草です（清水ら，2001）。日本では唐（中国）から伝来し、今では西日本を中心に逸脱し野生化しています。
トウゴマという和名は唐から伝来し、ゴマ（胡麻）のように種子から油を得ることに由来しています。
全体無毛で通常暗紫色を帯びます。茎は円柱形で直立し、まばらに分岐して高さ2mに達します。葉は大型で掌状に5〜11に裂け、縁に鋸歯があり、長い柄で互生します。
葉柄と花序軸の基部に花外蜜腺を持ち、アリを引き付け、餌を与える代わりに、植物体を守らせています（Sasidharan & Venkatesan, 2019）。
トウゴマはトウダイグサ科トウゴマ属に含まれ、トウゴマ属には他種は含まれておらず、近縁種や類似する種類は知られていません。強いて言えばゴマ科ゴマ属のゴマ Sesamum indicum ですが、油を種子から取る以外、全く共通点はありません。
トウゴマの歴史は？薬用から油用へ
トウゴマがなぜ重要視されるのかというと、種子は「蓖麻子（ひまし）」と呼ばれ油分を多く含み、抽出された「ひまし油」は化粧品・シャンプー・石鹸・ハンドローション・下剤の原料・ランプの燃料・高速用潤滑油など多様な用途があるからです（Rizzardo et al., 2012）。
一方で「リシン」という猛毒のタンパク質が含まれているため、時折バイオテロに用いられ、政治的な事件になってしまうことでも有名です（鵜沢，2005）。
歴史的に初めて登場したのは紀元前1550年頃にエジプト新王国で書かれた古代エジプト医学について記した最古のパピルスである『エーベルス゠パピルス』であると考えられています（Franke et al, 2019）。『エーベルス゠パピルス』の内容はエジプト先王朝時代の紀元前3400年頃より以前の文章を書き写したものだと考えられているので、それ以前からトウゴマは知られていた可能性があります。
興味深いことに『エーベルス゠パピルス』では病気を治癒する薬用植物して扱われており、現在の主要な用途とは少し違います。根と水を合わせたものを頭の病気に、蓖麻子（砕いたもの）とビールを合わせたものを腸内容物の排出に、蓖麻子（すり潰したもの）と油を合わせたものを育毛に、蓖麻子油を外皮炎に、蓖麻子（すり潰したもの）と蜂蜜を合わせたものを痛みの治療に用いたといいます。また、エジプト末期王朝の紀元前4世紀になると、通貨としてや、死者に薬を送るという意味で副葬品として用いられていました。
また、『旧約聖書文書』のひとつで北イスラエル王国が舞台の『ヨナ書』にも登場しています。『ヨナ書』の正確な成立年は不明ですが、バビロン捕囚が起きた紀元前5世紀後半から紀元前4世紀初頭であるとする考えがあります。『ヨナ書』内ではトウゴマが急速に成長することと、トウゴマを食べる昆虫に関する記述が見られる程度です。
中国では、南北朝時代、南朝では六朝時代（500年頃）に、医学者・科学者である陶弘景が増訂した『補闕肘後百一方』に初めてトウゴマの配合処方が示されています。唐の第3代皇帝の高宗の勅によって659年に李勣らが修訂した本草書である『新修本草』にも登場しています。
近現代になり重化学工業が進むと、高粘度であり油性が高いため潤滑性があるひまし油への注目が集まっていき、伝統医療では、薬用も続きましたが、商業的にはその用途は大きく変わっていきます。
1909年にヨーロッパで航空用にエンジンが広く採用された後、Gnomeエンジンなどのロータリーエンジンで潤滑剤として使用されていました。しかし、エンジンの高出力化と熱と酸化への安定性の不足から第二次世界大戦の頃には航空機用潤滑油はペンシルバニア産エンジンオイルに代表される鉱油系が主力となっています。
現代ではその用途は、食品添加物・防腐剤・石鹸・廃天ぷら油処理剤（凝固剤）・潤滑油・作動油・塗料・インキ・ワックス・耐低温樹脂・ナイロン・医薬品・香水・髪油（ポマード・びん付け油）の原料にまで拡大しています。また、セバシン酸の原料としても重要です。
