アオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモはいずれもモクセイ科トネリコ属に含まれ、奇数羽状複葉である点はよく似ており、他のトネリコ属と比べても葉や花の形が特に似ています。そのため区別に迷うことがあるかもしれません。トネリコ・ヤマトアオダモとは小葉の柄や花冠の有無で区別できます。アオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモ3種は小葉が鋸歯の存在と数でおおよそ区別できます。アオダモはバットに用いられますが、個体数を減らしているという問題もあります。花は白いひらひらの花冠が特徴でコウチュウ類が主に訪れますが、風媒も行うという特殊な受粉方法をとっています。果実は扁平な翼果で風を受けて多くに広がって種子散布します。本記事ではアオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモの分類・送粉生態・種子散布について解説していきます。
アオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモとは？
アオダモ（青梻） Fraxinus lanuginosa は北海道・本州・四国・九州に分布し、通常はクリ帯～ブナ帯のような山地に生え、平野部や標高の低い所には生育しない落葉小高木です（神奈川県植物誌調査会，2018）。和名の由来は雨上がりに樹皮が緑青色になること、枝を水に浸けてしばらくすると水が青を帯びた色になることなど諸説あります。ネットでは実際に蛍光物質の発光することを確かめた人もいますが（廣野，2010）、単に樹皮を剥いだ時の緑色のことを指しているのかもしれません。
マルバアオダモ（丸葉青梻） Fraxinus sieboldiana は別名ホソバアオダモ。北海道・本州・四国・九州に分布し、丘陵～沿海地の低山にもっとも普通で、乾いた尾根の岩石地などに好んで生育する落葉低木または小高木です。
ミヤマアオダモ（深山青梻） Fraxinus apertisquamifera は本州（中部）・四国に分布し、深山に生え、アオダモよりもさらに標高の高い所に現れ、おもにブナ帯に見られる落葉小高木です。
いずれもモクセイ科トネリコ属に含まれ、奇数羽状複葉である点はよく似ています。細かい形態としては小葉に関しては柄はなく、まれに短い柄が出ることがある程度である点、花冠がある白い花を持つ点、萼は果柄の先端に微細な円板状、わずかに歯があるだけという点も共通しています。そのため区別に迷うことがあるかもしれません。
トネリコ・ヤマトアオダモとの違いは？
以上3種の他にもトネリコ属には多数種類が含まれます。トネリコ（梣・秦皮）、シマトネリコ（島秦皮）、ヤマトアオダモ（大和青梻）などが代表的でしょう。これらとはどのような違いがあるのでしょうか？
アオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモでは小葉は柄はなく、まれに短い柄が出ることがある程度で、花冠がある白い花を持ち、萼は果柄の先端に微細な円板状、わずかに歯があるだけです。
一方、トネリコ、ヤマトアオダモではふつう（短いものの）小葉に柄があり、花に花冠がなく、萼は歯または裂片のある盃状で果時に宿存し4歯があります。
シマトネリコは花に花冠がありますが、小葉に柄はあります。
特に小葉の柄に関しては冬以外はいつでも観察できるので重要な特徴でしょう。
この他、シオジやヤチダモは小葉に柄は殆どありませんが、シオジとは小葉の横幅が明らかに長いことから、ヤチダモは小葉が尾状に伸びる点から区別できます。
アオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモの違いは？
アオダモ・マルバアオダモ・ミヤマアオダモ3種は基本的には葉の形によって区別しますがその区別が難しい場合があります（神奈川県植物誌調査会，2018；林，2019）。