アルケマ社が50年以上にわたって製造・販売しているポリアミド11もひまし油に由来します（宮保，2013）。基本的性質に加えて優れた柔軟性・加工性を有しているため、自動車用燃料系チューブ・エアブレーキチューブ・海底油田掘削用パイプ・食器洗浄機用粉体塗装に代表される押出加工用途に広く採用されています。
更に今後の期待として、リシンは抗がん剤などの腫瘍治療でも注目されています（Franke et al., 2019）。
トウゴマを用いた事件とは？
このような実用的な利用の一方で、トウゴマの種子に含まれる猛毒のリシンを悪用する例も知られています。
第一次世界大戦と第二次世界大戦中、アメリカ合衆国およびその他の国は、実際の使用は無かったと思われるものの、リシンでコーティングされた弾丸や榴散弾、またはエアロゾル散布による生物兵器としての軍事的利用可能性について調査しています（Franke et al., 2019）。
冷戦が始まってからは実際に暗殺に用いられるケースが知られるようになります。
1978年にはブルガリア人民共和国からの反共産主義の亡命者が、ソ連国家保安委員会（KGB）またはブルガリア秘密警察（STB）によってリシンが含まれる弾丸をつけた傘の先端で突かれることで、暗殺されたり、暗殺未遂が起こっています。
アメリカ合衆国でも5回ほど、全て未遂ですが暗殺を目的にリシンを郵送送付する事件が頻発しており、バラク゠オバマ第44代大統領やドナルド゠トランプ第45・47代大統領も狙われたことがあります。チェコ共和国・ドイツ連邦共和国でも同様の事件が知られています。
日本では2015年に別居中の夫の焼酎に妻がトウゴマから抽出したリシンを混ぜて殺害をもくろんだ例、2021年に同僚の水筒にトウゴマから抽出したリシンを入れ、水筒を使用不能にした例も知られていますが、死亡例はありません。
リシンの製造は生物・化学兵器として利用される可能性があることから生物兵器禁止条約（1972年）と化学兵器禁止条約（1997年）によって特定物質に規定されて禁止されていますが、個人での製造が比較的簡単であることからこのようなテロが後を絶ちません（Franke et al., 2019）。
トウゴマの毒性は？致死量は？
トウゴマの毒性はどのようなものでしょうか？
最も主要な有毒成分は既に出てきたレクチン（炭水化物結合タンパク質）の一種であるリシン（Ricin）です（Franke et al, 2019）。α-アミノ酸の一種で、サプリメントとして世界で広く普及しているリシン（Lysine）とは別物です。
リシンの吸入および筋肉・静脈注射によるヒトの致死量は、実際に実験できない以上、諸説ありますが、約5～10μg/kgと推定されており、70kgの成人で350～700μgに相当します。
またリシンの経口摂取によるヒトの致死量は、中毒事例を分析すると、体重1kgあたり約1～20mgのリシンと推定され、これは成人で約8個の種子に相当します。臨床症状（軽度から致死）を記録した報告では、摂取された種子の数は0.5～30個の範囲です。
症状としては吐血（血液の混じった嘔吐）・下痢・腸壁や心筋等での失血性の壊死・腎疾患・循環虚脱が見られます。この作用はリシンが細胞タンパク質の合成を阻害することによって起こります。
このような強力な毒性からリシンは破傷風毒素・ボツリヌス毒素・ジフテリア毒素・グラミシジン・リシンの5大毒性物質の1つとして知られています。
強力な毒性は自然界で草食性の動物に対する防御として機能する可能性があると推測されています。しかし具体的にどのような動物を想定して進化したかなど、詳しいことはまだ分かっていません。
トウゴマには他にもいくつかの毒性のある成分が含まれています。
トウゴマ凝集素はリシンのように細胞傷害性ではありませんが、赤血球に対する親和性を示し、凝集とその後の溶血を引き起こします。しかし腸から十分に吸収されないため、影響は静脈内投与のみです。