まず、マルバアオダモでは小葉が鋸歯はなく全縁状であるのに対して、アオダモとミヤマアオダモでは小葉に鋸歯があります。またマルバアオダモでは基部の小葉ほど小さく丸くなっていきます。
アオダモとミヤマアオダモに関しては、アオダモでは小葉が3～5（～7）個（横につく小葉が1～3対）あるのに対して、ミヤマアオダモでは小葉が7～9個（横につく小葉が3～4対）あるという違いがあります。
この2種は基本的には小葉の数で区別可能ですが、記載した中でも数が重複する場合があるのと、ミヤマアオダモも稀に小葉が5個のときがあるため、状態によっては判断が難しい場合があるかもしれません。
最も確実な区別方法は冬芽にあるとされていて、アオダモでは冬芽は閉じて粗毛があるのに対して、ミヤマアオダモでは冬芽の芽鱗が開いて褐色密毛が内側に見えるという違いがあります。ざっくり言うとミヤマアオダモでは冬芽は明らかに茶色が濃く複雑な構造をしている状態なので一目瞭然です。
観察できる期間は限られますが可能なら確認してましょう。また私が葉の写真を観察する限りはミヤマアオダモの方がより鋭い鋸歯をもっているようです。
生息している標高については上述のように マルバアオダモ＜アオダモ＜ミヤマアオダモ の順で高くなっていきます。この点も大きな手がかりになるでしょう。
ミヤマアオダモ Fraxinus apertisquamifera
— ぬーむ (@Celastrus91st) November 20, 2021
長野県諏訪市／長野県諏訪郡にて。特徴的なのは芽鱗の形だが、葉形の傾向が分かってくると葉だけでも他種と迷うことはほとんどなくなった。 pic.twitter.com/S6ns5c4PUg
アオダモの品種の違いは？
アオダモには3品種が知られています。
アオダモ f. serrata は葉下面や若枝が無毛に近い品種です。別名コバノトネリコ。
ケアオダモ f. lanuginosa は葉下面や若枝が有毛で葉上面は無毛な品種です。別名アラゲアオダモ。
ビロードアオダモ f. veltina は葉上面と下面、若枝が全て有毛な品種です。
アオダモの利用方法は？
注目すべき利用方法としてアオダモはタモ材の1種として、日本で木製バットの素材として用いられてきたことが挙げられます。これはアオダモの木材に耐久性と適度なしなりがあるためです。特に北海道に生育しているアオダモはバット用として最適でした。
しかし、成長に時間を要する樹木であるのにも関わらず、計画的な植林がほとんどなされないまま大量に消費され続けてきたため、安定供給が困難な状況に陥っています（長谷川，2011）。「持続可能な開発」や「自然保全」という観点が不足した好例であると言えるでしょう。
この他アオダモとマルバアオダモは庭木や公園樹として植栽されることがあります。
What is the structure of a flower?
トネリコ属は雄花両性花異株（androdioecious）、雌雄混株（polygamous）、雌雄異株（dioecious）と様々な交配システムを持っていることで知られています。ここで紹介した3種では雄花両性花異株です。雄花両性花異株は被子植物では珍しい交配システムで、雄花のみをつける個体と両性花のみをつける個体が存在します。
また花冠もある場合とない場合がありますが、ここで紹介した3種では花冠は白く細く4裂します。外観としてはひらひらした印象を受けます。花はほのかに甘い香りもあります。
アオダモは花期が4～5月。枝先の円錐花序に白い小さな花を多数つけます。花冠は細く4裂します。
マルバアオダモは花期が4〜5月。新枝の先に円錐花序を出し、白い花を多数つけます。花序には腺毛があります。花冠は4全裂し、裂片は長さ6〜7mmの線形です。雄花には2個の雄しべがあり、両性花には雌しべが1個と雄しべが2個あります。
ミヤマアオダモは花期が5月。新枝の先端に円錐花序をつけます。花は白色です。花冠は4裂、線形です。
How is pollination done?
トネリコ属は興味深いことに受粉システムも多様であり、虫媒、風媒、風虫両媒（ambophily）の3種類の方法で送粉し受粉します（Wallander, 2001; 2013）。
風虫両媒では虫媒と風媒を両方行います。
アオダモは風虫両媒であると考えられており（Wallander, 2001）、訪花昆虫は日本で実際の観察によって研究されています（石田・日浦，1994）。この研究によると総個体数は少ないものの、コウチュウ目7個体、ハエ目（ハエ類・ハナアブ科）7個体、マルハナバチ属1個体が確認されています。中でもコウチュウ類は花序内で花粉を摂食しており、ハナアブ類やハエ類に比べて花序内での滞在時間が長いものと推定されました。したがって、主にコウチュウ媒であると考えて良いでしょう。これは白く花弁の広い花の訪花昆虫の一般的な傾向とよく類似しています。また花粉トラップ調査でも花粉が確認されたことから風媒も行うことは間違いありません。
マルバアオダモとミヤマアオダモでは虫媒であると考えられていますが実際の研究は不足しており、風媒も行っている可能性もあるでしょう（Wallander, 2001）。
一方、例えばトネリコは完全に花冠を失っており、風媒のみを行います。このように同じ属でも多様な進化が起こったことが分かっています。
What is the structure of the fruit?
トネリコ属は共通で果実は前後に偏平な翼果で、1種子を含んでいます。
アオダモの翼果は長さ2～3cmの長楕円形で、垂れ下がります。
マルバアオダモの翼果は長さ2〜2.7cm、幅4〜5mmの倒披針形で、垂れ下がります。
ミヤマアオダモは翼果は長さ2.5～3cm、幅5mmの狭倒披針形で、垂れ下がります。
What are the seed dispersal methods?
その形態からも推測されるようにトネリコ属は共通で「風散布」を行います（福山，1997；上野山ら，2005）。垂れ下がった偏平な翼果は風を受けて遠くに飛ばされます。
アオダモの果実は休眠性を持ちませんが、果皮を除去して種子を裸出させると発芽速度が促進されることから果皮による発芽遅延の効果があります（小山ら，2008）。この発芽遅延は秋の誤発芽を防止するためであると考えられています。
References
福山研二. 1997. アオダモ幼齢造林地におけるトドノネオオワタムシの寄生分布におよぼす高木寄主の影響. 日本応用動物昆虫学会誌 41(2): 105-107. https://doi.org/10.1303/jjaez.41.105
長谷川晶一. 2011. 「アオダモ」を巡る渾身のルポルタージュ イチローのバットがなくなる日. 主婦の友社, 東京. 191pp. ISBN: 9784072742983
林将之. 2019. 樹木の葉 増補改訂 実物スキャンで見分ける1300種類. 山と溪谷社, 東京. 824pp. ISBN: 9784635070447
石田清・日浦勉. 1994. アオダモの繁殖生態（II）―送粉特性―. 日本林学会北海道支部論文集 42: 61-63. https://doi.org/10.24494/jfshb.42.0_61
Kanagawa Prefecture Flora Survey Association. 2018. Kanagawa Prefecture Flora 2018 (Electronic Edition). Kanagawa Prefecture Flora Survey Association, Odawara. 1803pp. ISBN: 9784991053726
小山浩正・長岡あやの・高橋教夫. 2008. アオダモ果実の果皮による発芽遅延とそのメカニズム. 日本森林学会誌 90(2): 97-102. https://doi.org/10.4005/jjfs.90.97
上野山雄也・岡崎純子・名波哲. 2005. 雄性両性異株マルバアオダモ（モクセイ科）の個体群構造と繁殖成功. 日本生態学会大会講演要旨集 52: 314. https://doi.org/10.14848/esj.ESJ52.0.314.0
Wallander, E. 2001. Evolution of wind-pollination in Fraxinus (Oleaceae) – an ecophylogenetic approach [Doctoral dissertation, Goteborg University]. ISBN: 9789188896377, https://www.researchgate.net/publication/259931859
Wallander, E. 2013. Systematics and floral evolution in Fraxinus (Oleaceae). Belgische Dendrologie Belge 2012: 38-58. ISSN: 1377-4506, http://www.oleaceae.info/publications/Wallander2013.pdf
廣野郁夫. 2010. アオダモの枝で本当に水が青くなるのか. 木あそび 47. 木のメモ帳. https://kinomemocho.com/kiasobi_aodamo.html