リシニンはアルカロイド毒素で葉や果皮を含む植物のすべての部分に少量含まれており、マウスの半数致死量は、経口摂取では3g/kg、腹腔内投与では340mg/kgです。この成分はチャイロハキリアリ Atta sexdens rubropilosa やツマジロクサヨトウ Spodoptera frugiperda などの昆虫に対する忌避剤または毒素として作用することが分かっています。
なぜ毒があるのに使用される？経口摂取してもなぜ大丈夫なことがある？
ここまで聞くとなぜひまし油には毒性があるはずなのに、身近な道具に使用されるのか不思議に思われるかもしれません。なぜ毒があるのに利用できるのでしょうか？
その理由はリシンがタンパク質であるため、加熱すると変性（denaturation）することにあります。種子から油を抽出する過程で、加熱され、リシンは変性するので、市販されているひまし油製品になっているものは無毒化されています（齋藤，2021）。そのため安全に利用することが出来ます。
しかし、それを踏まえてもリシンには謎があります。毒性の高さの割には暗殺未遂にとどまっている例が非常に多いです。それはなぜでしょうか？
これは勿論人の手によって未然に防がれたものもありますが、やはりリシンがタンパク質であることも関係しています（齋藤，2021；くられ・薬理凶室，2022）。リシンはタンパク質であるため、全てでは無いですが、胃の中で一定量は消化されるものと考えられています。実際にヒトへの致死量は、吸入および筋肉・静脈注射より、経口摂取の方が明らかに多いです。また保存性も悪く冷凍保存が必要ともされます。
そのため現実的な毒性を考えると、少し強調されすぎている部分もあると言えそうです。とは言え、危険であることには変わらないので、絶対に悪用を許してはいけません。
トウゴマの花の構造は？
このように種子ばかりが強調されるトウゴマですが、花はあまり知られていないかもしれません。花期は6～9月で日本では秋に咲き、茎の頂と葉腋に長さ20cmほどの花序を付け、雌花を上部に、雄花を下部につけます（清水ら，2001；Wu et al., 2008）。
雌花は真っ赤で、花柄が長さ5～10mm、萼片は卵形、長さ4～5mm。子房は密に先に剛毛のある細い円柱状の突起に被われます。花柱は赤色または橙赤色で、長さ4～5mm。柱頭は上部が広がります。
雄花は白色で、花柄が長さ5～17mm。萼片は卵形、長さ5～8mm。雄しべは長さ7～8mmです。
雄花と雌花の色が対照的で鮮やかなため、観賞用という視点でも評価されるのは頷けます。
花は風媒だけではなく虫媒を両立していた！？
トウゴマの花は自家受粉も可能ですが、他家受粉も行います（Rizzardo et al., 2012）。トウゴマの花は随分奇妙な形ですが、どのように花粉を運ぶのでしょうか？
つい最近までこの花は風によってのみ花粉を運んで他家受粉をしていると考えられていました。雄花は開花の際に弾けて風に花粉を乗せます（Rizzardo et al., 2012）。雌花が上にあり、雄花が下にできるのも、花粉が風に運ばれる時に自家受粉しにくいようにしていると考えられます。
しかし昆虫の注意を惹く必要もないのに随分目立つ色をしていますよね？
2012年のブラジルの研究でもう少し詳しいことがわかってきました（Rizzardo et al., 2012）。この研究によると、セイヨウミツバチ Apis mellifera が存在すると、結実率や種子の収穫量が増加したのです。
これは直接セイヨウミツバチが花粉や花の外にある蜜を求めた結果、受粉が起こったことに加えて、セイヨウミツバチが雄花を刺激して沢山花を破裂させたことも影響していると考えられています。
面白いことにセイヨウミツバチが同じ個体の上下を動いた結果、他家受粉ではなく、「自家受粉」や「隣花受粉」を促進させていたというのは注目に値するでしょう。
この論文では言及されていませんが、花の色も昆虫にとっては大事なのかもしれません。風と昆虫を両立した変わった花であると言えるでしょう。トウゴマの生産増大には昆虫の存在が不可欠だったと言えます。
果実は蒴果で種子は自動散布とアリ散布を両立していた！？
果実は蒴果で、暗赤色、楕円形または卵形、長さ1.5～2.5cm、刺で覆われ、刺は長さ約5mm以下です（Wu et al., 2008）。果実は3つの心皮と3つの種子から構成されます。種子は楕円形で、長さ7～12mm、光沢があり、灰色～銀色～ベージュ色、暗色の班紋があります。この種子が「蓖麻子（ひまし）」と呼ばれ、ひまし油の原料になります。種子には種枕（caruncle）という付属物があり、つぶれた円錐形で、幅2～3mmです。
種子、すなわち蓖麻子は繊維質が多い「殻皮（種皮）」と、「仁（じん）」と呼ばれる部分とに容易に分けることができます（安田・宮保，2010）。更に、仁は芽を出す部分となる本体の「胚」と油と蛋白質を含み胚の栄養となる「内胚乳」に分かれます。内胚乳の含油分は47～51％です。この油の中に約90％リシノール酸トリグリセリドが含まれています。
種子は自動散布で、果実は乾燥すると弾けて、内部に含んだ種子を撒き散らすことが知られています。
しかし、トウゴマの種子散布の手段はこれだけではありません。種子には種枕と呼ばれる付属物が付いています。種枕とは種子の先端（珠孔付近）にある珠皮に由来する付属物です。この種枕はアリによって食べられることが分かっています。つまり、「エライオソーム」として働いていることになります（Martins et al., 2006; Sasidharan & Venkatesan, 2019）。
種枕は脂肪酸や糖を多く含み、脂肪酸の93.4～99%はパルミチン酸・オレイン酸・リノール酸・ステアリン酸・ミリスチン酸・パルミトレイン酸です。また糖はグルコース・ラムノース・リボース・スクロース・トレハロースを主に含み、糖アルコールはミオイノシトール・グリセロール・マンニトール・アラビトールを主に含んでいることが分析から明らかになっています（Sasidharan & Venkatesan, 2019）。これらはアリの良い餌になります。
アリはトウゴマの種子にやってくると、種枕に反応し、種子ごと巣内に持ち帰ります。種枕のみがアリの餌として利用され、種子の方は食べられないので、巣の周りに捨てられます。こうしてトウゴマは自動散布だけではなく、「アリ散布」も行っているのです。
具体的にやってくるアリの種類は、ブラジルの研究では20種類確認されており、オオズアリ属 Pheidole やトフシアリ属 Solenopsis が特に好んでいることが分かっています（Martins et al., 2006）。
また、インドの研究では6種類確認されており、ハシリハリアリの一種 Leptogenys processionalis・ヒメアリ属の一種 Monomorium indicum・オオズアリ属の一種 Pheidole grayi・アカカミアリ Solenopsis geminata・オオアリ属の一種 Camponotus compressus・アシナガアリ属の一種 Aphaenogaster beccarii がやってくるという結果でした。しかし、その場で食べるだけではなく、高い割合できちんと巣まで持ち帰ったのはオオズアリ属の一種とアシナガアリ属の一種の2種だけという結果でした（Sasidharan & Venkatesan, 2019）。
エライオソームにやってくるアリはどんな種類でもいいというわけではないことが、この結果から伺い知れるでしょう。
こうしてみると、花や花外蜜腺も含めると意外にもかなり昆虫に依存している植物であることが見えてきます。日本国内では野生化が起こっているものの、このような視点での調査は行われていません。日本でもどのような種類の昆虫と関係があるのかが分かれば、野生化の秘密が分かってくるかもしれませんね。
References
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